全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2014512 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
王淼媛,刘玫,程薪宇,王宇婷.中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值.草业学报,2015,24(6):168176.
WangMY,LiuM,ChengXY,WangYT.ThephylogeneticsignificanceoffruitstructuresinChinese犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿ofApiaceae.ActaPrataculturae
Sinica,2015,24(6):168176.
中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值
王淼媛,刘玫,程薪宇,王宇婷
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室,黑龙江 哈尔滨150025)
摘要:本文深入研究了位于中国前胡属刺尖前胡组,多小苞片组,山亮蛇床组及近亮蛇床组的果实结构,结果显示
前胡属果实多具单细胞毛状体。中脊及侧脊通常不明显,边脊形成翅。多数物种具小的伴生油管。油管分布在沟
(1~4个)及结合面(2~14个),一些物种具短的或小的油管。结合面与分果同宽,具两个相对的心皮柄。胚乳腹
面多平直。中果皮有球状晶体。前胡属不同组的果实结构相似,此属应是一个较自然的类群,属内是否需要分组
值得进一步研究。石防风的果实与其他物种不同,具厚的边翅和大的维管束,支持分子系统学将其从前胡属分离
出去。
关键词:前胡属;果实;结构;伞形科;系统学
犜犺犲狆犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲狅犳犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀犆犺犻狀犲狊犲犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狅犳犃狆犻犪犮犲犪犲
WANGMiaoYuan,LIUMei,CHENGXinYu,WANGYuTing
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犕狅犾犲犮狌犾犪狉犆狔狋狅犵犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狀犲狋犻犮犅狉犲犲犱犻狀犵狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲,犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅
犵狔,犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犎犪狉犫犻狀150025,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:ThefruitstructuresofthesectionsEleganitia,Bracteolata,Oreoselinum,andSelinoidesinthegenus
犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿weredeeplystudiedinthepaper.Theresultsshowthatfruitsofthegenususualyhavesinglecel
lulartrichome.Themedianandlateralribsareusualynotprominent,butmarginalribsform wings.The
smalribductoccursinmanytaxa.Vittaearepresentinthefurrow(1-4)andcommisure(2-14),andshort
anddrowfvittaeareobservedinsomespecies.Thecommisureisaswideasthemericarpwidthandwithtwo
oppositecarpophores.Theendospermisoftenflatatthecommissuralside.Thesphericalcrystalsoccurinthe
mesocarp.Thefruitstructuresaresimilarindifferentsectionsandthe犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿shouldbeamorenatural
group,andthefurtherstudyisneededtoknowifthegenusshouldbedividedintosections.Thefruitsof犘犲狌
犮犲犱犪狀狌犿狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿differfromtheothertaxa,whichhavethickmarginalwingsandlargevascularbun
dles,anditissupportedherethatthemolecularresearchmovedthe犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿outfromthe
genus.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿;fruit;structure;Apiaceae;systematics
伞形科(Apiaceae)前胡属(犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿)位于芹亚科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)[1],全世界100~120
种,主要分布于欧洲,亚洲,非洲及北美洲[2],我国约40种,其中33种为特有,广泛分布[3]。花粉形态学揭示这一
属花粉为三棱长球形,三孔沟,边孔,是一个较自然和进化的类群[46]。分子系统学研究显示前胡属与当归属等类
第24卷 第6期
Vol.24,No.6
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年6月
June,2015
收稿日期:20141208;改回日期:20150211
基金项目:国家自然科学基金(31270235及31070169)资助。
作者简介:王淼媛(1983),女,黑龙江哈尔滨人,在读博士。Email:m.y.wang@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:hsd_liumei@163.com
群共同位于当归分支(犃狀犵犲犾犻犮犪犮犾犪犱犲)[7]。前胡属的石防风(犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿)是棱子芹族(Pleuro
spermeae)喜马拉雅棱子芹(犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犺狅狅犽犲狉犻)的姊妹群[89]。单人烨和佘孟兰根据萼片,总苞及果实的特
征将中国前胡属分为5个组:刺尖前胡组(Sect.犈犾犲犵犪狀狋犻犪),多小苞片组(Sect.犅狉犪犮狋犲狅犾犪狋犪),山亮蛇床组(Sect.
