全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（４）：４５７ ４６３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０４５７０７
植物生长调节剂对油茶芽苗砧嫁接愈合的影响
袁婷婷，钟秋平，丁少净，晏　巢，袁雅琪，金苏蓉
（中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，江西 分宜　３３６６００）
收稿日期：２０１５０１２０
项目基金：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（ＣＡＦＹＢＢ２０１２００２）
作者简介：袁婷婷（１９８８—），女，河北张家口人，硕士研究生，主要从事经济林栽培与育种研究．
 通讯作者：钟秋平（１９６４—），男，湖南茶陵人，研究员，博士，主要从事经济林栽培研究．Ｅｍａｉｌ：ｆｙｚｑｐ９２＠１６３．ｃｏｍ
摘要：采用正交试验设计，通过制作石蜡切片以及光学显微观察系统研究了植物生长调节剂对油茶芽苗砧嫁接愈合
及嫁接苗成活的影响。结果表明：ＧＧＲ６、ＩＢＡ、芸苔素内酯能够明显促进愈伤组织的分化形成、砧木和穗条愈伤组织
的连接与延伸，进而加快嫁接苗的愈合过程，各处理愈伤比例均值较对照的增幅为２８．０１％，且比对照至少提前１５ｄ
完成愈合；ＧＧＲ６、ＩＢＡ、芸苔素内酯的不同浓度及不同施用方法浸基质、蘸根、喷叶对愈伤比例的形成以及嫁接苗成
活率的影响差异极显著。促进油茶芽苗砧嫁接愈合的最佳处理方式为：０．０３ｇ·Ｌ－１ＧＧＲ６、０．２ｇ·Ｌ－１ＩＢＡ及０．１４
０．２８ｍＬ·Ｌ－１芸苔素内酯混合液５００ｍＬ＋浸基质１．４２Ｌ。
关键词：植物生长调节剂；油茶；芽苗砧嫁接；愈合；成活率
中图分类号：Ｓ７９４．４ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｏｆＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｎｔｈｅＨｅａｌｉｎｇｏｆｔｈｅＮｕｒｓｅＳｅｅｄ
ＧｒａｆｔｅｄＵｎｉｏｎｓｏｆＣａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ
ＹＵＡＮＴｉｎｇｔｉｎｇ，ＺＨＯＮＧＱｉｕｐｉｎｇ，ＤＩＮＧＳｈａｏｊｉｎｇ，ＹＡＮＣａｏ，ＹＵＡＮＹａｑｉ１，
ＪＩＮＳｕｒｏｎｇ
（ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｅｎｙｉ　３３６６００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｎｔｈｅｈｅａｌｉｎｇｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｔｈｅｎｕｒｓｅｓｅｅｄｇｒａｆｔｅｄｕ
ｎｉｏｎｓｏｆＣａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ，ａｎｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆＧＧＲ６，ＩＢＡ，Ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ（ｌｅａｃｈｉｎｇｍｅｄｉｕｍ，ｄｕｎｋｉｎｇｒｏｏｔ，ａｎｄｓｐｒａｙｉｎｇｌｅａｖｅｓ）ｏｎｔｈｅｎｕｒｓｅｓｅｅｄｇｒａｆｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＣ．ｏｌｅ
ｉｆｅｒａｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔ．Ｔｈｅｐａｒａｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅａｒｅａｏｆｔｈｅ
ｃａｌｕｓａｎｄｇｒａｆｔｅｄｕｎｉｏｎａｎｄｇｅｔｔｈｅｈｅａｌｉｎｇｒａｔｅ，ｔｈｅｎｔｈｅｈｅａｌｉｎｇｐｒｏｇｒｅｓｓｗａｓｍａｄｅｔｏｂｅｍｅａｓｕｒａｂｌｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｈｅａｌｉｎｇｐｒｏｇｒｅｓｓ，ｔｈｅｆｏｒｍｏｆｔｈｅ
ｃａｌｕｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｏｆｓｔｏｃｋａｎｄｓｃｉｏｎ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｈｅａｌｉｎｇｒａｔｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓ２８．０１％ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ａｎｄｔｈｅｔｉｍｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｔｈｅｇｒａｆｔｅｄｕｎｉｏｎｔｏｂｅｈｅａｌｅｄｗａｓ１５ｄａｙｓｌｅｓｓｔｈａｎｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｎｔｈｅｈｅａｌｉｎｇ
ｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ，ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｂｅｓｔｗａｓ０．０３ｇ·Ｌ－１ＧＧＲ６，０２
ｇ·Ｌ－１ＩＢＡａｎｄ０．１４ｍＬ·Ｌ－１ ０．２８ｍＬ·Ｌ－１Ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｍｉｘｅｄｌｉｑｕｉｄｔｏｌｅａｃｈｍｅｄｉｕｍ１．４２Ｌｐｅｒ５００ｍＬ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒ；Ｃａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ；ｎｕｒｓｅｓｅｅｄｇｒａｆｔｉｎｇ；ｈｅａｌｉｎｇｐｒｏｇｒｅｓｓ；ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ
油茶（ＣａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａＡｂｅｌ．）是我国特有的木
本油料树种［１］，与油棕（ＥｌａｅｉｓｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓＪａｃｑ．）、油
橄榄（ＯｌｅａｅｕｒｏｐａｅａＬ．）、椰子（ＣｏｃｏｓｎｕｃｉｆｅｒａＬ．）并
称为世界四大木本食用油料植物，大力发展油茶产
业是保障国家粮油安全的重要战略之一。近年来，
油茶产业得到了蓬勃的发展，生产上对良种苗木的
林　业　科　学　研　究 第２８卷
需求日益扩大［２］。目前生产上主要采用芽苗砧嫁接
技术繁殖油茶良种苗木，而砧木和穗条能否很好地
愈合是嫁接成活的首要条件［３－４］，嫁接能否成活，取
决于砧木和穗条能否产生愈伤组织、快速连接并分
