全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４０８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王宇婷，刘玫，程薪宇．中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值．草业学报，２０１５，２４（４）：６６７５．
ＷａｎｇＹＴ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ．Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｒａｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅａｎｄｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：６６７５．
中国伞形科当归属及相关类群毛状体和
果实结构的系统学价值
王宇婷，刘玫，程薪宇
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：深入研究了当归属及其相关７属，古当归属，高山芹属，柳叶芹属，独活属，欧当归属，山芹属及前胡属毛状体
和果实结构。结果显示毛状体及果实结构（如：毛状体细胞，翅，油管，维管束，中果皮，内果皮，结合面及结晶）可以
用于区分当归属及其相关类群。滇南当归及隆萼当归应从当归属移入独活属，其余当归属物种分为结合面宽及结
合面窄两组，前者与前胡属较为相似，但与独活属差别较大，后者与古当归属，高山芹属，柳叶芹属，欧当归属有相
似之处。支持分子系统学揭示的当归属不是个自然类群，当归属与前胡属共同位于当归分支，而独活属位于独活
分支。山芹属果实结构与其他属不同，翅的中果皮无细胞，且伴生油管位于维管束内侧，为分子系统学显示此属与
高山芹属，柳叶芹属，及欧当归属亲缘关系较远提供了形态学依据。
关键词：毛状体；果实；当归属；伞形科；系统学　　
犜狉犻犮犺狅犿犲狊犪狀犱犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犃狀犵犲犾犻犮犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犵犲狀犲狉犪狅犳狋犺犲犳犪犿犻犾狔犃狆犻犪犮犲犪犲
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ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ，ＬＩＵＭｅｉ，ＣＨＥＮＧＸｉｎＹｕ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪ａｎｄｓｅｖｅｎｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｒａ（犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪，犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿，
犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪，犎犲狉犪犮犾犲狌犿，犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿，犗狊狋犲狉犻犮狌犿，ａｎｄ犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｔｒｉｃｈｏｍｅ
ａｎｄｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ（ｅ．ｇ．ｗｉｎｇ，ｖｉｔｔａ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｍｅｓｏｃａｒｐ，ｅｎｄｏｃａｒｐ，ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｓｉｄｅ，ａｎｄｃｒｙｓｔａｌｓ）
ｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｕｓｅｆｕｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｔｏｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｂｅｔｗｅｅｎ犃狀犵犲犾犻犮犪ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔａｘａ．犃狀犵犲犾犻犮犪犪狌狊狋狉狅狔狌狀
狀犪狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犃．狅狀犮狅狊犲狆犪犾犪ｓｈｏｕｌｄｂｅｍｏｖｅｄｔｏｔｈｅｇｅｎｕｓ犎犲狉犪犮犾犲狌犿，ａｎｄｏｔｈｅｒｔａｘａｏｆｔｈｅ犃狀犵犲犾犻犮犪ｇｒｏｕｐ
ｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｔｗｏｇｒｏｕｐｓ，ｏｎｅｗｉｔｈａｗｉｄｅａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｎａｒｒｏｗｃｏｍｍｉｓｕｒｅ．Ｉｎｔｈｅｆｏｒｍｅｒｔｈｅｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｓｏｆｔｈｅｔａｘａａｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｏｓｅｏｆ犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿，ａｎｄｄｉｆｆｅｒｆｒｏｍｔｈｏｓｅｏｆ犎犲狉犪犮犾犲狌犿ａｎｄｉｎｔｈｅｌａｔｔｅｒｔｈｅｙ
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ｐｏｒｔｓｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｆｒｏｍ ｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｓｅａｒｃｈｔｈａｔａｓｃｕｒｒｅｎｔｌｙｄｅｆｉｎｅｄｔｈｅ犃狀犵犲犾犻犮犪犮犲犪犲ｉｓｎｏｔａｎａｔｕｒａｌｇｒｏｕｐ．
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ｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犗狊狋犲狉犻犮狌犿ｄｉｆｆｅｒｆｒｏｍｔｈｅｏｔｈｅｒｇｅｎｅｒａｉｎｔｈｅｗｉｎｇｗｉｔｈｏｕｔｍｅｓｏｃａｒｐｃｅｌｓ，ａｎｄｔｈｅｒｉｂｄｕｃｔ
ｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｉｎｓｉｄｅｏｆｔｈｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ．Ｏｎｔｈｉｓｅｖｉｄｅｎｃｅ，ｔｈｅｇｅｎｕｓ犗狊狋犲狉犻犮狌犿ｉｓｎｏｔｖｅｒｙｃｌｏｓｅｔｏｔｈｅｇｅｎｅｒａ
第２４卷　第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１４１１０４；改回日期：２０１４１２１５
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２３５及３１０７０１６９）和黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２）资助。
作者简介：王宇婷（１９８９），女，黑龙江兰西人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：Ｗａｎｇｙｕｔｉｎｇ４１２８１６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿，犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪，ａｎｄ犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｒｉｃｈｏｍｅ；ｆｒｕｉｔ；犃狀犵犲犾犻犮犪；Ａｐｉａｃｅａｅ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
伞形科（Ａｐｉａｃｅａｅ）当归属位于芹亚科（Ａｐｉｏｉｄｅａｅ）当归亚族（Ａｎｇｅｌｉｃｅａｅ），全世界约１１０种，大部分种类产于
北温带和新西兰［１２］，我国约４５种，其中３２种为特有，分布于南北各地，主产西南、东北和西北地区［３４］。当归属
（犃狀犵犲犾犻犮犪），古当归属（犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪），高山芹属（犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿），柳叶芹属（犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪），及山芹属（犗狊狋犲狉犻犮狌犿）
被作为一个当归属处理，即广义当归属（犃狀犵犲犾犻犮犪狊犲狀狊狌犾犪狋狅）［５６］，或各自独立成属，其中当归属作为狭义当归属
（犃狀犵犲犾犻犮犪狊犲狀狊狌狊狋狉犻犮狋狅）［３４，７］。然而，狭义当归属不是一个自然类群，他的界限以及与其相关类群的关系不清
楚［８１０］。其中一些物种，如隆萼当归（犃狀犵犲犾犻犮犪狅狀犮狅狊犲狆犪犾犪）和丽江当归（犃．犾犻犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊），来自于独活属，而另外
一些物种，如当归（犃．狊犻狀犲狀狊犻狊），犃．狋犻犪狀犿狌犲狀狊犻狊和牡丹叶当归（犃．狆犪犲狅狀犻犻犳狅犾犻犪），与欧当归属（犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿）关系