犗狉犲狅狊犲犾犻狀狌犿),近亮蛇床组(Sect.犛犲犾犻狀狅犻犱犲狊)及前胡组(Sect.犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿)[10]。Zhou等[11]指出前胡属的每个
物种有其特有的叶表皮特征,传统的分组可能是不自然的,石防风与其他物种不同,其保卫细胞略圆形,表皮细胞
垂周壁波浪状,建议将其从前胡属分离出来。
伞形科的双悬果是高度特化的器官,具有丰富的变异和结构稳定的特点,是这一科分类的重要依据,其果皮、
翅及结晶等特征被用于亚科,族及属的分类[1,12]。近年来随着这一科果实研究的深入,进一步揭示了果实微形态
(如油管、微管束、结合面及心皮柄等)的重要性,为分子系统学的研究提供了重要的形态学依据[1316]。已有的关
于前胡属果实结构的研究侧重的是表面特征[17]。本文的目的是通过进一步深入研究我国前胡属果实微结构,并
与已研究的相关类群相比较,揭示这一属是否为自然类群,为分子系统学的研究提供形态学依据,并为进一步研
究世界前胡属及当归分支提供形态学基础。
1 材料与方法
1.1 材料
前胡属19种及2变种果实,物种名称及凭证标本信息见表1。材料分别取自于中国科学院成都生物研究所
标本馆(CDBI-Herbarium,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences),中国科学院华南植物
园标本馆(IBSC-SouthChinaBotanicalGardenHerbarium),中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆(IFP-In
stituteofApplyingEcology,ChineseAcademyofSciences),中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN-Her
barium,KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences),江苏省中国科学院植物研究所标本馆
(NAS-Herbarium,InstituteofBotany,JiangsuProvence,ChineseAcademyofScience)及中国科学院植物研
究所标本馆(PE-Herbarium,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences)。这些材料覆盖了前胡属的4
个组(刺尖前胡组,多小苞片组,山亮蛇床组和近亮蛇床组)。
1.2 方法
观察毛状体及油管:将干的果实放入热水(约90℃)中浸泡,待材料完全吸水膨胀并沉入水底时(约为2h),
将其取出,用解剖镜(OlympusSP350)观察油管的分布及结构并用数码相机(OlympusDP70)照相。之后,撕取
外果皮,将其放在载玻片上并加1~2滴50%甘油水溶液,用显微镜(OlympusBX51)观察毛状体结构。
GMA(glycolmethacrylate:乙二醇甲基丙烯酸酯)切片:根据Feder和O’Brien[18]的方法,将经吸水膨胀的果
实(每个物种取2个)放入FAA(formalinaceticacidalcohol:福尔马林-冰醋酸-酒精)固定,时间不少于24h。
材料经50%酒精(4~6h),100%酒精(4~6h),异丙醇(6h)和正丁醇(6h)脱水,每步各重复1次。接着材料进
入GMA渗透,共3次,第1和2次各为1d,第3次不少于5d。之后将材料及GMA装入无色胶囊,并将其置于
60℃温箱聚合(24h)。用LeicaUltracutR切片机切片,厚度2~3μm。同样根据Feder和O’Brien
[18]的方法,
将切片用甲苯胺蓝染色,中性树胶封片[18]。用具数码相机(OlympusDP26)的显微镜(OlympusBX51)观察果
实结构并照相。
2 结果与分析
本文详细地描述了中国前胡属19种及2变种果实结构,包括毛状体,果皮,脊,翅,维管束,油管,结合面,胚
乳,心皮柄及结晶,详细特征见图1~4,主要分类特征见表2。
毛状体:前胡属一些物种果实表面具单细胞毛状体,如刺尖前胡(刺尖前胡组),滨海前胡(多小苞片组),毛前
胡(山亮蛇床组),华北前胡(近亮蛇床组),其中华北前胡的果皮还偶见2细胞毛状体(图3A1,2)。有些物种的果
皮光滑,无毛状体,如会泽前胡(刺尖前胡组),竹节前胡(多小苞片组),北京前胡(山亮蛇床组),南川前胡和石防
风(近亮蛇床组)(图3C1,2)。
961第6期 王淼媛 等:中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值