化出形成层及输导组织［５－７］，而砧木穗条愈合过程
具有周期长、抗性差、易感染病菌等特点［８－９］，从而
造成苗木管护难度大、成活率低等问题。
农业上对果蔬［１０］和部分经济林树种在嫁接愈
合方面的研究比较全面，包括嫁接愈合进程、愈合过
程影响因子等［１１－１４］。近年来也有一些关于油茶芽
苗砧嫁接的研究报道，如油茶芽苗砧嫁接口愈合过
程［１５］，外源激素对嵌合体的诱导率、接芽的萌发、嵌
合体的木质化等的影响［１６－１７］，上述研究主要是定性
描述嫁接愈合进程及其影响因子，未对愈伤组织的
形成进行量化研究。在嫁接愈合过程中，愈伤组织
的分化产生以及延伸速度是决定愈合时间长短的一
个关键因素，而植物生长调节剂在嫁接愈合过程中
起着非常重要的调节作用［１８］，因此有必要就植物生
长调节剂对愈伤组织形成以及嫁接苗成活率的影响
进行研究。本文采用正交试验设计，探究促进油茶
芽苗砧嫁接愈合、嫁接苗成活的最佳植物生长调节
剂处理方式，旨在揭示油茶芽苗砧嫁接口愈合机理，
为油茶良种繁育提供技术支撑。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于江西省分宜县中国林科院亚林中心（２７°
３３′ ２８°０８′Ｎ，１１４°２９′ １１４°５１′Ｅ）油茶轻基质苗
木繁育基地钢构大棚内进行，棚高２．２ｍ，装有自动
喷雾灌溉系统，棚顶为７０％透光率的遮阳网。供试
嫁接苗砧木用优良无性系长林系列油茶种子培育，
穗条用优良无性系长林４＃，采自亚林中心专用采穗
圃。于２０１４年５月１２日进行嫁接，嫁接苗定植于
轻基质网袋后统一置于架空托盘中，常规田间管理。
供试植物生长调节剂为 ＧＧＲ６，北京艾比蒂生物科
技有限公司生产；ＩＢＡ，购于杭州木木生物科技有限
公司；芸苔素内酯，购于武汉天惠生物工程有限
公司。
１．２　试验处理
采用正交试验设计，按表１对油茶芽苗砧嫁接
苗进行处理。试验采用１２个配方处理和１个对照，
共１３个处理，每处理３次重复。每重复６０株嫁接
苗，嫁接苗定植于直径５．５ｃｍ、高１０ｃｍ的基质袋
中，且６０个基质袋置于１个托盘内，即每托盘基质
体积为１．４２Ｌ。浸基质处理方式是将基质袋用不同
处理浸泡２ｈ；蘸根处理方式是用不同处理速蘸嫁接
苗嫁接口及嫁接口以下根部５ｓ；喷叶处理方式是将
不同处理均匀喷施到嫁接苗的叶片上。每托盘施入
各处理混合液５００ｍＬ。
１．３　指标测定与统计分析
１．３．１　愈伤组织　油茶嫁接苗定植后每５ｄ取样
一次，取到第４０天，待第５０天、第６０天时再各取样
一次，共取 １０次。每次取样采用完全随机方法进
行，每处理按３次重复取样。取样得到的植株用流
水洗净，取嫁接口部位约０．８ｃｍ １．２ｃｍ，迅速将
其投入现配的ＦＡＡ固定液，ＦＡＡ固定液由７５％的乙
醇９０ｍＬ，冰乙酸５ｍＬ，甲醛５ｍＬ配制，固定时间大
于４８ｈ，于４℃冰箱保存，用来制作石蜡切片。将材
料从ＦＡＡ中取出，抽气处理１０ｍｉｎ，转入２０％的乙
二胺中，软化处理 １４ｄ。采用常规石蜡切片法制
片［１９－２１］，沿嫁接面垂直方向横切，切片厚度１０μｍ，
染色时用番红Ｏ固绿ＦＣＦ二重染色法染色，中性树
胶封片。使用 ＭｏｔｉｃＢＡ４１０ＥＦＵＰＲ荧光显微镜
（厦门麦克奥迪实业集团有限公司）进行显微观察
并拍照，通过图像处理软件 ＩｍａｇｅＡｄｖａｎｃｅ３．２分别
测量每个样品的愈伤组织面积以及嫁接口区域面
积，两者的比值为愈伤比例。分别测定各处理的３
次重复，取平均值，数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行统计分
析，ＳＰＳＳ１８．０进行方差分析及ＳＮＫ法多重比较。