较近［１１］。而且狭义当归属的狭叶当归（犃．犪狀狅犿犪犾犪），山芹属大齿山芹（犗狊狋犲狉犻犮狌犿犵狉狅狊狊犻狊犲狉狉犪狋狌犿）与前胡属的石
防风（犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿）相关［１２］。独活属及前胡属分别位于芹亚科的环翅芹族（Ｔｏｒｄｙｌｉｅａｅ）及前胡族
（Ｐｅｕｃｅｄａｎｅａｅ），欧当归属位于芹族（Ａｉｐｅａｅ）［１２］。
伞形科双悬果是高度特化的器官，具有丰富的变异和结构稳定的特点，是这一科分类的重要依据，其翅、油
管、内果皮、心皮柄及结晶等特征被用于亚科，族及属的分类［１，１３］。近年来随着伞形科果实研究的深入，进一步揭
示了果实微形态的重要性，为分子系统学的研究提供了重要的形态学依据［１４１７］。已有关于当归属（即狭义当归
属）及相关类群果实结构的研究揭示了翅及油管等特征在分类中的重要性［１８２０］，但忽略了维管束，内果皮及结合
面等微结构。本文旨在通过进一步深入研究我国当归属及相关类群的毛状体及果实结构，为界定当归属，以及分
子系统学揭示的当归属及相关属的关系提供形态学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
４１份成熟果实（带有果柄及花序柄）分属于当归属２５种及１变种，古当归属２种，高山芹属２种，柳叶芹属１
种及１变种，独活属２种，欧当归属１种，山芹属４种，及前胡属２种。物种名称及凭证标本信息见表１。材料分
别取自于中国科学院成都生物研究所标本馆（ＣＤＢＩ：Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＣｈｅｎｇｄｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅ
ｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），中国科学院西双版纳热带植物园标本馆（ＨＩＴＢＣ：ＴｈｅＨｅｒｂａｒｉｕｍｏｆＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａＴｒｏｐｉｃａｌ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），中国科学院华南植物园标本馆（ＩＢＳＣ：ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌ
ＧａｒｄｅｎＨｅｒｂａｒｉｕｍ），中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆（ＩＦＰ：Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｎｇＥｃｏｌｏｇｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），中国科学院昆明植物研究所标本馆（ＫＵＮ：Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），江苏省中国科学院植物研究所标本馆（ＮＡＳ：Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），中国科学院植物研究所标本馆（ＰＥ：Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，Ｉｎ
ｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ），及中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（ＸＪＢＩ：Ｈｅｒｂａｒｉ
ｕｍ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ）。
１．２　方法
观察毛状体及油管：将带果柄及花序柄的果实放入热水中（约９０℃），待材料完全吸水膨胀并沉入水底时（约
２ｈ），将其取出。用解剖镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＰ３５０）观察其毛状体及油管的分布并照相。之后，撕取果柄，花序柄及果
实的表皮，将其放在载玻片上并加１～２滴５０％甘油水溶液。用具成像系统（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的显微镜（Ｏｌｙｍ
ｐｕｓＢＸ５１）观察表皮上的毛状体并照相。
ＧＭＡ（Ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片：根据Ｆｅｄｅｒ和 Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２１］的方法，将经吸水膨胀的
果实（每个物种取两个）放入ＦＡＡ（ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌ，福尔马林－冰醋酸－酒精）固定，时间不少于２４
ｈ。材料经５０％酒精（４～６ｈ），１００％酒精（４～６ｈ），异丙醇（６ｈ）和正丁醇（６ｈ）脱水，每步各２次。材料进入
ＧＭＡ渗透３次，第１和２次各１ｄ，第３次不少于５ｄ。之后，将材料及ＧＭＡ装入无色胶囊，并置于６０℃温箱聚
合（２４ｈ）。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｃｕｔＲ切片机切片，厚度约４μｍ。同样根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２１］的方法，将切片用甲苯
胺蓝染色，中性树胶封片。
７６第４期 王宇婷　等：中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值
表１　用于研究毛状体和果实特征的中国当归属及其相关属物种的凭证标本信息及其物种的采集地
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犃狀犵犲犾犻犮犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犵犲狀犲狉犪犻狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉狋狉犻犮犺狅犿犲犪狀犱犳狉狌犻狋犳犲犪狋狌狉犲狊，
狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
属Ｇｅｎｅｒａ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
当归属犃狀犵犲犾犻犮犪 东当归犃．犪犮狌狋犻犾狅犫犪 盛宁，刘心恬８０８５（ＮＡＳ）。ＳｈｅｎｇＮ＆ＬｉｕＸＴ８０８５（ＮＡＳ）． 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ
黑水当归犃．犪犿狌狉犲狀狊犻狊 方文哲２７２（ＮＡＳ）。ＦａｎｇＷＺ２７２（ＮＡＳ）． 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
狭叶当归犃．犪狀狅犿犪犾犪 刘慎谔３９１５（ＩＦＰ）。ＬｉｕＳＥ３９１５（ＩＦＰ）． 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
滇南当归犃．犪狌狊狋狉狅狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻犪 钱义咏２６９８（ＨＩＴＢＣ）。ＱｉａｎＹＹ２６９８（ＨＩＴＢＣ）． 云南 Ｙｕｎｎａｎ
重齿当归犃．犫犻狊犲狉狉犪狋犪 佘孟兰，黄秀兰，袁昌齐６４９１（ＮＡＳ）。ＳｈｅＭＬ，ＨｕａｎｇＸＬ＆Ｙｕａｎ
ＣＱ６４９１（ＮＡＳ）．
四川Ｓｉｃｈｕａｎ
长鞘当归犃．犮犪狉狋犻犾犪犵犻狀狅犿犪狉犵犻狀犪狋犪 王薇等４３６１（ＩＦＰ）。ＷａｎｇＷ犲狋犪犾．４３６１（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
东北长鞘当归 犃．犮犪狉狋犻犾犪犵犻狀狅犿犪狉犵犻狀犪狋犪
ｖａｒ．犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲
王崇书等４３６１（ＩＦＰ）。ＷａｎｇＣＳ犲狋犪犾．４３６１（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
湖北当归犃．犮犻狀犮狋犪 朱有昌１３１１（ＩＦＰ）。ＺｈｕＹＣ１３１１（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
白芷犃．犱犪犺狌狉犻犮犪 崔顺昌２９８（ＩＦＰ）。ＣｕｉＳＣ２９８（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
紫花前胡犃．犱犲犮狌狉狊犻狏犪 谭策铭９９５５３（ＩＢＳＣ）。ＴａｎＣＭ９９５５３（ＩＢＳＣ）． 广东 Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ
朝鲜当归犃．犵犻犵犪狊犻 朱有昌１２９５（ＩＦＰ）。ＺｈｕＹＣ１２９５（ＩＦＰ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
疏叶当归犃．犾犪狓犻犳狅犾犻犪狋犪 溥坤俊５８９９（ＰＥ）。ＦｕＫＪ５８９９（ＰＥ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
丽江当归犃．犾犻犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊 何柄光８５０１０（ＮＡＳ）。ＨｅＢＧ８５０１０（ＮＡＳ）． 云南Ｙｕｎｎａｎ
长尾叶当归犃．犾狅狀犵犻犮犪狌犱犪狋犪 彭定一４５６７１（ＣＤＢＩ）。ＰｅｎｇＤＹ４５６７１（ＣＤＢＩ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
茂汶当归犃．犿犪狅狑犲狀犲狀狊犻狊 Ｐｉｍｅｎｎｏｖ＆Ｋｌｊｕｙｋｏｖ７４（ＨＩＴＢＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