表1 用于研究果实特征的中国前胡属物种的凭证标本信息及其物种的采集地
犜犪犫犾犲1 犜犪狓犪狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿犻狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犳狉狌犻狋犳犲犪狋狌狉犲狊,狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
类群Taxa 凭证标本或登记号及标本馆Voucheroraccessionnumberandherbarium 采集地Locality
刺尖前胡组犈犾犲犵犪狀犻狋犻犪
会泽前胡犘.犪犮犪狌犾犲 NAS529127(NAS) 云南Yunnan
滇西前胡犘.犱犲犾犪狏犪狔犻 WangC.W.66244(PE) 西藏Xizang
刺尖前胡犘.犲犾犲犵犪狀狊 方振富等3653(IFP)ZhangZ.F.犲狋犪犾.3653(IFP) 吉林Jilin
多小苞片组犅狉犪犮狋犲狅犾犪狋犪
竹节前胡犘.犱犻犲犾狊犻犪狀狌犿 梁永福等8229(NAS)LiangY.F.犲狋犪犾.8229(NAS) 重庆Chongqing
滨海前胡犘.犼犪狆狅狀犻犮狌犿 MigoH.s.n.(NAS) 浙江Zhejiang
南岭前胡犘.犾狅狀犵狊犺犲狀犵犲狀狊犲 林英15164(PE)LinY.15164(PE) 江西Jiangxi
前胡犘.狆狉犪犲狉狌狆狋狅狉狌犿 武汉队2380(IBSC)WuhanGroup2380(IBSC) 湖南 Hunan
草原前胡犘.狊狋犲狆狆狅狊狌犿 张玉良等717(IFP)ZhangY.L.犲狋犪犾.717(IFP) 黑龙江 Heilongjiang
长前胡犘.狋狌狉犵犲狀犻犻犳狅犾犻狌犿 曹亚玲等250(CDBI)CaoY.L.犲狋犪犾.(CDBI) 四川Sichuan
山亮蛇床组犗狉犲狅狊犲犾犻狀狌犿
北京前胡犘.犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 WangC.W.61016(PE) 天津Tianjin
毛前胡犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊 何铸,唐世贵,李伯清11593(NAS)HeZ.,TangS.G.,LiB.Q.11593(NAS)四川Sichuan
细裂前胡犘.犿犪犮犻犾犲狀狋狌犿 张永田,!楷永813(PE)ZhangY.T.,LangK.Y.813(PE) 西藏Xizang
红前胡犘.狉狌犫狉犻犮犪狌犾犲 岳俊三,宋国杰,庄体德64199(NAS)YueJ.S.,SongG.J.,
ZhuangT.D.64199(NAS)
四川Sichuan
泰山前胡犘.狑犪狑狉犪犲 邓樊彬,袁春台,张根荛3746(KUN)DengF.B.,YuanC.T.,ZhangG.
R.3746(KUN)
江苏Jiangsu
近亮蛇床组犛犲犾犻狀狅犻犱犲狊
兴安前胡犘.犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲 赵大昌717(IFP)ZhaoD.C.717(IFP) 黑龙江 Heilongjiang
南川前胡犘.犱犻狊狊狅犾狌狋狌犿 佘孟兰,黄秀兰,袁昌齐6407(NAS)SheM.L.,HuangX.L.,
YuanC.Q.6407(NAS)
重庆Chongqing
华北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻 李培元694(KUN)LiP.Y.694(KUN) 陕西Shanxi
广义北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻var.grande 黄河二队2915(PE)Huanghe2Group2915(PE) 山西Shanxi
少毛北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻var.狊狌犫犵犾犪犫狉狌犿 付镜秋1063(IFP)FuJ.Q.1063(IFP) 河北 Hebei
华中前胡犘.犿犲犱犻犮狌犿 张志松822(KUN)ZhangZ.S.822(KUN) 湖北 Hubei
石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿 KungH.W.2373(PE) 吉林Jilin
宽叶石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿subsp.犱犲犾狋狅犻犱犲狌犿 王崇书2956(IFP)WangC.S.2956(IFP) 辽宁Liaoning