表１　正交试验设计方案
处理 施用方法
ＧＧＲ６／
（ｇ·Ｌ－１）
ＩＢＡ／
（ｇ·Ｌ－１）
芸苔素内酯
／（ｍＬ·Ｌ－１）
１ 浸基质 ０．０００ ０．１ ０．５６
２ 浸基质 ０．０３０ １．０ ０．１４
３ 浸基质 ０．５００ ０．２ ０．２８
４ 浸基质 ０．０１５ ０．０ ０．００
５ 蘸根 ０．０００ ０．２ ０．２８
６ 蘸根 ０．０３０ ０．０ ０．５６
７ 蘸根 ０．５００ １．０ ０．００
８ 蘸根 ０．０１５ ０．１ ０．１４
９ 喷叶 ０．０００ ０．０ ０．１４
１０ 喷叶 ０．０３０ ０．１ ０．００
１１ 喷叶 ０．５００ ０．２ ０．５６
１２ 喷叶 ０．０１５ １．０ ０．２８
１３ 对照 ０．０００ ０．０ ０．００
１．３．２　嫁接苗成活率　２０１４年８月底调查嫁接苗
的成活率，每处理按３次重复调查，目测成活苗株
数，计算成活苗株数与总株数的比值为嫁接苗成
活率。
８５４
第４期 袁婷婷等：植物生长调节剂对油茶芽苗砧嫁接愈合的影响
２　结果与分析
２．１　油茶芽苗砧嫁接愈合过程
油茶芽苗砧嫁接苗嫁接口愈合过程基本要经历
５个阶段：隔离层产生、愈伤组织的分化形成、砧木
和穗条的愈伤组织连接并延伸充满嫁接口、形成层
的分化与连接、输导组织的分化与连接［１２］。愈伤组
织分化形成以及充满嫁接口的过程中，首先是砧木
和穗条产生愈伤组织，接着两者的愈伤组织逐渐延
伸并连接，这时愈伤组织存在于形成层区域，愈伤组
织面积约占嫁接口面积的１０％，即愈伤比例为１０％
（图１－Ａ）；接着穗条两侧的愈伤组织继续延伸，当
Ａ：油茶芽苗砧嫁接口愈伤比例１０％；Ｂ：愈伤比例２０％；Ｃ：愈伤比例３０％；Ｄ：愈伤比例４０％；Ｅ：愈伤比例５０％；Ｆ：愈伤比例６０％；Ｇ：愈伤比
例７０％；Ｈ：愈伤比例８０％；Ｉ：愈伤比例９０％；Ｊ：愈伤比例１００％。Ｓｃ：接穗；Ｓｔ：砧木；Ｃｉ：愈伤组织。
图１　油茶芽苗砧嫁接愈伤组织显微结构
９５４
林　业　科　学　研　究 第２８卷
愈伤组织延伸到嫁接口长度１／３处，这时愈伤比例
为３０％（图１－Ｃ）；愈伤组织继续延伸至穗条中心
位置时，此时愈伤比例为５０％（图１－Ｅ）；穗条一侧
的愈伤组织已经连接，另一侧的愈伤组织接近连接，
这时的愈伤比例为８０％（图１－Ｈ）；穗条两侧的愈
伤组织完全连接，充满整个嫁接口，愈伤比例为
１００％（图１－Ｊ）。
２．２　油茶芽苗砧嫁接愈合过程的影响因子
２．２．１　植物生长调节剂对愈伤比例的影响　分别
计算不同取样时间施用植物生长调节剂的处理１到
处理１２的愈伤比例均值、对照（处理１３）的愈伤比
例均值，并以取样时间为横坐标，以愈伤比例均值为
纵坐标进行绘图，比较植物生长调节剂处理与对照
的愈伤比例大小。由图２可知：植物生长调节剂处
理的愈伤比例均值一直高于对照，说明植物生长调
节剂能够促进油茶芽苗砧嫁接口愈伤比例的形成，
通过两条曲线的拟合公式，可进一步计算出植物生
长调节剂对愈伤比例的促进作用。将植物生长调节
剂处理的愈伤比例均值（ｙ１）曲线通过指数型公式拟
合为式（１），对照处理的愈伤比例均值（ｙ２）曲线通
过指数型公式拟合为式（２），其中，式（１）对取样时
间的积分值为植物生长调节剂对愈伤比例的影响效
果，式（２）对取样时间的积分值为对照的愈伤比例，
式（３）为植物生长调节剂处理的愈伤比例与对照的
愈伤比例差值（ｐ），即施用植物生长调节剂较对照
的愈伤比例增幅。通过计算式（３）可得，施用植物
生长调节剂较对照的愈伤比例增幅为２８．０１％。
图２　各处理与对照愈伤比例均值的比较
ｙ１ ＝
９２．０４７４９
１＋ｅ－０．１２１３５（ｘ－２７．９６７４９）
　Ｒ２ ＝０．９９８０７（１）
