全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５２３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
茹剑，刘玫，王臣，程薪宇，梁莉．东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值．草业学报，２０１５，２４（５）：１９０２０５．
ＲｕＪ，ＬｉｕＭ，ＷａｎｇＣ，ＣｈｅｎｇＸＹ，ＬｉａｎｇＬ．ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＬａｍｉａｃｅａｅｆｒｕｉｔｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｎＣｈｉｎａａｎｄｎｏｔｅｓｏｎｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：１９０２０５．
东北唇形科（犔犪犿犻犪犮犲犪犲）果实形态与
解剖特征及其分类学价值
茹剑，刘玫，王臣，程薪宇，梁莉
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本文首次采用了ＧＭＡ半薄切片和厚壁区域细胞分离法，深入研究了东北唇形科５２种及５变种（位于４亚科
２６属）的果实形态结构。结果显示，果实多为三棱形，有的物种果实的棱延伸形成翅。果实表面光滑、具网纹或不
同类型的毛状体（包括头状或盾状腺毛，单细胞、单列多细胞或分枝非腺毛）。着生面多为圆形，少为直线形或“Ｖ”
形。果皮分为外果皮、中果皮、厚壁区域和内果皮。晶体常存在厚壁区域。本研究完善了东北唇形科果实形态学，
并为进一步研究中国唇形科果实结构和分类学以及分子系统学奠定了基础。
关键词：唇形科；果实；果皮；解剖学；分类学　　
犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳犔犪犿犻犪犮犲犪犲犳狉狌犻狋狊犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狀犆犺犻狀犪犪狀犱
狀狅狋犲狊狅狀狋犪狓狅狀狅犿犻犮狏犪犾狌犲
ＲＵＪｉａｎ，ＬＩＵＭｅｉ，ＷＡＮＧＣｈｅｎ，ＣＨＥＮＧＸｉｎＹｕ，ＬＩＡＮＧＬｉ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犕狅犾犲犮狌犾犪狉犆狔狋狅犵犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狀犲狋犻犮犅狉犲犲犱犻狀犵狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅
犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ５２ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ５ｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ２６ｇｅｎｅｒａｆｒｏｍ４ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＬａｍｉ
ａｃｅａｅｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｎＣｈｉｎａｗｅｒｅｄｅｅｐｌｙｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｐａｐｅｒｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅ，ｕｓｉｎｇｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ（ＧＭＡ）
ｓｅｃｔｉｏｎｓａｎｄｃｅｌｓｏｆｔｈｅｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｓｅｐａｒａｔｅｄｆｏｒｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔ
ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙａｒｅｍａｉｎｌｙｔｒｉｇｏｎｏｕｓｉｎｓｈａｐｅ，ｓｏｍｅｔｉｍｅｓｔｈｅｅｄｇｅｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｅｘｔｅｎｄａｎｄｆｏｒｍｗｉｎｇ．
Ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｕｒｆａｃｅｓａｒｅｇｌａｂｒｏｕｓ，ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｗｉｔｈｈａｉｒｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃａｐｉｔａｔｅｏｒｐｅｌｔａｔｅｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ，ｕｎｉｃｅｌｕ
ｌａｒ，ｕｎｉｓｅｒｉａｔｅｍｕｌｔｉｃｅｌｕｌａｒｏｒｂｒａｎｃｈｅｄｎｏｎｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ）．Ｔｈｅａｒｅｏｌａｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｏｕｎｄ，ｂａｒｅｌｙ