脊及翅:果实均为背腹压扁(图3A1~C1,图4A~U),分果的边脊(即靠近结合面的脊)形成翅,即边翅(图
1A~S,图3A1~C1,图4A~U)。石防风和宽叶石防风的边翅厚实,达分果厚度的1/2(图3C1,图4R,图4S),其
他物种的边翅较薄,如华北前胡(图3A1,图4H),会泽前胡(图4A),滨海前胡(图4J)及毛前胡(图3B1,图4O)。
多数物种果实的中脊及侧脊无明显向外突起,如会泽前胡,红前胡(山亮蛇床组)及兴安前胡(近亮蛇床组)(图
4A,图4B,图4P)。少数物种果实的中脊及侧脊明显向外突起,即脊处果皮的厚度为沟处的1.5~2.0倍,包括南
岭前胡(多小苞片组)(图4K),华北前胡(图4H),细裂前胡(山亮蛇床组)(图4L)及毛前胡(图4O)。边翅横切面
多平直,如华北前胡及毛前胡(图3A1,图3B1),但石防风及宽叶石防风边翅呈弧形(图3C1,图4R,图4S)。
维管束:存在于分果的5个脊(即中脊,侧脊及边脊)中(图4B),多数物种每个脊内具1个维管束,如会泽前
胡(图4A),南岭前胡(图4K),华中前胡(近亮蛇床组)(图4M),泰山前胡(山亮蛇床组)(图4U)。但少数物种的
在边脊(或边翅)中可见2个维管束,如北京前胡(图4C),南川前胡(图4F),草原前胡(多小苞片组)(图4Q)。维
071 草 业 学 报 第24卷
管束通常较小,约占果皮厚度的1/2,如会泽前胡(图4A),但石防风边翅的维管束明显较大,约为中脊及侧脊中
维管束的5倍(图4R)。
伴生油管:伴生油管为与维管束相伴的油管,存在于分果的脊(或翅)内维管束的外侧(图3B2,图4B)。多数
前胡物种具伴生油管,如滇西前胡(图4D),少毛前胡(近亮蛇床组)(图4I),毛前胡(图3C2,图4O)及前胡(多小
苞片组)(图4N)。多数伴生油管的官腔小(如图4A,图4C),有时不易观察到。少数物种无伴生油管,他们分别
位于刺尖前胡组等4个组,如竹节前胡(图4E),刺尖前胡(图4G),细裂前胡(图4L),华中前胡(图4M)。
非伴生油管:非伴生油管简称油管,不与维管束相伴,存在于在果实的沟里,即两个脊之间的中果皮(图1A~
S)及结合面(图2A~S)。少数物种果实的沟里油管为1个,如兴安前胡(图1B),刺尖前胡(图1G),北京前胡(图
4C),兴安前胡(图1B)。有些物种沟里的油管多达4个,如滇西前胡(图4D),华中前胡(图4M),前胡(图4N),毛
前胡(图4O)。结合面油管在少数物种为2个,如兴安前胡(图2B),刺尖前胡(图2G),草原前胡(图2P),石防风
(图2Q)。而多数物种结合面油管数目较多,可达10~14个,滇西前胡(图2D),滨海前胡(图2I)及华中前胡(图
2L)。一些物种具短油管或小油管,如滇西前胡(图2D),南岭前胡(图2J),长前胡(图2R)。
图1 前胡属分果外形,示中脊,侧脊,边翅,及沟里的油管
犉犻犵.1 犜犺犲犿犲狉犻犮犪狉狆狊狊犺犪狆犲狊狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狊犺狅狑犻狀犵
犿犲犱犻犪狀狉犻犫,犾犪狋犲狉犪犾狉犻犫,犿犪狉犵犻狀犪犾狑犻狀犵犪狀犱狏犻狋狋犪
A:会泽前胡犘.犪犮犪狌犾犲;B:兴安前胡犘.犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲;C:北京前胡
犘.犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿;D:滇西前胡犘.犱犲犾犪狏犪狔犻;E:竹节前胡犘.犱犻犲犾狊犻犪
狀狌犿;F:南川前胡犘.犱犻狊狊狅犾狌狋狌犿;G:刺尖前胡犘.犲犾犲犵犪狀狊狋;H:少毛
北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻var.狊狌犫犵犾犪犫狉狌犿;I:滨海前胡犘.犼犪狆狅狀犻
犮狌犿;J:南岭前胡犘.犾狅狀犵狊犺犲狀犵犲狀狊犲;K:细裂前胡犘.犿犪犮犻犾犲狀狋狌犿;L:
华中前胡犘.犿犲犱犻犮狌犿;M:前胡犘.狆狉犪犲狉狌狆狋狅狉狌犿;N:毛前胡犘.狆狌
犫犲狊犮犲狀狊;O:红前胡犘.狉狌犫狉犻犮犪狌犾犲;P:草原前胡犘.狊狋犲狆狆狅狊狌犿;Q:石
防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿;R:长前胡犘.狋狌狉犵犲狀犻犻犳狅犾犻狌犿;S:泰山前胡
犘.狑犪狑狉犪犲.缩写Abbreviations.lr:侧脊Lateralrib;mar(maw):边
脊(边翅)Marginalrib(marginalwing);mer:中脊 Medianrib;vv:沟
中油管Valecularvitta.标尺Scalebar:1mm.
