全 文 ：青海湖地区紫花针茅草原群落特征
岳鹏鹏１，２，卢学峰２，叶润蓉２，周玉碧２，杨仕兵２，彭敏２
（１．榆林学院生命科学学院，陕西 榆林７１９０００；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１００００）
摘要：选择青海湖地区典型紫花针茅草原作为研究对象，以大量的样方调查为基础，采用等级聚类、ＴＷＩＮＳＰＡＮ
（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ）、ＤＣＡ（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ）、ＣＣＡ（ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａ
ｎａｌｙｓｉｓ）、物种多样性，相关分析等多元数量分析方法，系统研究了紫花针茅草原的群落特征、物种多样性、群落与环
境因子的关系。结果表明，所调查的紫花针茅草原是物种组成相对较简单、菊科和禾本科植物最多、北温带分布的
属为主体的草原群落。青海湖地区的紫花针茅草原群落可分为４个群丛类型：紫花针茅＋多枝黄芪群丛，紫花针
茅＋矮嵩草群丛，紫花针茅＋西北针茅群丛和紫花针茅＋川青早熟禾群丛。影响青海湖地区紫花针茅草原群丛分
布的主要环境因子首先是以年均降雨量和年均温为代表的气候因子，其次是土壤水分、有机质和全氮磷钾等土壤
因子。该区紫花针茅草原群丛均匀度指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的变化趋势基本一致，紫花针茅＋川青早熟禾群丛是各
群丛中最高的。物种丰富度受气候和土壤因子的影响大，但Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数与所调查的所有环境因子
都没有显著相关性。本研究揭示了紫花针茅草原群落的内在规律，对维护青海湖地区生态系统平衡具有重要意
义。
关键词：紫花针茅；数量分类和排序；物种多样性；青藏高原
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４００１０１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４０２
亚洲大陆中部素有“世界屋脊”之称的青藏高原，是一个独特的地理单元，其环境气候的特殊性、高寒生态类
群的特有性和生态系统的脆弱性在我国乃至世界都有典型的代表意义。青海湖地区因其重要的地理位置、独特
的自然环境以及与此相适应的生物多样性格局受到学术界的普遍关注。近年来，由于气候变化和人类活动的综
合影响，青海湖流域已经出现了青海湖水位下降、土地沙漠化趋势加剧、草场植被破坏日益严重、渔业资源锐减、
野生动植物和鸟类栖息地环境恶化等一系列的生态环境问题。
紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）草原是青藏高原高寒草原中分布面积最大、最重要的群落类型［１３］。它不仅在高
山构成一定宽度的垂直带，而且在高原开阔面上构成高寒草原水平地带景观，对景观和生态系统多样性的保护维
持意义重大。另外，紫花针茅草原在防风固沙、水土保持等维护自然环境稳定性等方面起着重要作用。同时还为
草地畜牧业的发展提供了不可缺少的物质基础。由于紫花针茅草原分布区域辽阔，各地环境有异，其分布的海拔
和群落特征也有明显不同。刘洋等［４］研究了青海巴滩地区紫花针茅草原群落中出现频率较高的１４个物种之间
的交互联结性，结果表明紫花针茅草原群落总体种间关联性为负相关，种对间没有显著相关性，群落尚处在演替
初期阶段，或群落受到外界严重干扰。但对沱沱河地区紫花针茅群落１２个主要种的种间联结性进行分析时，发
现该区紫花针茅群落优势种多物种间显著正关联，存在稳定共存的种间关系，建群种与其他物种间联结性不显
著，在群落中能够稳定存在并占据优势生态位，群落处于植被演替过程的一个相对稳定的阶段［５］。该两项研究中
不同地区的紫花针茅草原表现了不同的特征。马世震等［６］、全晓毅等［７］研究证明退化草地植被优势物种发生了
变化，紫花针茅、早熟禾（犘狅犪犪犾狆犻犵犲狀犪）等植物种生长势减弱，物候期推迟，群落优势植物逐步演替为以菊科、豆
科等杂类草植物为优势种的群落，物种多样性指数下降。祁彪等［８］对退化高寒干旱草地植物群落进行调查研究
时，发现在长期的放牧利用过程中，草地群落的优势物种由原始的赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）、早熟禾逐渐演变为
１０－１９
２０１４年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１３１２０２；改回日期：２０１４０２２４
基金项目：陕西省科技厅项目（２０１１ＪＱ５０１０），陕西省教育厅项目（１１ＪＫ０６３７）和榆林学院高层次人才项目（１１ＧＫ０７）资助。
作者简介：岳鹏鹏（１９８１），女，山东德州人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｅ＿ｐｅｎｇｐｅｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｍ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
紫花针茅，其伴生种也发生了明显的相互更替。Ｌｉｕ等［９］研究了青藏高原腹地紫花针茅种群的遗传多样性，发现
紫花针茅居群内的遗传多样性相对较低，居群间的遗传差异较大，说明遗传分化主要是发生在居群之间；遗传距
离和地理距离有较高的一致性；其遗传多样性随着经纬度的增加而增加，与海拔没有明显关系，意味着高山植物
的遗传多样性可能受湿度和温度的影响。综上所述，紫花针茅的研究虽不断增多，但主要是限于局部地区的单项
研究，对大尺度范围内紫花针茅草原群落的群落特征、内部分类、空间分布、物种多样性和生态环境变化特征以及
它们之间的相关关系的综合性系统研究较少，群落自身的生态特点、内部的分布规律等还存在很多未知问题。
本文以青海湖北岸分布的大片紫花针茅草原为研究对象，在东西向系统取样的基础上，采用数量分析方法，
研究紫花针茅草原经向分布群丛的特征、多样性变化以及与环境因子的关系，旨在揭示紫花针茅草原群落的内在
规律，为维护生态脆弱区生态系统平衡和资源的可持续利用提供数据基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
青海湖地区整个地势自南向北渐低，湖岸发育着多级阶地，湖盆为宽阔平坦的冲击洪积扇平原，湖东地区则
为风沙地貌。该区气候寒冷干燥，全年以西北风和西风为主，光照充足，太阳辐射强烈，具有明显的高原大陆气候
特征。以刚察县为例，年平均气温－０．６～－５．７℃，气温日较差１３．３～１６．５℃，相对极端最低温度可达