大叶当归犃．犿犲犵犪狆犺狔犾犾犪 陈权龙１９４２（ＰＥ）。ＣｈｅｎＱＬ１９４２（ＰＥ）． 湖北 Ｈｕｂｅｉ
福参犃．犿狅狉犻犻 福建师范学院４００５８６（ＰＥ）。ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ４００５８６（ＰＥ）． 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
青海当归犃．狀犻狋犻犱犪 ＦｕＫＴ１４９６（ＰＥ） 甘肃 Ｇａｎｓｕ
隆萼当归犃．狅狀犮狅狊犲狆犪犾犪 ＦｅｎｇＫＭ７７５４（ＰＥ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
拐芹犃．狆狅犾狔犿狅狉狆犺犪 刘慎谔６８９７（ＩＦＰ）。ＬｉｕＳＥ６８９７（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
管鞘当归犃．狆狊犲狌犱狅狊犲犾犻狀狌犿 代天伦１０７０２４（ＫＵＮ）。ＤａｉＴＬ１０７０２４（ＫＵＮ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
当归犃．狊犻狀犲狀狊犻狊 毛品一３３２（ＫＵＮ）。ＭａｏＰＹ３３２（ＫＵＮ）． 云南 Ｙｕｎｎａｎ
林当归犃．狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊 无采集人１１００４（ＸＪＢＩ）。Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ１１００４（ＸＪＢＩ）． 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
小三叶当归犃．狋犲狉狀犪狋犪 新疆采集队１８８４（ＸＪＢＩ）。ＸｉｎｊｉａｎｇＧｒｏｕｐ１８８４（ＸＪＢＩ）． 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
秦岭当归犃．狋狊犻狀犾犻狀犵犲狀狊犻狊 傅坤俊８５５８（ＫＵＮ）。ＦｕＫＪ８５５８（ＫＵＮ）． 陕西Ｓｈａｎｘｉ
金山当归犃．狏犪犾犻犱犪 佘孟兰，杨修齐８６４７（ＮＡＳ）。ＳｈｅＭＬ＆ＹａｎｇＸＱ８６４７（ＮＡＳ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
古当归属
犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪
短茎古当归犃．犫狉犲狏犻犮犪狌犾犻 张振万，胡志新３７５９（ＸＪＢＩ）。ＺｈａｎｇＺＷ ＆ ＨｕＺＸ３７５９（ＸＪＢＩ）． 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
下延叶古当归犃．犱犲犮狌狉狉犲狀 无采集人１０９８９（ＸＪＢＩ）。Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ１０９８９（ＸＪＢＩ）． 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
高山芹属
犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿
长白高山芹犆．狀犪犽犪犻犪狀狌犿 王崇书７１０（ＩＦＰ）。ＷａｎｇＣＳ７１０（ＩＦＰ）． 吉林Ｊｉｌｉｎ
高山芹犆．狊犪狓犪狋犻犾犲 王等２３２３（ＩＦＰ）。Ｗａｎｇ犲狋犪犾．２３２３（ＩＦＰ）． 吉林Ｊｉｌｉｎ
柳叶芹属
犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪
柳叶芹犆．犾犪犲狏犻犵犪狋犪 周以良等２５９１（ＩＦＰ）。ＺｈｏｕＹＬ犲狋犪犾．２５９１（ＩＦＰ）． 鞍山 Ａｎｓｈａｎ
无翼柳叶芹犆．犾犪犲狏犻犵犪狋犪ｖａｒ．犲狓犪犾犪狋狅犮犪狉狆犪 刘慎谔４７５２（ＩＦＰ）。ＬｉｕＳＥ４７５２（ＩＦＰ）． 河北 Ｈｅｂｅｉ
独活属
犎犲狉犪犮犾犲狌犿
白亮独活 犎．犮犪狀犱犻犮犪狀狊 姚淦，溥发鼎２８０（ＣＤＢＩ）。ＹａｏＧ＆ＦｕＦＤ２８０（ＣＤＢＩ）． 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
狭翅独活 犎．狊狋犲狀狅狆狋犲狉狌犿 联大３４４２（ＫＵＮ）。ＬｉａｎＤａ３４４２（ＫＵＮ）． 云南 Ｙｕｎｎａｎ
欧当归属犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿 欧当归犔．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲 王臣 无采集号 （ＨＡＮＵ）。ＷａｎｇＣｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ）． 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
山芹属
犗狊狋犲狉犻犮狌犿
隔山香犗．犮犻狋狉犻狅犱狅狉狌犿 ＳｈｉｕＹｉｎｇＨｕ１２４２９（ＰＥ） 香港 ＨｏｎｇＫｏｎｇ
全叶山芹犗．犿犪狓犻犿狅狑犻犮狕犻犻 林长清１３０６（ＩＦＰ）。ＬｉｎＣＱ１３０６（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
山芹犗．狊犻犲犫狅犾犱犻犻 王站等２９２５（ＩＦＰ）。ＷａｎｇＺ犲狋犪犾．２９２５（ＩＦＰ）． 辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ
绿花山芹犗．狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉狌犿 朱有昌等４６１（ＩＦＰ）。ＺｈｕＹＣ４６１（ＩＦＰ）． 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
前胡属
犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿
刺叶前胡犘．犲犾犲犵犪狀狊 王光正１５１１（ＩＦＰ）。ＷａｎｇＧＺ１５１１（ＩＦＰ）． 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
石防风犘．狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿 刘慎谔２９８３（ＩＦＰ）。ＬｉｕＳＥ２９８３（ＩＦＰ）． 吉林Ｊｉｌｉｎ
２　结果与分析
本文描述了来自于当归属及其相关的７个属（古当归属，高山芹属，柳叶芹属，独活属，欧当归属，山芹属及前
８６ 草　业　学　报 第２４卷
胡属）的３９种及２变种的毛状体及果实结构，包括毛
图１　当归属及相关属花序轴表皮及果实和分生果外形
犉犻犵．１　犜犺犲狉犪犮犺犻狊犲狆犻犱犲狉犿犻狊，犳狉狌犻狋，犪狀犱犿犲狉犻犮犪狉狆狊狊犺犪狆犲狊
狅犳犃狀犵犲犾犻犮犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犵犲狀犲狉犪
　　　示毛状体的类型（１～４）及果实和分生果的翅，油管及心皮柄（５～
１６）。（１）林当归。（２）拐芹。（３）疏叶当归。（４）下延叶古当归。（５）
白芷。（６）狭叶当归。（７）滇南当归。（８）丽江当归。（９）隆萼当归。
（１０）下延叶古当归。（１１）高山芹。（１２）柳叶芹。（１３）狭翅独活。
（１４）欧当归。（１５）山芹。（１６）石防风。缩写：ｃ＝心皮柄；ｃｖ＝结合
面油管；ｌｒ（ｌｗ）＝侧脊（侧翅）；ｍａｒ（ｍａｗ）＝边脊（边翅）；ｍｅｒ（ｍｅｗ）
＝中背；ｖｖ＝沟中油管．标尺：１～４＝０．０１ｍｍ；５～１６＝１ｍｍ．Ｓｈｏｗ
ｉｎｇｔｒｉｃｈｏｍｅｔｙｐｅｓ（１－４），ｗｉｎｇｓ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙｄｕｃｔｓ，ａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ
（５－１６）．（１）犃狀犵犲犾犻犮犪狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊．（２）犃．狆狅犾狔犿狅狉狆犺犪．（３）犃．犾犪狓犻
犳狅犾犻犪狋犪．（４）犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪犱犲犮狌狉狉犲狀狊．（５）犃狀犵犲犾犻犮犪犱犪犺狌狉犻犮犪．（６）犃．
犪狀狅犿犪犾犪．（７）犃．犪狌狊狋狉狅狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻犪．（８）犃．犾犻犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊．（９）犃．
狅狀犮狅狊犲狆犪犾犪．（１０）犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪犱犲犮狌狉狉犲狀狊．（１１）犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿狊犪狓犪
狋犻犾犲．（１２）犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪犾犪犲狏犻犵犪狋犪．（１３）犎犲狉犪犮犾犲狌犿狊狋犲狀狅狆狋犲狉狌犿．（１４）
犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲．（１５）犗狊狋犲狉犻犮狌犿狊犻犲犫狅犾犱犻犻．（１６）犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿
狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿．Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ：ｃ＝ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｖ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔ
ｔａ；ｌｒ（ｌｗ）＝ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ （ｌａｔｅｒａｌｗｉｎｇ）；ｍａｒ（ｍａｗ）＝ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ
（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ（ｍｅｗ）＝ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｖｖ＝ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．Ｓｃａｌｅ
ｂａｒｓ＝０．０１ｍｍｉｎ１－４；１ｍｍｉｎ５－１６．
状体，翅，维管束，油管，结合面，胚乳及结晶（图１～图
３），主要的分类特征见表２。
２．１　毛状体类型
在研究的８个属中，除了当归属的小三叶当归无
毛状体外，其他物种均具有毛状体。毛状体多存在于
花序柄和果柄（图１１～４），及当归属少数物种的果皮
上（图２１）。毛状体柔软，分为单细胞及单列多细胞。
当归属果柄上的毛状体多为单细胞，如林当归（图１
１），极少数具２细胞毛，如拐芹（图１２），果皮仅具单细
胞毛，如黑水当归及朝鲜当归（图２１），而花序柄上的
毛状体为１至多细胞，最多可达１０个细胞，如疏叶当
归（图１３）。其他７属（古当归属，高山芹属，柳叶芹
属，独活属，欧当归属，山芹属及前胡属）的果柄及花序
柄仅具单细胞毛状体，其中欧当归属，山芹属，古当归
属，及高山芹属的某数物种的毛状体呈囊状，如下延叶
古当归及长白高山芹（图１４），而其他属的单毛状体
结构与当归属相同。
２．２　果实结构
脊及翅：当归属及其相关的７个属所有物种的果
实为背腹压扁（图１５），分果的边脊（即靠近结合面的
脊）均形成翅（即边翅）（图１６～１６，２１ａ，２２～５，３１～
４１），少数物种，即当归属的小三叶当归及秦岭当归（图
３２４，２５），古当归属的短茎古当归（图２２７），高山芹属
的长白高山芹及高山芹（图３２９，３０），欧当归属的欧
当归（图３３５）的中脊（分果中央的脊）及侧脊（中脊两
侧的脊）也均形成翅（即中翅及侧翅）。除了当归属部
分物种，如隆萼当归（图３１９），独活属，如白亮独活和
刺叶前胡及前胡属的所有物种（图３３３，３４，４０，４１）中
脊及侧脊无明显突起外，其他属果实的中脊及侧脊均
向外突起，如黑水当归（图２１，３２），拐芹（图３２０），下延叶古当归（图２２８），柳叶芹（图３３１）。滇南当归（图３
４），隆萼当归（图３１９），白亮独活（图３３３），及狭翅独活（图３３４）的边翅为中果皮及内果皮向外延伸而成，其维
管束靠近翅的边缘（图２３），其他物种（图３１～３，５～１８，２０～３２，３７～４１）的翅（包括中翅，侧翅及边翅）仅中果皮
向外延伸，维管束位于翅的基部（图２２）。东当归及无翼柳叶芹的边翅明显较窄，占果宽的２０％（图３１，３２），多
数物种的边翅较宽，占果宽的３０％～６０％，如紫花前胡（图３１０），朝鲜当归（图３１１）。少数物种的边翅宽，占果
宽的７０％～７５％，如大叶当归（图３１６），当归（图３２２），隔山香（图３３６）及绿花山芹（图３３９）。
维管束：维管束存在于每个分果的５个脊中，当归属，古当归属，及前胡属分果的每个脊内具１或２个维管
束。２个维管束仅存在于边脊（或翅），如狭叶当归，紫花前胡（图３３，１０），及石防风（图３４１），或所有的脊内，如
黑水当归（图２１，３２）和短茎古当归（图３２７）。少数当归属及前胡属的一些物种，如长鞘当归（图３６），湖北当归
（图３８），刺叶前胡（图３４０），以及高山芹属，柳叶芹属，独活属，欧当归属，和山芹属分果的脊（或翅）仅具一个维
管束，维管束均较小，木质部仅由少数导管构成（图２１ａ，５）。滇南当归（图３４），隆萼当归（图３１９），白亮独活及
狭翅独活（图２３３，３４，３３，４）的维管束紧挨着内果皮，而其他物种的维管束周围有中果皮细胞（图２１ａ）。
９６第４期 王宇婷　等：中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值
伴生油管：伴生油管存在于分果的脊（或翅）内，与
图２　当归属及相关属果实横切面
犉犻犵．２　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犳狉狌犻狋狊狅犳犃狀犵犲犾犻犮犪
犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犵犲狀犲狉犪
　　　示毛状体，脊，翅，维管束，分泌油管，果皮，结合面，胚乳，心皮柄及结
晶。（１）黑水当归。（２）滇南当归。（３）高山芹。（４）白亮独活。（５）
绿花山芹。缩写：ｃ＝心皮柄；ｃｖ＝结合面油管；ｅ＝内果皮；ｅｎ＝胚
乳；ｅｘ＝外果皮；ｌｒ＝侧脊；ｍ＝中果皮；ｍａｒ（ｍａｗ）＝边脊（边翅）；
ｍｅｒ＝中脊；ｒｄ＝伴生（或脊中）油管；ｔ＝毛状体；ｖｂ＝维管束；ｖｖ＝沟
中油管．１ａ及２～５的标尺＝１ｍｍ；１ｂ的标尺＝０．０１ｍｍ．Ｓｈｏｗｉｎｇ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｂｓ，ｗｉｎｇｓ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙｄｕｃｔｓ，ｐｅｒｉｃａｒｐｓ，
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓ，ｃｏｍｍｉｓｕｒｅｓｉｄｅｓ，ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ，ａｎｄｃｒｙｓｔａｌｓ．（１）犃狀犵犲犾犻
犮犪犪犿狌狉犲狀狊犻狊．（２）犃．犪狌狊狋狉狅狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻犪．（３）犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿狊犪狓犪狋犻犾犲．
（４）犎犲狉犪犮犾犲狌犿犮犪狀犱犻犮犪狀狊．（５）犗狊狋犲狉犻犮狌犿狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉狌犿．Ａｂｂｒｅｖｉａ
ｔｉｏｎｓ：ｃ＝ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｖ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ；ｅ＝ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｎ＝ｅｎｄｏ
ｓｐｅｒｍ；ｅｘ＝ｅｘｏｃａｒｐ；ｌｒ＝ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ；ｍ＝ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｍａｒ（ｍａｗ）＝
ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ＝ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｒｄ＝ｒｉｂｄｕｃｔ；ｔ＝ｔｒｉ
ｃｈｏｍｅ；ｖｂ＝ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ＝ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝０．５ｍｍ
ｉｎ１ａ，２－５；０．０１ｍｍｉｎ１ｂ．
维管束相伴，它存在于维管束的外侧（图３２），或内侧
（图３３６）。伴生油管未见于古当归属和前胡属的果
实（图３２７，２８，４０，４１），但存在于其他属的某些物种
果实的维管束外侧，而且较小，如长尾叶当归（图３
１４），长白高山芹（图３２９），无翼柳叶芹。仅山芹属的
隔山香的伴生油管存在于维管束的内侧，较大（图３
３６）。伴生油管可与每个维管束相伴，如拐芹（图３
２０）及高山芹（图３３０），或仅与某些维管束相伴，丽江
当归（图３１３）及短茎古当归（图３２７）。
非伴生油管：非伴生油管（简称油管），发生在沟及
结合面或其他部位，不与维管束相伴（图３２）。古当
归属及柳叶芹属的油管围绕种子（约２０～３０个）一圈
（图３２７，２８，３１，３２），其他属的油管均分布在沟及结
合面。当归属及高山芹属的一些物种果实的每个沟里
１～４个油管，结合面２～６个，如东当归（图３１），狭叶
当归（图３３），及长白高山芹（图３２９），其他物种的果
实均为沟里１个油管，结合面２个油管，如茂汶当归
（图３１５），白亮独活（图３３３），欧当归（图３３５），全叶
山芹（图３３７），石防风（图３４１）。油管通常等同于果
实的长度，或为果实长度的３／４，略呈梭形，中间略粗，
两端尖细，如丽江当归（图１９），石防风（图１１６），但
滇南当归（图１７）及独活属果实（图１１３）的油管较
短，仅约果实长度的２／３，独活属结合面油管短于沟中
油管，且油管靠近花柱基端尖细，另一粗大，呈棒状（图
１１３）。
中果皮，内果皮及胚乳：中果皮通常为５～８层轻
微木化的细胞，翅的中果皮细胞木化较明显（图２１ａ，
２５）。山芹属仅具少数中果皮细胞靠近维管束，翅内
无中果皮细胞（图２５）。内果皮通常由１～２层细胞构
成。滇南当归（图３４），隆萼当归（图３１９），白亮独活
（图３３３），及狭翅独活（图３３４）内果皮细胞木化，其
他的均为薄壁细胞（图２１ａ）。胚乳在结合面多为平直，如狭叶当归（图３３），长白高山芹（图３２９），及隔山香（图
２３６）。少数胚乳微凹，如茂汶当归（图３１５），下延叶古当归（图３２８），及高山芹（图３３０），或微突，如丽江当归
（图３１３），全叶山芹（图３３７），刺叶前胡（图３４０）。短茎古当归的胚乳深凹（图３２７）。
结合面及心皮柄：结合面为２分果的接合处（图１２）。当归属的结合面通常较宽，占果宽的５０％～８５％，如丽
江当归（图３１３），长鞘当归（图３６）。滇南当归及隆萼当归的结合面极宽，可占果宽的９５％（图３４，１９），拐芹，当
归，林当归，小三叶当归，秦岭当归，及金山当归的结合面窄，占果宽的５％～２５％（图３２０，２２～２６）。独活属及前