ｙ２ ＝
６６．３９１６８
１＋ｅ－０．１３０１（ｘ－２５．５８１３９）
　Ｒ２ ＝０．９９４１４（２）
ｐ＝
∫
ｘ
０
ｙ１－∫
ｘ
０
ｙ２
∫
ｘ
０
ｙ２
＝
∫
５５
０
９２．０４７４９
１＋ｅ－０．１２１３５（ｘ－２７．９６７４９）
－∫
５５
０
６６．３９１６８
１＋ｅ－０．１３０１（ｘ－２５．５８１３９）
∫
５５
０
６６．３９１６８
１＋ｅ－０．１３０１（ｘ－２５．５８１３９）
＝
２８．０１％ （３）
　　 式（１）、（２）中，Ｒ为拟合公式与曲线的相关
系数。
２．２．２　促进愈伤组织形成的最佳配方　经方差分
析与ＳＮＫ多重比较（表２）可知：植物生长调节剂
的不同施用方法处理的愈伤比例均值大小为：浸基
质＞喷叶＞蘸根 ＞对照；３种施用方法的愈伤比例
均值显著大于对照，浸基质处理的愈伤比例均值显
著大于喷叶和蘸根，喷叶与蘸根处理的愈伤比例均
值差异不显著。浸基质的效果优于喷叶和蘸根，可
能是前期嫁接口未愈合时，砧木和穗条的营养物质
不能实现流通，因此不能吸收利用根系或叶片沾附
的植物生长调节剂，嫁接口愈合后，由于浇水冲淋等
原因，根系或叶片沾附的植物生长调节剂剩余量很
少，而浸在基质中的植物生长调节剂则可以存留较
长时间，待嫁接苗的根系恢复以后，由根系吸收利
用，因此效果较好。
表２　各处理不同水平愈伤比例多重比较结果
处理 愈伤比例均值／％
对照 ３５．８０±１．８１ｃ
施用方法
浸基质 ５１．３１±１．８１ａ
蘸根 ４０．５７±１．８１ｂ
喷叶 ４４．９５±１．８１ｂ
０．０００ ４０．３６±２．３１ａｂ
ＧＧＲ６／（ｇ·Ｌ－１）
０．０１５ ３６．８７±２．３１ｂ
０．０３０ ６０．６８±２．３１ａ
０．５００ ４４．５１±２．３１ａｂ
０．０ ３４．０６±２．３１ｃ
ＩＢＡ／（ｇ·Ｌ－１）
０．１ ４３．８３±２．３１ｂｃ
０．２ ５７．７０±２．３１ａ
１．０ ４６．８３±２．３１ｂ
０．００ ３０．４１±２．３１ｂ
芸苔素内酯 ／（ｍＬ·Ｌ－１）
０．１４ ４２．６８１±２．３１ｂ
０．２８ ５９．５４±２．３１ａ
０．５６ ４９．８０±２．３１ａ
第５ｄ ４．６０±３．３１ｆ
第１０ｄ １０．２７±３．３１ｆ
第１５ｄ １６．８６±３．３１ｅｆ
第２０ｄ ２５．８５±３．３１ｄｅ
取样时间 第２５ｄ ３７．９８±３．３１ｄ
第３０ｄ ５０．３５±３．３１ｃ
第３５ｄ ６３．９９±３．３１ｂ
第４０ｄ ７６．２３±３．３１ａｂ
第５０ｄ ８１．５７±３．３１ａ
第６０ｄ ８８．３８±３．３１ａ
　　注：均值为平均值 ±标准差。同一列中小写字母相同表示差异
不显著，小写字母不同表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
０６４
第４期 袁婷婷等：植物生长调节剂对油茶芽苗砧嫁接愈合的影响
ＧＧＲ６浓度 ０．０３０ｇ·Ｌ－１与 ０．５００ｇ·Ｌ－１、
００００ｇ·Ｌ－１对油茶芽苗砧嫁接口愈伤比例的影响
差异不显著，浓度０．０３０ｇ·Ｌ－１与０．０１５ｇ·Ｌ－１的
影响差异极显著，浓度０．５００ｇ·Ｌ－１、０．０００ｇ·Ｌ－１
与０．０１５ｇ·Ｌ－１的影响差异不显著。当ＧＧＲ６浓度
由０．０１５ｇ·Ｌ－１增加１倍，到０．０３０ｇ·Ｌ－１时，两者
影响差异极显著，说明增加 ＧＧＲ６的浓度能促进愈
伤组织的形成，而浓度０．０１５ｇ·Ｌ－１较低，对愈伤比
例影响较小，浓度０．５００ｇ·Ｌ－１又过高，抑制了愈伤
组织的形成，导致两者差异不显著。ＧＧＲ６浓度
００３０ｇ·Ｌ－１的愈伤比例均值６０．６８％最大，但与浓
度０．５００ｇ·Ｌ－１、０．０００ｇ·Ｌ－１的差异未达到极显