－３１．０℃，极端最高温２５℃，年均降水量３２４．５～５２２．３ｍｍ，且多集中在６－９月，年蒸发量１２７３．７～１８４７．８
ｍｍ［１０］。本区主要的土壤类型为高山草甸土、山地草甸土、黑钙土、风沙土和盐渍土等，其植被类型主要为紫花针
茅草原。
本研究区域范围为Ｎ３６°１５′～３８°２０′，Ｅ９７°５０′～１０１°２０′，主要包括天峻县和刚察县，各样地概况见表１。
表１ 样地概况
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狉犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狆犾狅狋狊
项目Ｉｔｅｍｓ 样地１Ｐｌｏｔ１ 样地２Ｐｌｏｔ２ 样地３Ｐｌｏｔ３ 样地４Ｐｌｏｔ４ 样地５Ｐｌｏｔ５
行政区域Ｓｉｔｅｓ 天峻县
ＴｉａｎｊｕｎＸｉａｎ
天峻县
ＴｉａｎｊｕｎＸｉａｎ
刚察县
ＧａｎｇｃｈａＸｉａｎ
刚察县
ＧａｎｇｃｈａＸｉａｎ
刚察县
ＧａｎｇｃｈａＸｉａｎ
样带号 ＴｒａｎｓｅｃｔＮｏ． ｑ１～ｑ５ ｑ６～ｑ１１ ｑ１２～ｑ１６ ｑ１７～ｑ２１ ｑ２２～ｑ２７
平均海拔 Ａｖｅｒａｇｅａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ） ３６４８ ３４６７ ３２８８ ３２６５ ３３３７
经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ９８°４１′～９８°４２′ ９８°５８′～９９°００′ ９９°４２′～９８°４３′ １００°１５′～１００°１８′１００°３８′～１００°３９′
纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ ３７°３１′～３７°３２′ ３７°１５′～３７°１７′ ３７°１２′～３７°１３′ ３７°１６′～３７°１８′ ３７°０８′～３７°１０′
年均温 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） －１．６５ －０．９８ －０．６０ －０．２０ －０．４５
年均降水量 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ） ２３６ ２５３ ２８６ ３０４ ３２５
年均湿润度 Ｄｅｇｒｅｅｏｆｗｅｔｎｅｓｓ －１０９ ４７８ ２１７ ７０７ ６２２
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置和数据采集 选择青海湖地区北部连续分布的紫花针茅草原设立研究区（表１），在研究区紫花
针茅分布的典型地段由西向东依次设置５个样地（样地间隔≥３０ｋｍ），各样地分别设置５～６条样带（表１），相邻
样带至少间隔５００ｍ，样带方向随机设定。每条样带上设置１０个１ｍ×１ｍ的样方，第一个样方在样带０～９ｍ
间随机选定，后续样方沿样带以１０ｍ间隔依次等距设定。记录每个样方中植物的种类组成、分盖度和频度、群
落总盖度以及物候等群落参数。同时用ＧＰＳ测定记录样方的经纬度和海拔等环境因子。各样带上取其１０个样
方相关参数的算术平均值，作为后续计算分析的基础数据。研究区在每一个样带中用ＴＳＣ１土壤水分快速测试
仪测定土壤水分，并用土钻随机取０～１５ｃｍ的土样５个，充分混匀，取适量放入铝盒并用保鲜纸盖严封，详细编
号后带回供室内分析测定土壤理化性质。所有野外调查工作于２００５年的夏季８月份生物量高峰期完成，在研究
１１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
区５个样地上共调查样带２７条，１ｍ×１ｍ样方２７０个。
各样带的多年平均气温、降雨量、湿润度等气候因子由中国科学院地理科学与资源研究所人地系统主题数据
库获得，采用的是中国１ｋｍ２ 气象拟合数据提取值（数据来源：人地系统主题数据库ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｄａｔａ．ａｃ．ｃｎ）。
１．２．２ 土样测定 土样带回实验室后，采用重铬酸钾容量法测定有机质含量；重铬酸钾—硫酸消化法测定土壤
全氮；碱解扩散法测定速效氮；重铬酸钾—硫酸消化法测定土壤磷；碳酸氢钠法测定速效磷；氢氧化钠熔融—火焰
光度计法测定土壤全钾；醋酸铵—火焰光度计法测定速效钾；电位计法测定土壤ｐＨ值［１０１１］。
１．２．３ 群落数量分析方法 共调查２７０个样方隶属于２７条样带，记录种子植物５８种。建立了两个矩阵：１）由
２７条样带５８种植物的重要值组成的植被矩阵；２）由２７条样带１５个环境参数组成的环境属性矩阵，应用
ＰＣＯＲＤ５．０程序进行数量分类和排序。
１）重要值的计算
由于草本植物个体数统计较为困难，为使计算的各种指数更具代表性，便于不同群丛间的比较，本文采用各
物种的重要值代替个体数进行计算，其公式如下：重要值（Ⅳ）＝（相对频度＋相对盖度）／２
２）数量分类方法
本文结合使用双向指示种分析（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｎｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）方法和等级聚合方法对
青海高原紫花针茅草原群落进行数量分类。
３）排序方法
采用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）和典范对应分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）对紫花针茅草原群落进行排序和与环境因子的关系研究。
４）α多样性计算公式
α多样性用丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数３类多样性指数分析讨论，公式如下：
物种丰富度（ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ）：犚＝犛
均匀度指数（ｅｖｅｎｅｓｓｉｎｄｅｘ）：犈＝－∑（犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
群落物种多样性指数（ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ）：
Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数：犎′＝－∑（犘犻ｌｎ犘犻）
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数：犇＝∑犖犻（犖犻－１）／［犖（犖－１）］
式中，犛为群落中的总种数；犖 为所在样方的各个种重要值之和；犖犻为种犻的重要值；相对重要值犘犻＝犖犻／犖。
２ 结果与分析
２．１ 种子植物区系组成
所调查研究区内紫花针茅草原群落共出现种子植
物５８种，隶属４５属，２１科（表２）。区内紫花针茅草原