ｌｉｎｅａｒｏｒＶｓｈａｐｅ．Ｔｈｅｐｅｒｉｃａｒｐｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｐａｒｔｓ：ｅｘｏｃａｒｐ，ｍｅｓｏｃａｒｐ，ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｅｇｉｏｎａｎｄ
ｅｎｄｏｃａｒｐ．Ｔｈｅｃｒｙｓｔａｌｅｘｉｓｔｓｉｎｔｈｅｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓｒｅｇｉｏｎ．ＴｈｅｓｔｕｄｙｃｏｍｐｌｅｔｅｓｔｈｅｆｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙｏｆＬａｍｉ
ａｃｅａｅｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｎＣｈｉｎａａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｙ，
ａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＬａｍｉａｃｅａｅｉｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｌａｍｉａｃｅａｅ；ｆｒｕｉｔ；ｐｅｒｉｃａｒｐ；ａｎａｔｏｍｙ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）为被子植物较大的科，分为１０个亚科，约２２０余属，３５００余种，我国有７亚科，即筋骨草
第２４卷　第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０５０９；改回日期：２０１４０６１０
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）和哈尔
滨师范大学博士科研创新项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）资助。
作者简介：茹剑（１９８７），男，黑龙江大庆人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｒｕｊｉａｎ１９８７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍ．ｒ．ｌｉｕ＠１２６．ｃｏｍ
亚科（Ａｊｕｇｏｉｄｅａｅ）、保亭花亚科（Ｗｅｎｃｈｅｎｇｉｏｉｄｅａｅ）、锥花亚科（Ｐｒａｓｉｏｉｄｅａｅ）、黄芩亚科（Ｓｃｕｔｅｌａｒｉｏｉｄｅａｅ）、薰衣草
亚科（Ｌａｖａｎｄｕｌｏｉｄｅａｅ）、野芝麻亚科（Ｌａｍｉｏｉｄｅａｅ）和罗勒亚科（Ｏｃｉｍｏｉｄｅａｅ），９９属，８００余种［１］。东北产２８属，
７４种，１０变种［２］。植物常为多年至一年生草本，少为半灌木或灌木，富含芳香油，具有较高的药用及观赏价
值［１４］。
唇形科果实，特别是果皮结构对属和种的分类具有重要作用［５１３］。Ｒｙｄｉｎｇ［１４１８］指出唇形科（如罗勒族 Ｏｃｉ
ｍｅａｅ和薄荷族 Ｍｅｎｔｈｅａｅ等）的果皮包括４层：外果皮，中果皮，厚壁区域及内果皮，并描述了厚壁区域细胞的类
型及晶体的分布。唇形科果实遇水后产生粘液［１９２０］。Ｂｕｄａｎｔｓｅｖ和Ｌｏｂｏｖａ［２１］依据花序类型、果实形状及表面纹
饰等特征将荆芥族（Ｎｅｐｅｔｅａｅ）分为３个类群：类群１包括６属：藿香属（犃犵犪狊狋犪犮犺犲），犇狉犲狆犪狀狅犮犪狉狔狌犿，犎狔犿犲狀狅
犮狉犪狋犲狉，扭藿香属（犔狅狆犺犪狀狋犺狌狊），犕犪狉犿狅狉犻狋犻狊和荆芥属（犖犲狆犲狋犪）；类群２包括３属：犆犲犱狉狅狀犲犾犾犪，青兰属（犇狉犪犮狅
犮犲狆犺犪犾狌犿）和裂叶荆芥属（犛犮犺犻狕狅狀犲狆犲狋犪）；类群３包括２属：活血丹属（犌犾犲犮犺狅犿犪）和龙头草属（犕犲犲犺犪狀犻犪）。Ｏ
ｒａｎ［６］和Ｈａｂｉｂｖａｓｈ等［８］注意到鼠尾草属（犛犪犾狏犻犪）果皮的厚度可用于种的分类。地笋属（犔狔犮狅狆狌狊）果皮中具典型
适应水媒传播的气室［２２］。Ｋａｙａ和Ｄｒｍｅｎｃ［９］依据果实表面特征将土耳其荆芥属３９种分为３种类型：平滑，部
分平滑及具纹饰。果实特征还被用于区别３种鼠尾草（犛犪犾狏犻犪犺犲犱犵犲犪狀犪，犛．犺狌犫犲狉犻和犛．狉狅狊犻犳狅犾犻犪）［２３］。近些年
随着分子生物学的发展，人们也将其用于唇形科的系统学研究，例如Ｂｅｎｄｉｋｓｂｙ等［２４］通过核（ＮＲＰＡ２，５ＳＮＴＳ）
和叶绿体（犿犪狋犓，狆狊犫犃狋狉狀犎，狉狆狊１６，狋狉狀犔，狋狉狀犔Ｆ，狋狉狀犛Ｇ）ＤＮＡ序列对野芝麻属（犔犪犿犻狌犿）进行分析，强调了系
统发育关系及异源多倍体物种的形成。
营养器官（如叶柄和茎）的特征常被作为植物分类的主要依据［２５２７］。然而，果实的结构常被忽略。唇形科少
数已有果实表面特征的报道也仅局限于某个属或少数物种，例如，胡珊梅和范崔生［２８］揭示了石荠苎属（犕狅狊犾犪）不
同物种果实表面特征（包括网纹密度，网脊形态及网脊内突起）有区别。林文群等［２９］指出果实的形状、颜色和表
面纹饰是区别唇形科植物的重要依据。邵邻相等［３０］观察到３种香茶菜，香茶菜（犐狊狅犱狅狀犪犿犲狋犺狔狊狋狅犻犱犲狊），大萼香
茶菜（犐．犿犪犮狉狅犮犪犾狔狓）和显脉香茶菜（犐．狀犲狉狏狅狊犪）果实表面腺毛和非腺毛数量不同。郑宝江等［３１］曾研究了东北
地区１１属１２种果皮的超微结构，将果皮纹饰分为６种类型（网状、鸟巢状、丝状、丘状、条状和复合纹饰）。迄今
为止，尚无关于我国唇形科果实结构的报道。本研究的目的是通过深入研究东北唇形科２６属，５２种及５变种果