著水平（表２），因此促进愈伤组织形成的最优浓度
应该在０．０３０ｇ·Ｌ－１与０．５００ｇ·Ｌ－１之间，需进一
步增加两浓度之间的浓度梯度设置，找到最优水平。
本试验范围内，促进油茶芽苗砧嫁接口愈伤比例最
优的ＧＧＲ６浓度为０．０３０ｇ·Ｌ－１。
ＩＢＡ不同浓度处理其愈伤比例均值大小为：０．２
ｇ·Ｌ－１＞１．０ｇ·Ｌ－１＞０．１ｇ·Ｌ－１＞０．０ｇ·Ｌ－１；
ＩＢＡ的三种浓度处理的愈伤比例显著大于０．０ｇ·
Ｌ－１，浓度０．２ｇ·Ｌ－１显著大于０．１ｇ·Ｌ－１和１．０ｇ
·Ｌ－１，浓度０．１ｇ·Ｌ－１与１．０ｇ·Ｌ－１对愈伤比例的
影响差异不显著。原因可能是低浓度的 ＩＢＡ（０．１ｇ
·Ｌ－１）对愈伤组织的形成影响较小，而高浓度（１．０
ｇ·Ｌ－１）又会抑制愈伤组织的形成，导致两者对愈伤
组织的影响差异不显著。因此促进油茶芽苗砧嫁接
口愈伤组织形成的最优的ＩＢＡ浓度为０．２ｇ·Ｌ－１。
芸苔素内酯浓度０．２８ｍＬ·Ｌ－１、０．５６ｍＬ·Ｌ－１
与０．１４ｍＬ·Ｌ－１、０．００ｍＬ·Ｌ－１对油茶芽苗砧嫁接
口愈伤比例的影响差异极显著，浓度０．２８ｍＬ·Ｌ－１
与０．５６ｍＬ·Ｌ－１的影响差异不显著，说明达到一定
浓度后，继续增加芸苔素内酯的浓度，对嫁接口愈伤
比例的增加影响不大，浓度０．１４ｍＬ·Ｌ－１与 ０．００
ｍＬ·Ｌ－１的影响差异不显著，说明低浓度的芸苔素
内酯（０．１４ｍＬ·Ｌ－１）对愈伤比例作用较小。芸苔
素内酯浓度０．２８ｍＬ·Ｌ－１的愈伤比例均值５９．５４％
最大，其次是浓度０．５６ｍＬ·Ｌ－１，最后是浓度０．１４
ｍＬ·Ｌ－１及０．００ｍＬ·Ｌ－１，因此促进油茶芽苗砧嫁
接口愈伤组织形成的最优芸苔素内酯浓度为０．２８
ｍＬ·Ｌ－１，较优浓度为０．５６ｍＬ·Ｌ－１。
取样时间对油茶芽苗砧嫁接口愈伤比例的影
响为：第５天至第１５天，各处理对嫁接口愈伤比例
的影响差异不显著，第２０天至第３５天，各处理的
影响差异达到极显著，第４０天至第４５天，各处理
的影响差异不显著。原因可能是嫁接后第１天至
第１５天即愈合前期，主要是隔离层的产生和愈伤
组织开始分化，还未形成愈伤组织，因此各处理的
影响差异不显著；嫁接后第１５天至第３５天即愈合
中期，主要是砧木和穗条愈伤组织分化形成期和愈
伤组织连接期，这时各处理的影响差异显著，说明
不同处理对愈伤组织的形成影响较大；嫁接后第
３５天至第５５天即愈合后期，这时各处理的愈伤组
织逐渐充满嫁接口，从第４０天开始，处理１完全愈
合，处理２、处理３接近完全愈合，到第５５天已有６
个处理达到完全愈合，其余各处理（除处理 ９外）
愈伤比例都达到 ７０％以上（表 ２），并进行分化形
成新的形成层以及维管束，因此各处理对愈伤比例
的影响差异不显著。
综上所述，促进油茶芽苗砧嫁接愈合的最佳植
物生长调节剂配方为：ＧＧＲ６浓度 ０．０３０ｇ·Ｌ－１，
ＩＢＡ浓度 ０．２ｇ·Ｌ－１，芸苔素内酯浓度 ０．２８ｍＬ
·Ｌ－１。
２．２．３　促进嫁接苗成活率的最佳配方　经方差分
析与ＳＮＫ多重比较（图３）可知：植物生长调节剂
种类、施用方法对油茶芽苗砧嫁接苗成活率有明显
的影响。图３表明：植物生长调节剂不同施用方法
处理的嫁接苗成活率高低顺序为：浸基质 ＞喷叶 ＞
蘸根＞对照，浸基质、喷叶、蘸根３种施用方法的嫁
接苗成活率显著高于对照，３种施用方法之间差异
不显著，说明植物生长调节剂对嫁接苗成活率有促
进作用，不同施用方法之间没有显著差异，对成活率
来说，植物生长调节剂的最佳施用方法为浸基质。
ＧＧＲ６不同浓度处理的嫁接苗成活率高低顺序为：
０．０３０ｇ·Ｌ－１＞０．５００ｇ·Ｌ－１＞０．０１５ｇ·Ｌ－１＞