图2 前胡属分果结合面,示短油管及小油管
犉犻犵.2 犜犺犲犮狅犿犿犻狊狌狉犲狊犻犱犲狊狅犳犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿
狊犺狅狑犻狀犵狉犲犵狌犾犪狉犪狀犱犻狉狉犲犵狌犾犪狉狏犻狋狋犪犲
A:会泽前胡犘.犪犮犪狌犾犲;B:兴安前胡犘.犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲;C:北京前胡
犘.犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿;D:滇西前胡犘.犱犲犾犪狏犪狔犻;E:竹节前胡犘.犱犻犲犾狊犻犪
狀狌犿;F:南川前胡犘.犱犻狊狊狅犾狌狋狌犿;G:刺尖前胡犘.犲犾犲犵犪狀狊狋;H:华北
前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻;I:滨海前胡犘.犼犪狆狅狀犻犮狌犿;J:南岭前胡犘.
犾狅狀犵狊犺犲狀犵犲狀狊犲;K:细裂前胡犘.犿犪犮犻犾犲狀狋狌犿;L:华中前胡犘.犿犲犱犻
犮狌犿;M:前胡犘.狆狉犪犲狉狌狆狋狅狉狌犿;N:毛前胡犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊;O:红前胡
犘.狉狌犫狉犻犮犪狌犾犲;P:草原前胡犘.狊狋犲狆狆狅狊狌犿;Q:石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪
犮犲狌犿;R:长前胡犘.狋狌狉犵犲狀犻犻犳狅犾犻狌犿;S:泰山前胡犘.狑犪狑狉犪犲.缩写
Abbreviations.cv:结合面油管Commissuralvitta;dv:小油管Dwarf
vitta;sv:短油管Shortvitta.标尺Scalebar:1mm.
171第6期 王淼媛 等:中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值
图3 前胡属果实横切面,示分果形状,毛状体,脊,翅,
维管束,伴生油管,沟里及结合面油管,胚乳,结合面宽及心皮柄特征
犉犻犵.3 犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犳狉狌犻狋狊狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狊犺狅狑犻狀犵狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀犿犲狉犻犮犪狉狆狊犺犪狆犲,狋狉犻犮犺狅犿犲,狉犻犫狊,犿犪狉犵犻狀犪犾狑犻狀犵,
狏犪狊犮狌犾犪狉犫狌狀犱犾犲,狉犻犫犱狌犮狋,狏犻狋狋犪犲犻狀犳狌狉狉狅狑犪狀犱犮狅犿犿犻狊狌狉犲,犲狀犱狅狊狆犲狉犿,犮狅犿犿犻狊狊狌狉犪犾狑犻犱狋犺犪狀犱犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳狋犺犲犮犪狉狆狅狆犺狅狉犲
A1,2:华北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻;B1,2:毛前胡犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊;C1,2:石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿.c:心皮柄Carpophore;cr:结晶Crystal;cv:
结合面油管Commissuralvitta;e:内果皮Endocarp;lr:侧脊Lateralrib;m:中果皮 Mesocarp;mar(maw):边脊(边翅)Marginalrib(marginal
wing);mer:中脊 Medianrib;rd:伴生(或脊中)油管Ribduct;t:毛状体Trichome;vb:维管束Vascularbundle;vv:沟中油管Valecularvitta.