植物种同样以菊科（１２种）和禾本科（１０种）为主，二者
分别占了总种数的２０．６９％和１７．２４％。其次，豆科、
莎草科、玄参科、蔷薇科和毛茛科各４种，分别占总数
的６．９０％。其他还有龙胆科、伞形科、百合科等１４
科，各仅有１～２种，共占总种数的２７．５９％。
按吴征镒［１２］关于中国种子植物属划分的１５个分
布区类型，研究区紫花针茅草原群落中的４５个植物属
可划分为８个类型（表３）。其中，北温带分布属的数
量占首位（２７个），世界分布属数量次之（６个），中国特
有属１个，其他５种分布类型共２１属，共占总属数的
２４．４４％。
表２ 研究区紫花针茅草原群落种子植物组成情况
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狏犪狊犮狌犾犪狉狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀
狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
科
Ｆａｃｕｉｌｔｙ
种数
Ｎｏ．ｏｆｓｐｅｃｉｅｓ
占总种数的百分比
Ｒａｔｉｏ（％）
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １２ ２０．６９
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １０ １７．２４
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ４ ６．９０
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ４ ６．９０
玄参科Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ ４ ６．９０
蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａ ４ ６．９０
毛莨科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ４ ６．９０
其他１４科 Ｏｔｈｅｒ１４ｆａｃｕｌｔｉｅｓ １６ ２７．５９
合计 Ｔｏｔａｌ ５８ １００
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
２．２ 紫花针茅草原群落数量分类
对植被矩阵采用可变类平均法和ＥｕｃｌｉｄｅａｎＤｉｓ
ｔａｎｃｅ距离公式进行聚类，结果如图１所示，在信息保
留量５５％处，２７条样带可归入４个组，代表对应的４
个群丛类型。用 ＴＷＩＮＳＰＡＮ对该矩阵进行等级分
划，二级分划的结果和等级聚类的结果一致，２７条样
带也可以分为４个组（图２）。因此将研究区的紫花针
茅草原群落划分为４个组，代表４个对应的有生态意
义的群丛类型。
紫花针茅＋多枝黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊）群
丛（Ⅰ）：该群丛类型包含样带ｑ１～ｑ５，分布在天峻县
快尔玛地区。群落总盖度为７０％～７６％，平均总盖度
７３．４０％，紫花针茅相对盖度为５４．２４％。主要伴生种
有伊凡苔草（犆犪狉犲狓犻狏犪狀狅狏犪犲）、弱小火绒草（犔犲狅狀狋狅狆
狅犱犻狌犿犺狌犿犻犾狌犿）、小早熟禾（犘狅犪犮犪犾犻狅狆狊犻狊）、多裂委
表３ 研究区紫花针茅草原群落种子植物属的分布区类型
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犵犲狀犲狉犻犮犪狉犲犪犾狋狔狆犲狊狅犳狊犲犲犱狆犾犪狀狋狊
犻狀犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
分布区类型
Ａｒｅａｌｔｙｐｅｓ
属数
Ｎｏ．ｏｆｇｅｎｅｒａ
占总属的百分比
Ｒａｔｉｏ（％）
北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ ２７ ６０．００
世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ ６ １３．３３
旧世界温带分布 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ ４ ８．８９
温带亚洲分布 ＴｅｍｐｅｒａｔｅＡｓｉａ ３ ６．６７
东亚分布ＥａｓｔＡｓｉａ ２ ４．４４
地中海区、西亚至中亚分布 Ｍｅｄｉｔｅｒ
ｒａｎｅａｎ，ＷｅｓｔＡｓｉａｔｏＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａ
１ ２．２２
中国特有ＥｎｄｅｍｉｃｔｏＣｈｉｎａ １ ２．２２
泛热带分布Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ １ ２．２２
合计 Ｔｏｔａｌ ４５ １００
陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪）、高山嵩草（犆犪狉犲狓狆犪狉狏犪）、大花嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犿犪犮狉犪狀狋犺犪）等。
紫花针茅＋矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）群丛（Ⅱ）：该群丛类型包含样带ｑ６～ｑ１１，分布在天峻县县城以南。
群落总盖度为６７％～８４％，平均总盖度７７．２５％，紫花针茅的相对盖度为４５．１１％。主要伴生种有钉柱委陵菜
（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊犪狌狀犱犲狉狊犻犪狀犪）、多枝黄芪、伊凡苔草、小早熟禾、短穗兔儿草（犔犪犵狅狋犻狊犫狉犪犮犺狔狊狋犪犮犺狔犪）、多裂委陵菜、川
青早熟禾（犘狅犪犻狀犱犪狋狋犲狀狌犪狋犪）等。
紫花针茅＋川青早熟禾群丛（Ⅲ）：该群丛类型包含样带ｑ１２～ｑ２１，分布在刚察县宁秀和三角羊场附近，包括
２、３两个样地。群落总盖度为５７％～７９％，平均总盖度６８．６５％，紫花针茅相对盖度为４４．７０％。主要伴生种有
西北针茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）、大花嵩草、多枝黄芪、伊凡苔草、三辐柴胡（犅狌狆犾犲狌狉狌犿狋狉犻狉犪犱犻犪狋狌犿）、沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪
犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿）、猪毛蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）、赖草、楔叶山莓草（犛犻犫犪犾犱犱犻犪犮狌狀犲犪狋犪）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪
狋狌犿）、阿尔泰狗哇花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）等。
图１ 研究区聚类分析结果
犉犻犵．１ 犜犺犲狉犲狊狌犾狋狊狅犳犮犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
３１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
紫花针茅＋西北针茅群丛（Ⅳ）：该群丛类
图２ 犜犠犐犖犛犘犃犖分类结果树状图
犉犻犵．２ 犜犺犲狉犲狊狌犾狋犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳犜犠犐犖犛犘犃犖
狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
Ｎ代表样方数，Ｄ代表分类次序数，ｑ１～ｑ２７指样号，Ⅰ～Ⅳ表示群丛
类型。Ｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｎｕｂｅｒｏｆｔｒａｎｓｅｃｔｓ．Ｄｍｅａｎｓｔｈｅｄｉｖｉｓｉｏｎｏｒｄｅｒ，
ｑ１～ｑ２７ｍｅａｎｔｒａｎｓｅｃｔｎｕｍｂｅｒｓ．Ⅰ～Ⅳｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｓｏｃｉａ
ｔｉｏｎｓ．
型包含样带ｑ２２～ｑ２７，分布在刚察县样地５。群落总
盖度为６１％～９０％，平均总盖度７８．２８％，紫花针茅相
对盖度为６３．７０％。主要伴生种有川青早熟禾、多枝
黄芪、异叶青兰（犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿）、沙
蒿、三辐柴胡、鳞叶龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、大花嵩
草等。
数量分类划分的４个群丛，均是紫花针茅占据绝
对优势地位的群丛，但各群丛结构还是存在差异。从
上面各群丛的描述可以看出群落总盖度和紫花针茅的
相对盖度不同。从４个群丛主要种的重要值变化情况
（图３）来看，样地５群丛Ⅳ中紫花针茅重要值在４个
群丛中最大，包含样地３和样地４的群丛Ⅲ中紫花针
茅重要值在４个群丛中最小，但这两个群丛其主要种
的重要值比例比较接近。在聚类分析中群丛Ⅳ和Ⅲ聚
到了一起后才与天峻地区的两个群丛聚合。群丛Ⅱ中
矮嵩草和钉柱委陵菜的重要值比其他群落明显高出很
多，说明该群落有一定的湿润草甸性质。
图３ 研究区内紫花针茅草原群丛主要种重要值的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳狋犺犲犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
２．３ 紫花针茅草原群丛分布与环境因子的关系
样带及环境因子的ＤＣＡ和ＣＣＡ排序结果反映了一致的规律。两种排序方法第１轴和第２轴的特征值都远
高于第３轴（表４），反映了绝大部分的变量信息。排序第１轴和经度、年均降雨量、海拔、年均温相关系数高，主
要反映了空间和气候因子的变化。第２轴和年均湿润度、土壤有机质，纬度、土壤全氮磷含量、土壤水分相关系数
较高，主要反映了水分和土壤因子的变化。土壤速效磷、速效钾等与各排序轴相关性都很小。数量分类的４个群
丛在ＤＣＡ和ＣＣＡ排序二维空间均被分开（图４，５），进一步证明了数量分类的合理性。排序第１轴很好的指示
了群丛Ⅰ、Ⅱ和群丛Ⅲ、Ⅳ的区别。沿着第一排序轴从左向右，经度逐渐变小，降雨量减少，海拔升高，温度降低，
群丛类型从东部刚察县低海拔典型草原群丛Ⅲ和Ⅳ过渡到西部天峻县高海拔草甸化草原群丛Ⅰ和Ⅱ。沿着
ＤＣＡ第２排序轴从下到上，湿润度逐渐减小，土壤养分减少，纬度增大，群丛类型从分布在较湿润肥沃环境的茂
密群丛Ⅱ过渡到分布在较干旱贫瘠环境的稀疏群丛Ⅰ。群丛Ⅲ、Ⅳ的区分相对不明显，但仍然可以看出群丛Ⅲ的
湿润度和土壤营养元素低于群丛Ⅳ。
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
图４ 研究区紫花针茅草原样带及环境因子的犇犆犃排序图
犉犻犵．４ 犜犺犲犇犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋狉犪狀狊犲犮狋狊犪狀犱
犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
Ａｌｔｉｔｕｄｅ，海拔；Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ，经度；Ｌａｔｉｔｕｄｅ，纬度；Ｔｅｍｐｅｒａｔ，年均温
度Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｗｅｔｎｅｓｓ，年均湿润度Ｄｅｇｒｅｅｏｆｗｅｔ
ｎｅｓｓ；Ｐｒｅｃｉｐｉｔ，年均降雨量Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ｐＨ，土壤ｐＨ
值ＳｏｉｌｐＨ；Ｎ，土壤全氮含量ＳｏｉｌＮ；ａＮ，土壤速效氮含量Ｓｏｉｌａｖａｉｌａ
ｂｌｅＮ；Ｐ，土壤全磷含量ＳｏｉｌＰ；ａＰ，土壤速效磷含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰ；
Ｋ，土壤全钾含量ＳｏｉｌＫ；ａＫ，土壤速效钾含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＫ；ｏｒｇａｎ
ｉｃ，土壤有机质含量 Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃｏｎｔｅｎｔ；Ｍｏｉｓｔｕｒｅ，土壤水分 Ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ；ｑ１～ｑ２７指样号，Ⅰ～Ⅳ表示群丛类型。ｑ１～ｑ２７ｍｅａｎｔｒｉｎ
ｓｅｃｔｎｕｍｂｅｒｓ．Ⅰ～Ⅳｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４ α多样性
图５ 研究区紫花针茅草原样带及环境因子的犆犆犃排序图
犉犻犵．５ 犜犺犲犆犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋狉犪狀狊犲犮狋狊犪狀犱
犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
图６显示了研究区紫花针茅草原２７条样带的
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）、均匀度指数（Ｅ）和物种丰富度指数
（Ｒ）的变化曲线。总体来看，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）和均匀