胡属果实的结合面宽占果宽的９５％（图３３３，３４，４０，４１），而及其他５属（古当归属，高山芹属，柳叶芹属，欧当归
属，及山芹属）果实的结合面窄，占果宽的５％～１０％（图３２７～３２，３５～３９）。所有研究的物种均具两个较细的，
彼此相对心皮柄（图１１）。
结晶：呈球状的晶体存在于当归属多数物种的中果皮，如黑水当归，长尾叶当归及青海当归（图２１ｂ）。当归
属的部分物种，如林当归，秦岭当归，前胡属的石防风，以及其他属未见球晶。
０７ 草　业　学　报 第２４卷
图３　当归属及相关属果实横切面
犉犻犵．３　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犳狉狌犻狋狊狅犳犃狀犵犲犾犻犮犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犵犲狀犲狉犪
　示脊，翅，维管束，分泌油管，果皮，结合面，胚乳及心皮柄。（１）东当归。（２）黑水当归。（３）狭叶当归。（４）滇南当归。（５）重齿当归。（６）长鞘
当归。（７）东北长鞘当归。（８）湖北当归。（９）白芷。（１０）紫花前胡。（１１）朝鲜当归。（１２）疏叶当归。（１３）丽江当归。（１４）长尾叶当归。（１５）
茂汶当归。（１６）大叶当归。（１７）福参。（１８）青海当归。（１９）隆萼当归。（２０）拐芹。（２１）管鞘当归。（２２）当归。（２３）林当归。（２４）小三叶当
归。（２５）秦岭当归。（２６）金山当归。（２７）短茎古当归。（２８）下延叶古当归。（２９）长白高山芹。（３０）高山芹。（３１）柳叶芹。（３２）无翼柳叶芹。
（３３）白亮独活。（３４）狭翅独活。（３５）欧当归。（３６）隔山香。（３７）全叶山芹。（３８）山芹。（３９）绿花山芹。（４０）刺叶前胡。（４１）石防风。缩写：
ｃ＝心皮柄；ｃｏ＝结合面；ｃｖ＝结合面油管；ｅ＝内果皮；ｅｎ＝胚乳；ｌｒ（ｌｗ）＝侧脊（侧翅）；ｍ＝中果皮；ｍａｒ（ｍａｗ）＝边脊（边翅）；ｍｅｒ＝中脊；ｒｄ＝
伴生（或脊中）油管；ｖｂ＝维管束；ｖｖ＝沟中油管；ｖ＝油管．标尺：１～４１＝１ｍｍ．Ｓｈｏｗｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｂｓ，ｗｉｎｇｓ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ
ｄｕｃｔｓ，ｐｅｒｉｃａｒｐｓ，ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓ，ｃｏｍｍｉｓｕｒｅｓｉｄｅｓ，ａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ．（１）犃狀犵犲犾犻犮犪犪犮狌狋犻犾狅犫犪．（２）犃．犪犿狌狉犲狀狊犻狊．（３）犃．犪狀狅犿犪犾犪．（４）犃．犪狌狊狋狉狅
狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻犪．（５）犃．犫犻狊犲狉狉犪狋犪．（６）犃．犮犪狉狋犻犾犪犵犻狀狅犿犪狉犵犻狀犪狋犪．（７）犃．犮犪狉狋犻犾犪犵犻狀狅犿犪狉犵犻狀犪狋犪ｖａｒ．犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲．（８）犃．犮犻狀犮狋犪．（９）犃．犱犪犺狌狉犻犮犪．
（１０）犃．犱犲犮狌狉狊犻狏犪．（１１）犃．犵犻犵犪狊．（１２）犃．犾犪狓犻犳狅犾犻犪狋犪．（１３）犃．犾犻犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊．（１４）犃．犾狅狀犵犻犮犪狌犱犪狋犪．（１５）犃．犿犪狅狑犲狀犲狀狊犻狊．（１６）犃．犿犲犵犪狆犺狔犾
犾犪．（１７）犃．犿狅狉犻犻．（１８）犃．狀犻狋犻犱犪．（１９）犃．狅狀犮狅狊犲狆犪犾犪．（２０）犃．狆狅犾狔犿狅狉狆犺犪．（２１）犃．狆狊犲狌犱狅狊犲犾犻狀狌犿．（２２）犃．犛犻狀犲狀狊犻狊．（２３）犃狀犵犲犾犻犮犪．狊狔犾
狏犲狊狋狉犻狊．（２４）犃．狋犲狉狀犪狋犲．（２５）犃．狋狊犻狀犾犻狀犵犲狀狊犻狊．（２６）犃．狏犪犾犻犱犪．（２７）犃狉犮犺犪狀犵犲犾犻犮犪犫狉犲狏犻犮犪狌犾犻狊．（２８）犃．犱犲犮狌狉狉犲狀狊．（２９）犆狅犲犾狅狆犾犲狌狉狌犿狀犪犽犪犻犪
狀狌犿．（３０）犆．狊犪狓犪狋犻犾犲．（３１）犆狕犲狉狀犪犲狏犻犪犾犪犲狏犻犵犪狋犪．（３２）犆．犾犪犲狏犻犵犪狋犪ｖａｒ．犲狓犪犾犪狋狅犮犪狉狆犪．（３３）犎犲狉犪犮犾犲狌犿犮犪狀犱犻犮犪狀狊．（３４）犎．狊狋犲狀狅狆狋犲狉狌犿．（３５）
犔犲狏犻狊狋犻犮狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲．（３６）犗狊狋犲狉犻犮狌犿犮犻狋狉犻狅犱狅狉狌犿．（３７）犗．犿犪狓犻犿狅狑犻犮狕犻犻．（３８）犗．狊犻犲犫狅犾犱犻犻．（３９）犗．狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉狌犿．（４０）犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿犲犾犲犵犪狀狊．
（４１）犘．狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿．Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ：ｃ＝ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｏ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ；ｃｖ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ；ｅ＝ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｎ＝ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｌｒ（ｌｗ）＝ｌａｔｅｒａｌ
ｒｉｂ（ｌａｔｅｒａｌｗｉｎｇ）；ｍ＝ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｍａｒ（ｍａｗ）＝ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ＝ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｒｄ＝ｒｉｂｄｕｃｔ；ｖｂ＝ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ＝ｖａｌｅｃｕｌａｒ
ｖｉｔｔａ；ｖ＝ｖｉｔｔａ．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｍｍｉｎ１－４１．
３　讨论
当归属，独活属及前胡属：分子系统学研究表明当归属及前胡属的亲缘关系较近，在系统分类上可能不应该
分属不同的族［２２］。我们的研究显示当归属具１至多细胞毛状体（如图１１～３），前胡属的毛状体均为单细胞。当
归属果实结合面有宽窄之分，其中少数物种，包括拐芹，当归，林当归，小三叶当归，秦岭当归果实结合面窄，仅占
果宽的５％～１０％（图３２０，２２～２５），其余的结合面宽为５０％～８５％，仅有滇南当归和隆萼当归的结合面与独活
属（图３３３，３４）及前胡属（图３４０，４１）相同，达９５％。而且这２种维管束特征（每个脊中有一个），内果皮明显木
化，边翅是由内果皮及中果皮共同延伸而成，均与独活属果实结构相同。Ｆｅｎｇ等［１１］揭示隆萼当归，原名为
犎犲狉犪犮犾犲狌犿狅狀犮狅狊犲狆犪犾狌犿，及丽江当归应位于独活分支（犎犲狉犪犮犾犲狌犿ｃｌａｄｅ）。果实结构支持隆萼当归分类位置的
１７第４期 王宇婷　等：中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值
书书书
表
２
　
中
国
当
归
属
及
其
相
关
类
群
毛
状
体
和
果
实
的
重
要
分
类
特
征
犜犪
犫犾
犲
２
　
犛狌
犿
犿犪
狉 狔
狅犳
狋犪
狓狅
狀狅
犿犻
犮犪
犾犾
狔
犻犿
狆狅
狉狋
犪狀
狋
犮犺
犪狉
犪犮
狋犲
狉狊
狅犳
狋犺
犲
狋狉
犻犮
犺狅
犿犲
犪狀
犱
犳狉
狌犻
狋
犻狀
狏犪
狉犻
狅狌
狊
狋犪
狓犪
狅犳
犃狀
犵犲
犾犻
犮犪
犪狀
犱
狉犲
犾犪
狋犲
犱
犵犲
狀犲
狉犪
犻狀
犆犺
犻狀
犪
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
花
序
轴
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｒａ
ｃｈ
ｉｓ
果
柄
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｐｅ
ｄｕ
ｎｃ
ｌｅ
果
皮
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｐｅ
ｒｉ
ｃａ
ｒ ｐ
中
脊
及
侧
脊
明
显
隆
起
Ｍ
ｅｄ
ｉａ
ｎ
，
ｌａ
ｔｅ
ｒａ
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ｂｓ
ｏｂ
ｖｉ
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ｓｌ
ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
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翅
的
类
型
Ｗｉ
ｎ ｇ
ｔ ｙ
ｐｅ
边
翅
占
果
宽
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｉｎ
ｆｒ
ｕｉ
ｔ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
（ ％
）
内
果
木
化
Ｅｎ
ｄｏ
ｃａ
ｒ ｐ
ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ

ｃａ
ｔｉ
ｏｎ
中
脊
及
侧
脊
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
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ｌｅ
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ｍ
ｅｄ
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ｌａ
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ｒｉ
ｂｓ
边
翅
管
束
数
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
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ｌｅ
ｉｎ
ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
ｗｉ
ｎ ｇ
伴
生
油
管

Ｃｏ
ｍ
ｐ 
ａｎ
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ｎ ｇ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
伴
生
油
管
存
在
每
个
棱
Ｃｏ
ｍ
ｐａ
ｎ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｒｉ
ｂ
每
个
沟
里
油
管
Ｖａ
ｌｌ
ｅｃ
ｕｌ
ａｒ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｆｕ
ｒｒ
ｏ
ｗ
结
合
面
油
管
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ

ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
油
管
围
绕
种
子
Ｖｉ
ｔｔ
ａｃ
ｅ
ａｒ
ｏｕ
ｎｄ
ｓｅ
ｅｄ
结
合
面
宽



Ｃｏ
ｍ
ｍｉ

ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
（ ％
）
腹
面
胚
乳
Ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｅｎ
ｄｏ
ｓ ｐ
ｅｒ
ｍ
球
晶
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉ
ｃａ
ｌ
ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌｓ
东
当
归
犃狀
犵犲
犾犻
犮犪
犪犮
狌狋
犻犾
狅犫
犪
１
～
２
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
２０
－
１
～
２
１
＋
－
３
～
４
６
－
８０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
＋
黑
水
当
归
犃
．犪
犿
狌狉
犲狀
狊犻
狊
１
～
６
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
２
２
＋
－
１
４
－
７０
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
＋
狭
叶
当
归
犃
．犪
狀狅
犿
犪犾
犪
１
～
３
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
－
－
１
２
－
８０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
滇
南
当
归
犃
．犪
狌狊
狋狉
狅
狔狌
狀狀
犪狀
犲狀
狊犻
犪
１
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
５０
＋
１
１
－
－
１
２
－
９５
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
－
重
齿
当
归
犃
．犫
犻狊
犲狉
狉犪
狋犪
１
～
３
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
－
－
１
～
３
４
－
８５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
长
鞘
当
归
犃
．犮
犪狉
狋犻
犾犪
犵犻
狀狅

犿
犪狉
犵犻
狀犪
狋犪
１
～
６
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
１
－
－
１
～
２
４
－
８５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
东
北
长
鞘
当
归
犃
．犮
犪狉
狋犻
犾犪
犵犻
狀狅

犿
犪狉

犵犻
狀犪
狋犪
ｖａ
ｒ
．
犿
犪狋
狊狌
犿
狌狉
犪犲
１
～
７
１
～
２
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
１
－
－
１
～
２
３
～
４
－
８５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
湖
北
当
归
犃
．犮
犻狀
犮狋
犪
１
～
４
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
１
－
－
１
４
－
７５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
白
芷
犃
．犱
犪犺
狌狉
犻犮
犪
１
～
２
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４５
－
１
２
＋
－
１
２
－
５０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
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ｎｃ
ａｖ
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＋
紫
花
前
胡
犃
．犱
犲犮
狌狉
狊犻
狏犪
１
～
５
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
２
－
－
２
～
３
６
－
７５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
朝
鲜
当
归
犃
． 犵
犻 犵
犪狊
１
～
７
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
１
２
－
－
１
２
－
６０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
疏
叶
当
归
犃
．犾
犪狓
犻 犳
狅犾
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狋犪
１
～
１０
１
～
２
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
１
～
２
２
＋
＋
１
２
－
５０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
丽
江
当
归
犃
．犾
犻犽
犻犪
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犲狀
狊犻
狊
１
～
５
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
１
１
＋
－
１
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Ｓｌ
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＋
长
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当
归
犃
．犾
狅狀
犵犻
犮犪
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１
～
２
１
－
＋
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Ｍ
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ｎａ
ｌ
５０
－
１
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－
１
２
－
６０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
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当
归
犃
．
犿
犪狅
狑犲
狀犲
狀狊
犻狊
１
～
２
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
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－
１
２
－
６０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
＋
大
叶
当
归
犃
．
犿
犲 犵
犪 狆
犺 狔
犾犾
犪
１
～
２
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
７０
－
１
２
＋
－
１
２
－
６０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
福
参
犃
．
犿
狅狉
犻犻
１
～
２
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
５０
－
１
１
～
２
－
－
１
２
－
７０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
青
海
当
归
犃
．狀
犻狋
犻犱
犪
１
～
４
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
－
－
１
～
２
２
－
８０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
隆
萼
当
归
犃
．狅
狀犮
狅狊
犲 狆
犪犾
犪
１
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
＋
１
１
＋
－
１
～
３
４
～
５
－
９５
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
拐
芹
犃
． 狆
狅犾
狔
犿
狅狉
狆犺
犪
２
～
４
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
２
２
＋
＋
１
２
－
５
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
＋
管
鞘
当
归
犃
． 狆
狊犲
狌犱
狅狊
犲犾
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狌
犿
１
～
３
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
５０
－
１
２
＋
＋
１
２
－
６０
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
当
归
犃
．狊
犻狀
犲狀
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１
～
４
－
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
７５
－
１
１
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－
１
２
－
５
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
林
当
归
犃
．狊
狔犾
狏犲
狊狋
狉犻
狊
１
～
２
１
１
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
１
２
－
－
１
２
－
１５
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
－
小
三
叶
当
归
犃
．狋
犲狉
狀犪
狋犪
－
－
－
＋
中
，侧
及
边
６０
－
１
２
＋
－
１
２
－
１０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
秦
岭
当
归
犃
．狋
狊犻
狀犾
犻狀
犵犲
狀狊
犻狊
１
～
２
１
－
＋
中
，侧
及
边
４０
－
１
１
－
－
２
～
３
４
－
１０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
金
山
当
归
犃
．狏
犪犾
犻犱
犪
１
～
２
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
＋
－
１
２
－
６０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
＋
１
２７ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
花
序
轴
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｒａ
ｃｈ
ｉｓ
果
柄
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｐｅ
ｄｕ
ｎｃ
ｌｅ
果
皮
毛
状
体
细
胞
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｎ
ｐｅ
ｒｉ
ｃａ
ｒ ｐ
中
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及
侧
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明
显
隆
起
Ｍ
ｅｄ
ｉａ
ｎ
，
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ｔｅ
ｒａ
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ｖｉ
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类
型
Ｗｉ
ｎ ｇ
ｔ ｙ
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边
翅
占
果
宽
Ｍ
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ｇｉ
ｎａ
ｌ
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ｎ ｇ
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ｕｉ
ｔ
ｗｉ
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ｈ
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）
内
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木
化
Ｅｎ
ｄｏ
ｃａ
ｒ ｐ
ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ

ｃａ
ｔｉ
ｏｎ
中
脊
及
侧
脊
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｉｎ
ｍ
ｅｄ
ｉａ
ｎ
ａｎ
ｄ
ｌａ
ｔｅ
ｒａ
ｌ
ｒｉ
ｂｓ
边
翅
管
束
数
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｉｎ
ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
ｗｉ
ｎ ｇ
伴
生
油
管

Ｃｏ
ｍ
ｐ 
ａｎ
ｙｉ
ｎ ｇ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
伴
生
油
管
存
在
每
个
棱
Ｃｏ
ｍ
ｐａ
ｎ ｙ
ｉｎ
ｇ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｒｉ
ｂ
每
个
沟
里
油
管
Ｖａ
ｌｌ
ｅｃ
ｕｌ
ａｒ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｆｕ
ｒｒ
ｏ
ｗ
结
合
面
油
管
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ

ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
油
管
围
绕
种
子
Ｖｉ
ｔｔ
ａｃ
ｅ
ａｒ
ｏｕ
ｎｄ
ｓｅ
ｅｄ
结
合
面
宽