Scalebars:0.5mminA1,B1,C1;0.1mminA2,B2,C2.
中果皮,内果皮及胚乳:中果皮由6~10层细胞构成,围绕种子的中果皮通常为薄壁细胞,但翅中的细胞轻微
木化(图3B2)。内果皮通常为1层薄壁细胞(图3B2)。胚乳在结合面多为平直,如会泽前胡(图4A),兴安前胡
(图4B),滨海前胡(图4J)。但北京前胡(图4C),竹节前胡(图4E)及南岭前胡(图4K)的胚乳微凸。
结合面及心皮柄:结合面为2分果的结合处(图4B)。前胡属所有物种均具有非常宽的结合面,其宽度同分
果的宽度相同(图4A~U)。两个较细的心皮柄彼此相对,存在于所有研究的物种(图3A1~C1,4A~U)。
结晶:球状的晶体存在于前胡属多数物种的外果皮及中果皮,如会泽前胡,竹节前胡,北京前胡,华北前胡(图
3A2),有些物种未见球晶,如毛前胡(图3B2)。
271 草 业 学 报 第24卷
图4 前胡属果实横切面,示分果形状,脊,边翅,维管束,伴生油管,
沟里及结合面油管,胚乳,结合面宽及心皮柄特征
犉犻犵.4 犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犳狉狌犻狋狊狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狊犺狅狑犻狀犵狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀犿犲狉犻犮犪狉狆狊犺犪狆犲,狉犻犫,犿犪狉犵犻狀犪犾狑犻狀犵,
狏犪狊犮狌犾犪狉犫狌狀犱犾犲,狉犻犫犱狌犮狋,狏犻狋狋犪犲犻狀犳狌狉狉狅狑犪狀犱犮狅犿犿犻狊狌狉犲,犲狀犱狅狊狆犲狉犿,犮狅犿犿犻狊狊狌狉犪犾
狑犻犱狋犺犪狀犱犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳狋犺犲犮犪狉狆狅狆犺狅狉犲
A:会泽前胡犘.犪犮犪狌犾犲;B:兴安前胡犘.犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲;C:北京前胡犘.犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿;D:滇西前胡犘.犱犲犾犪狏犪狔犻;E:竹节前胡犘.犱犻犲犾狊犻犪狀狌犿;F:
南川前胡犘.犱犻狊狊狅犾狌狋狌犿;G:刺尖前胡犘.犲犾犲犵犪狀狊狋;H:华北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻;I:少毛北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻var.狊狌犫犵犾犪犫狉狌犿;J:滨海前
胡犘.犼犪狆狅狀犻犮狌犿;K:南岭前胡犘.犾狅狀犵狊犺犲狀犵犲狀狊犲;L:细裂前胡犘.犿犪犮犻犾犲狀狋狌犿;M:华中前胡犘.犿犲犱犻犮狌犿;N:前胡犘.狆狉犪犲狉狌狆狋狅狉狌犿;O:毛前
胡犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊;P:红前胡犘.狉狌犫狉犻犮犪狌犾犲;Q:草原前胡犘.狊狋犲狆狆狅狊狌犿;R:石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿;S:宽叶石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿subsp.
Deltoideum;T:长前胡犘.狋狌狉犵犲狀犻犻犳狅犾犻狌犿;U:泰山前胡犘.狑犪狑狉犪犲.c:心皮柄Carpophore;co:结合面Commissure;cv:结合面油管Commissur
alvitta;e:内果皮Endocarp;en:胚乳Endosperm;ex:外果皮Exocarp;lr:侧脊Lateralrib;m:中果皮Mesocarp;mar(maw):边脊(边翅)Mar
ginalrib(marginalwing);mer:中脊 Medianrib;rd:伴生(或脊中)油管Ribduct;vb:维管束Vascularbundle;vv:沟中油管Valecularvitta.标
尺Scalebar:0.5mm.