度指数（Ｅ）的变化规律较相似，物种丰富度指数和前
两者相比波动较大。各群丛多样性平均值比较来看
（表５），均匀度指数变化趋势为群落Ⅲ＞群丛Ⅰ＞群
丛Ⅱ＞群丛Ⅳ，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的变化趋势为群落Ⅲ＞
群丛Ⅱ＞群丛Ⅰ＞群丛Ⅳ。群丛Ⅲ均匀度指数和
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在各群丛中都是最高的。
通过ＳＰＳＳ计算，得出了３个α多样性指数和各
环境参数间的相关系数（表５）。结果显示，物种丰富
度指数和海拔、经纬度、均温、平均降雨量、湿润度以及
大部分的土壤因子均达到了显著相关，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
和均匀度指数却与所调查的所有环境因子都没有显著
相关性。
３ 讨论
排序结果显示影响群丛分布的主要环境因子首先
是空间和气候因子。鉴于青海湖北岸紫花针茅草原连续分布无显著地理隔离，空间因子最终反映了温度和水分
的变化，例如随着海拔升高，年均降雨量和年均温均下降等，空间因子和气候因子在该研究区具有同维性。故最
终影响紫花针茅草原群丛分布格局的主要环境因子归结为以年均降雨量和年均温为代表的气候因子。土壤因子
对群丛分布的影响排在其次，以土壤水分、有机质和全氮磷钾为代表。多枝黄芪和弱小火绒草分布于寒旱、高海
拔区，以多枝黄芪为次优势种的群丛Ⅰ位于排序图右上端，干旱、寒冷、海拔高，和群丛分布区样地１的实际情况
相符。群丛Ⅱ和群丛Ⅰ海拔都较高，但群丛Ⅱ以矮嵩草为次优势种，伴生种中钉柱委陵菜和短穗兔儿草等湿润区
分布的物种重要值大，位于排序轴的右下端，和分布区样地２较样地１降雨量大、湿润的实际情况相符。群丛Ⅲ
和群丛Ⅳ都分布于刚察县，气候环境相似，伴生种相似，在排序图中距离也较近。群丛Ⅲ以川青早熟禾为次优势
种，总盖度低于群丛Ⅳ，和排序图中左上端较干旱、土壤有机质少的位置相符合。本文中青海湖北岸紫花针茅草
原群落２７条样带通过两种数量分类方法划分为４个群丛类型，各群丛类型在ＤＣＡ和ＣＣＡ排序图中也得到了较
好的区分，环境因子对群丛分布格局解释充分。
５１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
表４ 各排序轴特征值及各排序轴与环境因子的相关系数
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犲犻犵犲狀狏犪犾狌犲狊狅犳狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犪狓犲狊犪狀犱狋犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犪狓犲狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
项目Ｉｔｅｍｓ
ＤＣＡ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２ 轴３Ａｘｉｓ３
ＣＣＡ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２ 轴３Ａｘｉｓ３
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０．８３２ ０．３８１ －０．４８７ ０．８２３ ０．５０３ －０．１２９
纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ ０．５８６ ０．６５１ －０．４３５ ０．５８４ ０．７０９ ０．１２７
经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ －０．８６３ －０．２７３ ０．０３６ －０．８６４ －０．２４２ －０．３９０
年均温 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ －０．８１５ －０．４５８ ０．４１３ －０．８０７ －０．５２０ －０．０７８
年均降水量 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ －０．８５６ －０．３０５ ０．０６５ －０．８６０ －０．２８３ －０．３７０
年均湿润度Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｄｅｇｒｅｅｏｆｗｅｔｎｅｓｓ －０．４５４ －０．７４８ ０．４１９ －０．４４７ －０．６９６ －０．３９７
土壤ｐＨ值ＳｏｉｌｐＨ ０．４２７ ０．４２２ ０．０４０ ０．４２８ ０．３５９ ０．３８２
土壤全氮含量ＳｏｉｌＮ －０．４９０ －０．６１３ ０．５０１ －０．４８７ －０．６９７ －０．００１
土壤速效氮含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＮ －０．４６５ －０．０６３ ０．２４４ －０．４６０ －０．１９９ ０．２９６
土壤全磷含量ＳｏｉｌＰ ０．０２９ －０．６１６ ０．５５８ ０．０４２ －０．７６９ ０．３２８
土壤速效磷含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰ ０．３２７ ０．４０６ －０．４８９ ０．３２９ ０．４７３ －０．１００
土壤全钾含量ＳｏｉｌＫ －０．７２７ －０．４３４ ０．３８６ －０．７２４ －０．４８６ －０．１０１
土壤速效钾含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＫ －０．３６９ －０．２８５ ０．５４８ －０．３８８ －０．４９２ ０．５１４
土壤有机质含量Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ －０．５３６ －０．７１５ ０．４３２ －０．５３３ －０．７５０ －０．１８１
土壤水分Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ －０．７２９ －０．５６７ ０．２８７ －０．７２３ －０．５７５ －０．２８３
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ０．６４２ ０．１６３ ０．０１９ ０．６５０ ０．１４４ ０．７９４
大量研究表明，生物多样性具有重要的生态系
图６ 研究区紫花针茅草原群落丰富度指数、
均匀度指数和犛犻犿狆狊狅狀指数变化曲线
犉犻犵．６ 犜犺犲犮狌狉狏犲狊狅犳狉犻犮犺狀犲狊狊，犲狏犲狀狀犲狊狊犪狀犱
犛犻犿狆狊狅狀犻狀犱犻犮犲狊狅犳犛．狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犲