Ｃｏ
ｍ
ｍｉ

ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
（ ％
）
腹
面
胚
乳
Ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｅｎ
ｄｏ
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ｅｒ
ｍ
球
晶
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉ
ｃａ
ｌ
ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌｓ
短
茎
古
当
归
犃狉
犮犺
犪狀
犵犲
犾犻
犮犪
犫狉
犲狏
犻犮
犪狌
犾犻
狊
１
１
－
＋
中
，侧
及
边
５０
－
２
２
－
－
－
－
＋
１０
深
凹
Ｏ
ｂｖ
ｉｏ
ｕｓ
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ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
下
延
叶
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当
归
犃
．犱
犲犮
狌狉
狉犲
狀狊
１




１




－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
２
２
－
－
－
－
＋
１０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
长
白
高
山
芹
犆狅
犲犾
狅 狆
犾犲
狌狉
狌犿
狀犪
犽犪
犻犪
狀狌
犿
１




－
－
＋
中
，侧
及
边
５０
－
１
１
＋
＋
１
～
２
４
－
１０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
高
山
芹
犆
．狊
犪狓
犪狋
犻犾
犲
１
１




－
＋
中
，侧
及
边
４０
－
１
１
＋
＋
１
２
－
１０
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
柳
叶
芹
犆狕
犲狉
狀犪
犲狏
犻犪
犾犪
犲狏
犻 犵
犪狋
犪
１
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
１
－
－
－
－
＋
５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
无
翼
柳
叶
芹
犆
．犾
犪犲
狏犻
犵犪
狋犪
ｖａ
ｒ
．犲
狓 
犪犾
犪狋
狅犮
犪狉
狆犪
１
１
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
２０
－
１
１
＋
－
－
－
＋
５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
白
亮
独
活
犎
犲狉
犪犮
犾犲
狌
犿
犮犪
狀犱
犻犮
犪狀
狊
１
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
＋
１
１
＋
－
１
２
－
９５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
狭
翅
独
活
犎
．狊
狋犲
狀狅
狆狋
犲狉
狌
犿
１
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
＋
１
１
－
－
１
２
－
９５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
欧
当
归
犔犲
狏犻
狊狋
犻犮
狌
犿
狅 犳
犳犻
犮犻
狀犪
犾犲
１




１




－
＋
中
，侧
及
边
３０
－
１
１
＋
－
１
２
－
１０
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
隔
山
香
犗狊
狋犲
狉犻
犮狌
犿
犮犻
狋狉
犻狅
犱狅
狉狌
犿
１




－
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
７０
－
１
１
＋


＋
１
２
－
５
平
直
Ｆｌ
ａｔ
－
全
叶
山
芹
犗
．
犿
犪狓
犻犿
狅狑
犻犮
狕犻
犻
１




－
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
６０
－
１
１
－
－
１
２
－
５
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
－
山
芹
犗
．狊
犻犲
犫狅
犾犱
犻犻
１




－
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
５０
－
１
１
－
－
１
２
－
５
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
－
绿
花
山
芹
犗
．狏
犻狉
犻犱
犻 犳
犾狅
狉狌
犿
１




－
－
＋
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
７０
－
１
１
－
－
１
２
－
５
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
－
刺
叶
前
胡
犘犲
狌犮
犲犱
犪狀
狌
犿
犲犾
犲 犵
犪狀
狊
１
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
３０
－
１
１
－
－
１
２
－
９８
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
＋
石
防
风
犘
．狋
犲狉
犲犫
犻狀
狋犺
犪犮
犲狌
犿
１
１
－
－
边
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
４０
－
１
２
－
－
１
２
－
９８
微
凸
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
－
　

与
维
管
束
相
伴
的
油
管
，通
常
存
在
于
分
果
脊
（或
翅
）内
维
管
束
的
外
侧
。
Ｒｉ
ｂ
ｄｕ
ｃｔ
ａｓ
ｓｏ
ｃｉ
ａｔ
ｅｄ
ｗｉ
ｔｈ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｏｃ
ｃｕ
ｒｓ
ｏｕ
ｔｓ
ｉｄ
ｅ
ｏｆ
ｔｈ
ｅ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｏｆ
ｒｉ
ｂ
（ ｏ
ｒ
ｗｉ
ｎ ｇ
） ｉ
ｎ
ｍ
ｅｒ
ｉｃ
ａｒ
ｐｓ
．


存
在
于
分
果
脊
（或
翅
）维
管
束
内
侧
的
伴
生
油
管
。
Ｒｉ
ｂ
ｄｕ
ｃｔ
ｏｃ
ｃｕ
ｒｓ
ｉｎ
ｓｉ
ｄｅ
ｏｆ
ｔｈ
ｅ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｉｎ
ｍ
ｅｒ
ｉｃ
ａｒ
ｐｓ
．



结
合
面
占
果
宽
。
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ
ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｓｉ
ｄｅ
ｉｎ
ｆｒ
ｕｉ
ｔ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
．