００００ｇ·Ｌ－１，ＧＧＲ６不同浓度之间对嫁接苗成活率
的影响差异不显著，对嫁接苗成活率来说，ＧＧＲ６的
最佳浓度为０．０３０ｇ·Ｌ－１。ＩＢＡ不同浓度处理的嫁
接苗成活率高低顺序为：０．２ｇ·Ｌ－１＞０．１ｇ·Ｌ－１＞
１．０ｇ·Ｌ－１＞０．０００ｇ·Ｌ－１，对嫁接苗成活率来说，
ＩＢＡ的最佳浓度为０．２ｇ·Ｌ－１。芸苔素内酯不同浓
度处理的嫁接苗成活率高低顺序为：０．１４ｍＬ·Ｌ－１
＞０．２８ｍＬ·Ｌ－１＞０．５６ｍＬ·Ｌ－１＞０．００ｍＬ·Ｌ－１，
对嫁接苗成活率来说，ＩＢＡ的最佳浓度为０．１４ｍＬ·
Ｌ－１。由此可知，嫁接苗成活率的高低与愈伤组织形
成及延伸的快慢基本一致，即愈伤组织形成及延伸
越快，嫁接苗成活率相对较高。
１６４
林　业　科　学　研　究 第２８卷
注：小写字母相同表示差异不显著，小写字母不同表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图３　不同处理油茶嫁接苗成活率多重比较
３　结论与讨论
研究表明，ＧＧＲ６、ＩＢＡ、芸苔素内酯能够明显促
进油茶芽苗砧嫁接苗砧木和穗条愈伤组织连接与延
伸，进而加快嫁接苗愈合进程，各处理愈伤比例均值
较对照的增幅为２８．０１％。本试验中，处理１嫁接苗
愈合时间为４０ｄ，对照嫁接苗愈合时间大于５５ｄ，说
明施用植物生长调节剂比对照至少提前１５ｄ愈合。
植物生长调节剂的施用方法浸基质、蘸根、喷叶对愈
伤组织形成的影响差异极显著，促进愈伤组织形成
最好的施用方法为浸基质。促进油茶芽苗砧嫁接愈
合的最佳处理方式为：０．０３０ｇ·Ｌ－１ＧＧＲ６、０．２ｇ·
Ｌ－１ＩＢＡ及０．１４ ０．２８ｍＬ·Ｌ－１芸苔素内酯混合液
５００ｍＬ＋浸基质１．４２Ｌ。
生产上依靠外观观察法，一般认为植物砧木和
穗条的愈合时间约为４０ｄ，揭膜后嫁接苗存在后期
死亡现象。本研究发现，通过外观观察到油茶芽苗
砧嫁接苗嫁接口愈合时，约为２０ ３０ｄ，根据连续
石蜡切片以及显微观察系统发现，嫁接４０ｄ后的嫁
接口并未完全充满愈伤组织，或者愈伤组织充满了
嫁接口，但未完全分化形成疏导组织，不能实现砧木
和穗条营养物质的流通，水分和矿质营养还不能通
过砧木吸收并输送到嫁接苗上［２２］。揭膜后会造成
嫁接口水分散失，砧木和穗条的失水程度是影响其
嫁接成活的一个非常关键的因子［２３］，如果失水量达
到抑制愈伤组织形成或疏导组织分化的临界点，则
愈伤组织不会继续形成，或者影响输导组织分化，都
会导致嫁接苗后期死亡。而揭膜过晚，到７月份时，
湖南、江西、贵州、浙江一带高温且降雨量大，这时棚
膜内高温高湿，苗木容易感染病菌，也不利于嫁接口
愈合以及苗木成活。
植物生长调节剂在油茶芽苗砧嫁接苗嫁接口愈
合过程中起着非常重要的作用。嫁接后１ ５ｄ，接
口处最外层细胞分化产生隔离层［２４］，形成一个保护
层，防止内层细胞被病菌感染，随后，植物生长调节
剂能诱导嫁接口处的愈伤组织的分化形成，促进愈
伤组织向嫁接口区域延伸，并充满嫁接口，加快形成
层与疏导组织的分化，从而加快嫁接口的愈合。尽
早揭膜，既省时省力，又能提高苗木的存活率及保存
率，降低生产成本。
本研究的技术措施对促进油茶芽苗砧嫁接愈合
效果较好，且３种植物生长调节剂是市面上常见的
药品，费用也不高，施用时可以提前将药品按配方混
入基质中，再将基质进行装袋。如果基质袋是从工
厂集中购买的，也可以将药品按配方喷入基质袋中，
再定植嫁接苗，方法简单且易操作，因此本试验配方
可在油茶生产中进一步推广应用。
２６４
第４期 袁婷婷等：植物生长调节剂对油茶芽苗砧嫁接愈合的影响
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