统功能［１３１５］，其中α多样性，或者说物种多样性的研
究尤为引人注目，它是一个群落结构和功能复杂性
的度量。本文在实地调查的基础上初步分析了青海
湖地区紫花针茅草原群落α多样性。群丛Ⅲ紫花针
茅重要值相对最小，主要伴生种的重要值相对最均
匀，故该群丛均匀度指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数最大。群
落α多样性分布格局不同于群落分布格局，影响两
者的环境因子可能不同。肖绪培等［１６］研究发现土
壤水分是影响植被生长的关键生态因子，但它对物
种丰富度影响较小。李愈哲等［１７］研究发现长时间
的围封显著增加群落的地上地下生产力，但对群落
物种组成和物种多样性影响不大。王建兵等［１８］研
究也表明草甸退化引起植物物种的变化。本文中物
种丰富度指数和海拔、经纬度、年均温、年均降雨量、湿润度以及大部分的土壤因子均达到了显著相关，说明此研
究区物种丰富度可能受空间、气候和土壤因子的影响很大，而这些影响恰好在此处具有良好的同维性。不同于群
丛分布和环境因子的高相关系数，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数与本文所调查的所有环境因子都没有显著相关性，
原因可能是这两个反映物种组成和比例的多样性指数受多环境因子协同作用的调节，和单一环境因子的相关性
反而较小。此外，青海湖地区紫花针茅草原群落物种多样性分布特点与江河源区紫花针茅草原群落不尽相
同［１９］，可能是研究区之间存在明显的地形地势差异、各区主要限制因子不同所致。这也反映了多元环境因子相
互作用的复杂性，群落特征在不同的环境下表现各自不同特点，而二者之间的关系和作用机理更是复杂多变，需
要更深入和系统的研究，以揭示青藏高原高寒草原的演替与环境因子的相互作用。
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
面对众多的数量分类方法，为了使数据分析
更加客观合理，研究者有时使用两种或几种方法
对同一组数据进行分类，比较结果；有时使用同一
类方法，而选用不同数据类型来验证矫正［２０］。本
文选择了ＴＷＩＮＳＰＡＮ和等级聚类两种数量分类
方法，得到较好的相互验证和矫正作用，使紫花针
茅草原群落分类更符合实际生态学意义。在现有
的数量排序方法中，ＤＣＡ与高斯的群落模型最为
吻合，是植被分析中最为有效的一种方法，也是
２０世纪８０年代最常用的排序方法。一般情况
下，如果同分类方法结合使用，ＤＣＡ的效果要好
于ＣＣＡ［２１］。但ＣＣＡ的应用突出反映了物种与
环境的相关性，有些学者的研究发现，ＤＣＡ 和
ＣＣＡ方法的结合使用有时比单独使用的效果
好［２２２３］。本文中ＤＣＡ排序的结果和ＣＣＡ排序
结果基本一致，一方面显示了排序的合理性，客观
反映了群丛分布和环境的关系；另一方面又和数
量分类的相互验证效果良好，与同类研究结果一
致。在紫花针茅草原群落数量分类和排序中，
ＴＷＩＮＳＰＡＮ、等级聚类和 ＤＣＡ、ＣＣＡ 排序均较
适用，综合验证效果好。植物群落的各种参数都
是某一方面特征的反映，它们是相关相补的。只
有有效运用合理的数量分析方法，客观反映紫花
针茅草原群落的共性和各区域不同群丛的差异，
表５ α多样性指数和环境因子间的相关分析
犜犪犫犾犲５ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犪犿狅狀犵α犱犻狏犲狉狊犻狋狔
犻狀犱犲狓犲狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍｓ
物种丰
富度
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ（Ｒ）
均匀度
指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ（Ｅ）
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ（Ｄ）
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ －０．６４０ －０．１８２ －０．４４２
纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ －０．５５９ ０．２６８ －０．０１７
经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ －０．７１０ －０．０５９ ０．１４３
年均温 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．７１５ ０．１１７ ０．４１３
年均降水量 Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ０．６９９ －０．０８７ ０．１１９
年均湿润度Ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｄｅｇｒｅｅｏｆｗｅｔｎｅｓｓ ０．７１６ －０．０９３ ０．３２３
土壤ｐＨ值ＳｏｉｌｐＨ －０．３８２ ０．１２３ －０．０１６
土壤全氮含量ＳｏｉｌＮ ０．５０２ －０．２２４ ０．０３６
土壤速效氮含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＮ ０．０９９ ０．０８５ ０．０６６
土壤全磷含量ＳｏｉｌＰ －０．０２０ －０．０４３ ０．１１９
土壤速效磷含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰ －０．２９４ ０．２３４ ０．０８０
土壤全钾含量ＳｏｉｌＫ ０．７２１ －０．０２１ ０．３１３
土壤速效钾含量ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＫ ０．１２６ ０．１２３ ０．２００
土壤有机质含量Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ０．５３５ －０．２６８ ０．０３０
土壤水分Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．６６３ －０．０６１ ０．２３５
极显著相关（犘＜０．０１）Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ
（２ｔａｉｌｅｄ）．显著相关（犘＜０．０５）Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ
（２ｔａｉｌｅｄ）．
才能有针对性地提出保护和管理对策，为江河源区生态环境保护提供科学根据。
４ 结论
１）研究区内所调查的东西向连续分布紫花针茅草原群落出现种子植物５８种，隶属４５属，２１科。其物种组