实的形态结构，完善东北唇形科果实形态学，为唇形科的分类及系统学研究提供果实的形态学依据。为进一步研
究唇形科分子系统学提供形态学资料。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为我国东北产唇形科２６属，５２种，５变种的成熟果实，材料于２０１３年取自中国科学院沈阳应用生
态研究所（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＩＦＰ）。物种名称、凭证标本及采集地详
细信息见表１，物种在中国植物志中的分类地位见表２。
１．２　方法
观察果实外形及果皮结构特征：在ＯｌｙｍｐｕｓＳＺＸ１６解剖镜下观察果实外形，测量果实大小，并用 Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＤＰ２６成像系统照相，此外观察粘液质的形成。将果实水煮约１ｈ后冷却，待果实充分吸水膨胀后，撕取外果皮，
将其放在载玻片上，加１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片。将其余部分浸泡于 ＮａＣｌＯ［１７］，待材料变软后取
出，水洗后置于载玻片，加１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片，轻敲盖片，使厚壁区域的细胞均匀分散。用
ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜观察毛状体的类型及厚壁区域细胞特征，并用ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０成像系统照相。
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）半薄切片：每个物种取２或３个果实，经吸水膨胀后放入
ＦＡＡ（ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林－醋酸－酒精混合液）固定不少于２４ｈ，根据Ｆｅｄｅｒ和 Ｏ’
Ｂｒｉｅｎ［３２］的方法，将材料浸入ＧＭＡ中，前２次渗透时间均不少于２４ｈ，第３次渗透不少于５ｄ。将装有材料和
ＧＭＡ的胶囊置于６０℃温箱２４ｈ。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片机切片，厚度为１．５～２．０μｍ。同样按照Ｆｅｄｅｒ和
Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［３２］的方法，将切片用希夫试剂－甲苯胺蓝染色，中性树胶封片。在 ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜下观察，并用
ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０成像系统照相。
１９１第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
表１　东北唇形科果实材料、凭证标本及采集地
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犔犪犿犻犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
藿香犃犵犪狊狋犪犮犺犲狉狌犵狅狊犪 刘慎谔等６７０３（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ犲狋犪犾．６７０３（ＩＦＰ） 辽宁省千山 Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
水棘针犃犿犲狋犺狔狊狋犲犪犮狅犲狉狌犾犲犪 普查队４２７（ＩＦＰ）Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｇｒｏｕｐ４２７（ＩＦＰ） 辽宁省金县Ｊｉｎｘｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
风车草犆犾犻狀狅狆狅犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲ｖａｒ．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪 王庆礼等１７８（ＩＦＰ）ＷａｎｇＱＬ犲狋犪犾．１７８（ＩＦＰ） 辽宁省宽甸县 Ｋｕａｎｄｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
光萼青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犪狉犵狌狀犲狀狊犲 苗涌普２１６（ＩＦＰ）ＭｉａｏＹＰ２１６（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
香青兰犇．犿狅犾犱犪狏犻犮犪 王崇书等２９４２（ＩＦＰ）ＷａｎｇＣＳ犲狋犪犾．２９４２（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
垂花青兰犇．狀狌狋犪狀狊 Ｓａｔｏ４３３２（ＩＦＰ） 宣立克都Ｘｕａｎｌｉｋｅｄｕ
岩青兰犇．狉狌狆犲狊狋狉犲 普查队１６（ＩＦＰ）Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｇｒｏｕｐ１６（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