3 讨论
本研究涉及单人烨和佘孟兰前胡属分类系统中5个组的4个组[10],即刺尖前胡组,多小苞片组,山亮蛇床组
和近亮蛇床组。果实结构在不同组内的变化以及物种之间的关系讨论如下。
371第6期 王淼媛 等:中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值
表2 中国前胡属果实的重要分类特征
犜犪犫犾犲2 犛狌犿犿犪狉狔狅犳狋犪狓狅狀狅犿犻犮犪犾狔犻犿狆狅狉狋犪狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狋犺犲犳狉狌犻狋狊犻狀狏犪狉犻狅狌狊狋犪狓犪狅犳犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狅犳犆犺犻狀犪
类群
Taxa
果皮单毛
状体细胞
Trichome
celson
pericarp
中脊及侧脊
明显隆起
Median,
lateralrib
prominent
边翅管
束数
Vascular
bundlesin
marginal
wing
边翅占果宽
Marginal
wingin
fruit
width
(%)
伴生
油管
Riboil
duct
每个沟里
油管数
Valecular
vittaein
each
furrow
结合面油
管数量
Commisure
vittae
短或短
小油管
Shortor
dwarf
vittae
腹面
胚乳
Ventral
endosperm
球晶
Spherical
crystal
刺尖前胡组犈犾犲犵犪狀犻狋犻犪
会泽前胡犘.犪犮犪狌犾犲 - - 1 30 + 1~4 3~4 - 平直Flat +
滇西前胡犘.犱犲犾犪狏犪狔犻 - - 1 30 + 3~4 9~10 + 平直Flat -
刺尖前胡犘.犲犾犲犵犪狀狊狋 1 - 1 50 - 1 2 - 平直Flat +
多小苞片组犅狉犪犮狋犲狅犾犪狋犪
竹节前胡犘.犱犻犲犾狊犻犪狀狌犿 - - 1 40 - 2~3 4~5 + 微凸Slightlyconvex +
滨海前胡犘.犼犪狆狅狀犻犮狌犿 1 - 1 30 - 2~3 10~11 + 平直Flat +
南岭前胡犘.犾狅狀犵狊犺犲狀犵犲狀狊犲 - + 1 40 + 1 3~4 + 微凸Slightlyconvex +
前胡犘.狆狉犪犲狉狌狆狋狅狉狌犿 1 - 1 30 + 3~4 6 - 平直Flat +
草原前胡犘.狊狋犲狆狆狅狊狌犿 - - 2 40 + 1 2 - 平直Flat +
长前胡犘.狋狌狉犵犲狀犻犻犳狅犾犻狌犿 1 - 1 25 + 2~3 4~6 + 平直Flat -
山亮蛇床组犗狉犲狅狊犲犾犻狀狌犿
北京前胡犘.犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 - - 2 40 + 1 2 - 微凸Slightlyconvex +
毛前胡犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊 1 + 1 40 + 3~4 6 - 平直Flat -
细裂前胡犘.犿犪犮犻犾犲狀狋狌犿 1 + 1 50 - 1~2 6 - 平直Flat -
红前胡犘.狉狌犫狉犻犮犪狌犾犲 - - 1 25 + 1~2 4 - 平直Flat +
泰山前胡犘.狑犪狑狉犪犲 1 - 1 25 + 2~3 4~6 + 平直Flat +
近亮蛇床组犛犲犾犻狀狅犻犱犲狊
兴安前胡犘.犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲 1 - 2 30 + 1 2 - 平直Flat +
南川前胡犘.犱犻狊狊狅犾狌狋狌犿 - - 2 60 + 2 4~6 - 平直Flat +
华北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻 1~2 + 2 40 + 2~3 6~8 + 平直Flat +
少毛北前胡犘.犺犪狉狉狔狊犿犻狋犺犻犻
var.狊狌犫犵犾犪犫狉狌犿
1 - 2 40 + 2~3 6 + 平直Flat +
华中前胡犘.犿犲犱犻犮狌犿 1 - 1 40 - 3~4 12~14 + 平直Flat -