毛
状
体
细
胞
非
常
短
，细
胞
的
长
与
宽
近
似
。
Ｔ
ｈｅ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｉｓ
ｖｅ
ｒ ｙ
ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ａｎ
ｄ
ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
ａｎ
ｄ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
ａｒ
ｅ
ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
．中
，侧
及
边
： Ｍ
ｅｄ
ｉａ
ｎ
， ｌ
ａｔ
ｅｒ
ａｌ
＆
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ．
２
３７第４期 王宇婷　等：中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值
改变，并建议将滇南当归放入位于独活分支。但丽江当归的果实特征与独活属不同（如内果皮非木化），有待于进
一步的深入研究。球晶存在于当归属一些果实结合面较宽的物种（如图２１ｂ），但未见于其结合面窄的５个种
（拐芹，当归，林当归，小三叶当归，秦岭当归），以及独活属和前胡属。
古当归属，高山芹属，柳叶芹属，欧当归属及山芹属：古当归属（图３２７，２８），高山芹属（图３２９，３０），柳叶芹
属（图３３１，３２），欧当归属（图３３５）及山芹属（图３３６～３９）的果实与当归属的５个种（拐芹，当归，林当归，小三
叶当归，秦岭当归）相同，均具窄的结合面（５％～１０％），中果皮无球晶。其中当归及秦岭当归被分子系统学揭示
与欧当归属亲缘关系较近［１１，２３］。此外分子系统学的研究还显示柳叶芹属，高山芹属与当归属的亲缘关系较近，
而山芹属与它们的亲缘关系较远，建议将山芹属作为一个相对独立的分类群处理［２２］。花粉形态表明山芹属是个
自然地类群［２４］。我们的研究揭示山芹属具囊状单细胞毛，而且果实翅内无中果皮细胞（图３５），而其他属（欧当
归属除外）的单细胞毛非囊状，中果皮由轻微木化细胞构成。与小三叶当归和秦岭当归相似，古当归属（图３２７，
２８），高山芹属（图３２９，３０）及欧当归属（图３３５）果实的中脊及侧脊均形成翅。油管围绕种子的特征仅存在于古
当归属和柳叶芹属，但不存在于其他类群。
本研究显示尽管当归属及其相关的７属（古当归属，高山芹属，柳叶芹属，独活属，欧当归属，山芹属及前胡
属）的果实均具边翅，但其微结构是可以将其区分，应各独立为属。支持分子系统学揭示的当归属不是个自然类
群，隆萼当归及滇南当归翅，内果皮及结合面的特征与独活属相同，应移入独活属，其余的结合面宽的物种与前胡
属较为相似（如仅具边翅，结合面较宽，油管发生在沟和结合面），与独活属（翅由中果皮及内果皮延伸形成，内果
皮木质，结合面极宽）的特征差别较大，支持Ｄｏｗｎｉｅ等［９］将当归属与前胡属共同位于当归分支，而独活属位于独
活分支。当归属结合面小的物种（拐芹，当归，林当归，小三叶当归和秦岭当归）与古当归属，高山芹属，柳叶芹属，
欧当归属有相似之处（如具中翅及侧翅，无球晶），但山芹属果实较为特殊（翅的中果皮无细胞，且伴生油管位于脊
内维管束内侧），为分子系统学揭示山芹属与其他属亲缘关系较远提供了形态学依据。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｒｕｄｅＯ．Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ．Ｉｎ：ＥｎｇｌｅｒＡ，ＰｒａｎｔｌＫ．ＤｉｅＮａｔüｒｌｉｃｈｅｎＰｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ［Ｍ］．Ｌｅｉｐｚｉｇ：ＷｉｌｈｅｌｍＥｎｇｅｌｍａｎｎ，１８９７１８９８．
［２］　ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ，ＬｅｏｎｏｖＭＶ．ＴｈｅＧｅｎｅｒａｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ：ａＮｏｍｅｎｃｌａｔｏｒ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＲｏｙａｌＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎｓ，１９９３．
［３］　ＳｈｅＭＬ，ＰｕＦＴ，ＰａｎＺＨ，犲狋犪犾．Ａｐｉａｃｅａｅ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａＥｄｉｔｏｒｉａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅ［Ｍ］．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ（１４）．Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ，Ｍｉｓｓｏｕｒｉ：ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏ
ｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，２００５．
［４］　ＥｄｉｔｏｒｉａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅｏｆｆｌｏｒａｏｆＣｈｉｎｅｓｅＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ．ＦｌｏｒａＲｅｐｕｂｕｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ（ｖｏｌｕｍｅｆｉｆｔｙｆｉｆｔｈ，ｔｈｅｔｈｉｒｄｓｅｃｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｂｅｉ
ｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９２．
［５］　ＨｉｒｏｅＭ，ＣｏｎｓｔａｎｃｅＬ．ＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅｏｆＪａｐａｎ．Ｂｅｒｋｅｌｅｙ［Ｍ］．Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａＰｒｅｓｓ，１９５８．
［６］　ＣｏｎｓｔａｎｃｅＭＬ．ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎＦｌｏｒａ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＮｅｗＹｏｒｋＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，１９９４．
［７］　ＹｕａｎＣＱ，ＳｈａｎＲＨ．Ｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌａｎｄ犗狊狋犲狉犻犮狌犿Ｈｏｆｆｍ．ｏｆＣｈｉｎａ［Ｃ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＮａｎｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，
１９８３．
［８］　ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＶａｌｉｅｊｏＲｏｍａｎＣＭ，ＴｅｒｅｎｔｉｅｖａＥＩ，犲狋犪犾．ＴｏｗａｒｄｓａｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｉｎ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９９，２１６（３４）：１６７１９５．
［９］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＷａｔｓｏｎＭＦ，犲狋犪犾．ＴｒｉｂｅｓａｎｄｃｌａｄｅｓｗｉｔｈｉｎＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｄａｔａ．
ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，５８（２）：３０１３３０．
［１０］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＬｏｗｒｙＩＩＰＰ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇ“ａｎｃｉｅｎｔａｒａｌｉａｄｓ”ａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＡｐｉａｌｅｓ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｈｙｌｏｇｅ
ｎｅｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００１，１９（２）：２５９２７６．
［１１］　ＦｅｎｇＴ，ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＹｕＹ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪ａｎｄａｌｉｅｄｇｅｎｅｒａ（Ａｐｉａｃｅａｅ）ｆｒｏｍｔｈｅＨｅｎｇｄｕａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＣｈｉｎａ
ｂａｓｅｄｏｎｎｒＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｆｆｉｎｉｔｉｅｓａｎｄｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，１２２（４）：４０３４１４．
［１２］　ＺｈｏｕＪ，ＰｅｎｇＨ，ＤｏｗｎｉｅＳＲ，犲狋犪犾．ＡｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅｉｎｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡｉｎ
ｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔａｘｏｎ，２００８，５７（２）：４０２４１６．
［１３］　ＨｅｙｗｏｏｄＶＨ，ＤａｋｓｈｉｎｉＫＭＭ．ＦｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅＣａｕｃａｌｉｄｅａｅ．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９７１，６４（Ｓｕｐｐｌ．
１）：２１５２３２．
［１４］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＴｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＳａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄＡｆｒｉｃａｎｇｅｎｅｒａ（Ａｐｉａｃｅ
ａｅ）．Ｔａｘｏｎ，２００３，５２（２）：２６１２７０．
［１５］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ，犲狋犪犾．ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｕｐｐｏｒｔｓｉｎｇｅｎｅｒａｌｔｈｅｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｚｏｒｅｌ
ｌｏｉｄｅａｅ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００９，２８０（１２）：１１３．
［１６］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＬｏｗｒｙＩＩＰＰ．ＦｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙｐｒｏｖｉｄｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｓｙｎａｐｏｍｏｒｐｈｉｅｓｔｏｈｅｌｐｄｅｆｉｎｅＭｙｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ（Ａｐｉａｌｅｓ）．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
４７ 草　业　学　报 第２４卷
Ｂｏｔａｎｙ，２０１０，３５（３）：６７５６８１．
［１７］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，犲狋犪犾．ＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｔｈｅｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｉｎＡｐｉａｃｅａｅ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１２，１１０（８）：
１５３１１５４３．
［１８］　ＺｈａｎｇＱＹ，ＨｅＸＪ，ＺｈａｎｇＹＣ，犲狋犪犾．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｎｆｒｕｉｔｓａｎｄｐｅｔｉｏｌｅｓｏｆ８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌ．ｆｒｏｍＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，２３（６）：５４９５５４．
［１９］　ＱｉｎＨＺ，ＬｉＢＹ，ＷｕＺＪ，犲狋犪犾．Ｏｎｔｈｅｆｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌ．（Ｓ．Ｌ．）ｏｆＥａｓｔＡｓｉａａｎｄＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａａｎｄＩＴＳｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．ＡｃｔａＢｏ
ｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，１９９５，１５（１）：４８５４．
［２０］　ＬｉｕＦ，ＬｉｕＱＸ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｍｅｒｉｃａｒｐｏｆ５ｔｙｐｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｉｎｔｏＣｈｉｎａｉｎＡｐｉａｃｅａｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，１５（４）：９１６．
［２１］　ＦｅｄｅｒＮ，Ｏ’ＢｒｉｅｎＴＰ．Ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６８，５５（１）：１２３１４２．
［２２］　ＸｕｅＨＪ，ＹａｎＭＨ，ＬｕＣＭ，犲狋犪犾．Ｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪ｆｒｏｍＥａｓｔＡｓｉａ：ＩｎｆｅｒｅｎｃｅｓｆｒｏｍＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡ．
ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，４５（６）：７８３７９５．
［２３］　ＺｈａｏＧＰ，ＮｉｚｅｋｉＭｉｎｏｒｕ，ＩｓｈｉｇａｗａＬｉｕｎｉ，犲狋犪犾．ＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅａｎｄＪａｐａｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌ．ＣｈｉｎｅｓｅＴｒａ
ｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄＨｅｒｂａｌＤｒｕｇｓ，２００６，３７（７）：１０７２１０７６．
［２４］　ＳｈｅｈＭＬ，ＳｕＰ，ＰａｎＺＨ．Ｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌ．ｂｅｔｗｅｅｎＥａｓｔＡｓｉａａｎｄＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９７，６（１）：４１４７．
参考文献：
［４］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第５５卷，第３分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２．
［７］　袁昌奇，单人华．中国当归属（犃狀犵犲犾犻犮犪Ｌ）和山芹属（犗狊狋犲狉犻犮狌犿 Ｈｏｆｆｍ．）植物的分类学研究［Ｃ］．南京：南京中山植物园研究论文集，１９８３．
［１８］　张桥英，何兴金，张运春，等．四川当归属８种植物果实和叶柄解剖学研究．武汉植物学研究，２００５，２３（６）：５４９５５４．
［１９］　秦慧贞，李碧媛，吴竹君，等．东亚和北美当归属（广义）的果实解剖和演化．西北植物学报，１９９５，１５（１）：４８５４．
［２０］　刘芳，刘启新．中国伞形科５个引种栽培的模式种果实比较解剖学研究．植物资源与环境学报，２００６，１５（４）：９１６．
［２２］　薛华杰，闫茂华，陆长梅，等．基于ＩＴＳ序列的东亚当归属植物的分类学研究．植物分类学报，２００７，４５（６）：７８３７９５．
［２３］　赵国平，新关稔，石川隆二，等．中日当归属药用植物ＩＴＳ序列分析．中草药，２００６，３７（７）：１０７２１０７６．
［２４］　佘孟兰，舒璞，潘泽惠．东亚与北美当归属花粉形态的比较研究．植物资源与环境，１９９７，６（１）：４１４７．
５７第４期 王宇婷　等：中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值