成简单，北温带分布的属数量最多。
２）紫花针茅草原可细分为４个群丛类型：紫花针茅＋多枝黄芪群丛（Ⅰ），紫花针茅＋矮嵩草群丛（Ⅱ），紫花
针茅＋西北针茅群丛（Ⅲ）和紫花针茅＋川青早熟禾群丛（Ⅳ）。影响紫花针茅草原群丛类型分布的主要环境因子
首先是以年均降雨量和年均温为代表的气候因子，其次是土壤水分、有机质和全氮磷钾等土壤因子。数量分类和
排序的相互验证性良好。
３）研究区东西向分布的紫花针茅草原群落均匀度指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的变化趋势基本一致，紫花针茅＋川
青早熟禾群丛均匀度指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数是最高的。物种丰富度受气候和土壤因子的影响大，但Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
和均匀度指数与所调查的所有环境因子都没有显著相关性。
参考文献：
［１］ ＷａｎｇＪＴ，ＬｉＢＳ．ＭａｉｎｔｙｐｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｈｉｇｈｃｏｌｄｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＱｉａｎｇｔａｎｇＰｌａｔｅａｕｏｆＸｉｚａｎｇ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏ
ｌｏｇｉｃａｅｔＧｅｏｂｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９８２，６：１１３．
［２］ ＺｈｅｎｇＤ，ＺｈａｎｇＲＺ，ＹａｎｇＱＹ．ＯｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｚｏｎｅｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９７９，３４：
１１１．
７１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
［３］ 王金亭，李渤生．西藏羌塘高原高寒草原的基本类型和特征［Ｊ］．植物生态学与地植物学丛刊，１９８２，６：１１３．
［４］ 刘洋，彭敏，卢学峰，等．青海巴滩地区紫花针茅草原群落种间联结研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４：１５．
［５］ 刘洋，胡刚，梁士楚，等．沱沱河地区紫花针茅群落种间联结性分析［Ｊ］．广西植物，２００７，２７：７２０７２４．
［６］ 马世震，彭敏，陈桂琛，等．黄河源头高寒草原植被退化特征分析［Ｊ］．草业科学，２００４，２１：１９２３．
［７］ 全晓毅，拉元林，周先，等．共和盆地温性草原植被退化特征分析［Ｊ］．四川草原，２００５，１０：４１４４．
［８］ 祁彪，张德罡，丁玲玲，等．退化高寒干旱草地植物群落多样性特征［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００５，４０：５０５５．
［９］ ＬｉｕＷＳ，ＤｏｎｇＭ，ＳｏｎｇＺＰ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｏｆ犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｈｉｎｔｅｒｌａｎｄｏｆＱｉｎｇｈａｉ－Ｔｉ
ｂｅｔＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５４：５７６５．
［１０］ 李酉开．土壤农业化学常规分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３．
［１１］ 南京农学院．土壤农化分析［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８０．
［１２］ 吴征镒．中国种子植物的分布类型［Ｊ］．云南植物研究，１９９１，（增刊ＩＶ）：１１３９．
［１３］ ＹａｃｈｉＳ，ＬｏｒｅａｕＭ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：ｔｈｅｉｎｓｕｒａｎｃｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｒｏ
ｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，９６：１４６３１４６８．
［１４］ ＷｅｄｉｎＤＡ，ＴｉｌｍａｎＤ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏａｄｉｎｇａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｂａｌａｎｃｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ
ｅｎｃｅ，１９９９，２８４：１７２０１７２４．
［１５］ ＨｏｏｐｏｒＤＵ，ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，
１９９８，６８：１２１１４９．
［１６］ 肖绪培，宋乃平，谢腾腾，等．荒漠草原区围封草地群落特征及其形成机制［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（６）：３２１３２７．
［１７］ 李愈哲，樊江文，张良侠，等，不同土地利用方式对典型温性草原群落物种组成和多样性以及生产力的影响［Ｊ］．草业学报，
２０１３，２２（１）：１９．
［１８］ 王建兵，张德罡，曹广民，等，青藏高原高寒草甸退化演替的分区特征［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（２）：１１０．
［１９］ ＹｕｅＰ，ＬｕＸ，ＹｅＲ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ（Ｃｈｉｎａ）［Ｊ］．
ＲｕｓｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，４２：５０５６．
［２０］ 张金屯．数量生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４．
［２１］ 晋瑜．克拉玛依农业综合开发区外围荒漠植物群落分布及其物种多样性土壤环境解释［Ｄ］．乌鲁木齐：新疆农业大学，
２００５．
［２２］ 潘代远，孔令韶，金启宏．新疆呼图壁盐化草甸群落的ｄｃａ，Ｃｃａ及ｄｃｃａ分析［Ｊ］．植物生态学报，１９９５，２：１１５１２７．
［２３］ 张桂莲，张程．山西南部山地白羊草群落的数量分类和排序［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（３）：６３６９．