石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲狌犿 - - 1 30 + 1 2 - 平直Flat -
宽叶石防风犘.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪
犮犲狌犿subsp.犱犲犾狋狅犻犱犲狌犿
- - 1~2 30 + 1 2 - 平直Flat -
刺尖前胡组:刺尖前胡组叶末回裂片线形,顶端刺尖状[10]。这个组包括4种,本文研究了3种。惠红等[19]根
据会泽前胡植物极其矮化和地理分布特点,建议将其从刺尖前胡组独立出来,并拟与木里前胡(犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿
犿狌犾犻犲狀狊犲)、矮前胡(犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿狀犪狀狌犿)和滇西前胡等西南高山矮化种类成立一新组。Pimenov[20]将刺尖前胡
移入犓犻狋犪犵犪狑犪,改名为犓.犽狅犿犪狉狅狏犻犻。然而研究显示会泽前胡与滇西前胡的果实结构非常相似,均具伴生油
管,沟里和结合面的油管均为多个(图4A,D)。尽管刺尖前胡的油管数量较少,沟里1及结合面2(图4G),但此
种同会泽前胡一样,中果皮具结晶。沟里和结合面油管数量少(分别具1和2)的特征存也在于其他组的物种,如
兴安前胡(图2B,图4B)和草原前胡(图2P,图4Q)。犓犻狋犪犵犪狑犻犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊的种皮由3~5层细胞构成(未发
表),这一特征不存在于前胡属所有研究的物种。
471 草 业 学 报 第24卷
多小苞片组:多小苞片组叶末回裂片顶端不呈刺尖状[10]。这个组包括10种,本文研究了6种。滨海前胡的
茎曲折,常呈蜿蜒状,生长于滨海滩地或近海山地[10]。刘启新和惠红[21]指出滨海前胡与该组成员不同,可以认
为是一个在特定区域和生态环境下独立演化而成的类群,在分类上似应把它从原来的组中分出,单独成一组。然
而果实结构表明滨海前胡结合面油管与滇西前胡的油管均具多条油管(图2I,2D)。此外,滨海前胡的毛状体及
结晶等特征与同组的其他物种相同(如前胡)。Zhou等[11]的叶表皮结构也显示滨海前胡很难与本组的其他物种
区分。
山亮蛇床组:山亮蛇床组果实侧棱狭窄而厚[10]。这个组包括6种,本文研究了5种。刘启新和惠红[21]指出
红前胡和刺尖前胡有相似的生态环境和形态特征,而且酶谱特征亦相似。本研究显示红前胡(图4P)及泰山前胡
的边翅较窄(图4U)。然而同组的其他物种,如北京前胡(图4C)及细裂前胡(图4L)具有较宽的边翅,同位于其
他组的刺尖前胡(图4G)及南川前胡(图4F)的边翅也较宽。而且山亮蛇床组果实的其他特征(如维管束,伴生油
管,油管及结晶等)也存在于其他组的物种。
近亮蛇床组:近亮蛇床组果实侧棱较宽[10]。这个组有10种,本文研究了5种。石防风被转移到犓犻狋犪犵犪狑
犻犪,作为这个属的模式种,即犓.狋犲狉犲犫犻狀狋犺犪犮犲犪[20]。血清分类学研究表明石防风应自成一类,可建一新组[22]。石
防风与前胡属不同这一结论曾得到分子系统学及叶表皮结构[11]的证实[9],刘启新等[22]指出宽叶石防风是从石防
风演化而来,本研究显示这两个物种果实边翅厚,背面呈弧状(图4R,S),而其他物种边翅薄而且背面平直(图4
A~Q,T,U),而且石防风翅中维管束明显较大(图4R)。这些特点均说明石防风及宽叶石防风应从前胡属分出
来。
果实结构显示前胡属是一个比较自然的类群,不同组物种果实结构相似,因而属下分组可能是不合适的。石
防风及宽叶石防风果实不同于前胡属其他物种,支持分子系统学将此种从前胡属分离出去[9]。此外前胡属果实
的毛状体、边翅、中果皮内具结晶、内果皮为薄壁细胞构成等特征同当归属的果实相似,为分子系统学揭示的二者
有较近的亲缘关系提供了形态学依据[7]。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊:
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671 草 业 学 报 第24卷