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
犆狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪狊狋犲狆狆犻狀狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲狉犲犵犻狅狀
ＹＵＥＰｅｎｇｐｅｎｇ１，２，ＬＵＸｕｅｆｅｎｇ２，ＹＥＲｕｎｒｏｎｇ２，ＺＨＯＵＹｕｂｉ２，ＹＡＮＧＳｈｉｂｉｎｇ２，ＰＥＮＧＭｉｎ２
（１．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅ，ＹｕｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｕｌｉｎ７１９０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆ犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ａｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｔｒａｎｓｅｃｔａｎｄｑｕａｄｒａｔｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｌｅｃｔｆｉｅｌｄｄａｔａ．Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｌｕｓｔｅｒａ
ｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ），ＤＣＡ （ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ），ＣＣＡ
（ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ）ａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｄａｔａｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｉｎ
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ｉｎ
ｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｉｍｐｌｅ．ＴｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｓｅｅｄｐｌａｎｔｓｗｅｒｅＧｒａｍｉｎｅａｅａｎｄＣｏｍｐｏｓｉｔａｅ，
ａｎｄｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔａｅｒｉａｌｔｙｐｅｓｏｆｇｅｎｅｒａｗｅｒｅＮｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅａｒｅａｃｏｕｌｄｂｅｃｌａｓ
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Ａｓｓ．犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋犘狅犪犻狀犱犪狋狋犲狀狌犪狋犪，Ａｓｓ．犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋犛犻狀狅犮犺犪狊犲犪犽狉狔犾狅狏犻犻．Ｔｈｅｍａｊｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃ
ｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｔｅｐｐｅｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅａｒｅａｗｅｒｅｆｉｒｓｔｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ（ｍａｉｎｌｙａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ），ｔｈｅｎｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ（ｍａｉｎｌｙｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄＮ，Ｐ，Ｋ）．Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘａｎｄＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘｏｆ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ｓｔｅｐｐａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｂａｓｉｃａｌｙｔｈｅｓａｍｅ，ａｎｄｔｈｅｉｎｄｅ
ｘｅｓｏｆＡｓｓ．犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋犘狅犪犻狀犱犪狋狋犲狀狌犪狋犪ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘｗａｓｌａｒｇｅｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｃｌｉｍａｔｅ
ａｎｄｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ，ｂｕｔｔｈｅＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｗｅｒｅｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｒｅａ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ｓｔｅｐｐｅ
ｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅｒｅｇｉｏｎａｎｄｗｏｕｌｄｂｅａｂａｓｉｓｆｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｙｆｒａｇ
ｉｌｅｚｏｎｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪；ｑｕａｎｔｉｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ
９１第２３卷第４期 草业学报２０１４年