小穗水蜡烛犇狔狊狅狆犺狔犾犾犪犳犪狌狉犻犲犻 王崇书８６（ＩＦＰ）ＷａｎｇＣＳ８６（ＩＦＰ） 黑龙江省罗北县Ｌｕｏｂｅｉ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犪 王光正等４００５（ＩＦＰ）ＷａｎｇＧＺ犲狋犪犾．４００５（ＩＦＰ） 黑龙江省虎林 Ｈｕｌｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
密花香薷犈．犱犲狀狊犪 傅沛云等４８２９（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．４８２９（ＩＦＰ） 内蒙 Ｎｅｉｍｅｎｇ
细穗香薷犈．犱犲狀狊犪ｖａｒ．犻犪狀狋犺犻狀犪 刘慎谔５２５８（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ５２５８（ＩＦＰ） 热河Ｒｅｈｅ
海州香薷犈．狆狊犲狌犱狅犮狉犻狊狋犪狋犪 刘明芳２７１（ＩＦＰ）ＬｉｕＭＦ２７１（ＩＦＰ） 辽宁省凤城县Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
木香薷犈．狊狋犪狌狀狋狅狀犻 方振富１０３７（ＩＦＰ）ＦａｎｇＺＦ１０３７（ＩＦＰ） 河北省 Ｈｅｂｅｉ
鼬瓣花犌犪犾犲狅狆狊犻狊犫犻犳犻犱犪 傅沛云等３６０８（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．３６０８（ＩＦＰ） 黑龙江省大兴安岭Ｄａｘｉｎｇ＇ａｎｌｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
活血丹犌犾犲犮犺狅犿犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪犲ｖａｒ．犾狅狀犵犻狋狌犫犪 刘慎谔等４４７（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ犲狋犪犾．４４７（ＩＦＰ） 辽宁省千山 Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
夏至草犔犪犵狅狆狊犻狊狊狌狆犻狀犪 傅沛云等１７７９（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．１７７９（ＩＦＰ） 内蒙古乌兰浩特 ＵｌａｎＨｏｔ，Ｎｅｉｍｅｎｇ
野芝麻犔犪犿犻狌犿犪犾犫狌犿 王光正等４１２７（ＩＦＰ）ａｎｇＧＺ犲狋犪犾．４１２７（ＩＦＰ） 带领Ｄａｉｌｉｎｇ
益母草犔犲狅狀狌狉狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 周以良等２０８７（ＩＦＰ）ＺｈｏｕＹＬ犲狋犪犾．２０８７（ＩＦＰ） 吉林省Ｊｉｌｉｎ
大花益母草犔．犿犪犮狉犪狀狋犺狌狊 王庆礼４５１（ＩＦＰ）ＷａｎｇＱＬ４５１（ＩＦＰ） 辽宁省本溪Ｂｅｎｘｉ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
细叶益母草犔．狊犻犫犻狉犻犮狌狊 朱有昌等６７９（ＩＦＰ）ＺｈｕＹＣ犲狋犪犾．６７９（ＩＦＰ） 辽宁省康平 Ｋａｎｇｐｉｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
兴安益母草犔．狋犪狋犪狉犻犮狌狊 王战１３０５（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ１３０５（ＩＦＰ） 额尔古纳Ｅｅｒｇｕ’ｎａ
地瓜苗犔狔犮狅狆狌狊犾狌犮犻犱狌狊 李清涛等５０（ＩＦＰ）ＬｉＱＴ犲狋犪犾．５０（ＩＦＰ） 帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒＳｈａｎ
荨麻叶龙头草犕犲犲犺犪狀犻犪狌狉狋犻犮犻犳狅犾犻犪 李书心等６４７８（ＩＦＰ）ＬｉＳＸ犲狋犪犾．６４７８（ＩＦＰ） 辽宁省宽甸县 Ｋｕａｎｄｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
兴安薄荷犕犲狀狋犺犪犱犪犺狌狉犻犮犪 冯金环等２３２８（ＩＦＰ）ＦｅｎｇＪＨ犲狋犪犾．２３２８（ＩＦＰ） 黑龙江省伊春市 Ｙｉｃｈｕｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
薄荷犕．犺犪狆犾狅犮犪犾狔狓 刘慎谔１０１７７（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ１０１７７（ＩＦＰ） 黑龙江省伊春市 Ｙｉｃｈｕｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
荠苎犕狅狊犾犪犱犻犪狀狋犺犲狉犪 崔顺昌等３４１（ＩＦＰ）ＣｕｉＳＣ犲狋犪犾．３４１（ＩＦＰ） 辽宁省宽甸县 Ｋｕａｎｄｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
石荠苎犕．狊犮犪犫狉犪 崔顺昌等３２５（ＩＦＰ）ＣｕｉＳＣ犲狋犪犾．３２５（ＩＦＰ） 辽宁省宽甸县 Ｋｕａｎｄｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
荆芥犖犲狆犲狋犪犮犪狋犪狉犻犪 无采集人无采集号（ＩＦＰ）Ａｎｏｎ．ｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 吉林省安图县 Ａｎｔｕ，Ｊｉｌｉｎ
黑龙江荆芥犖．犿犪狀犮犺狌狉犻犲狀狊犻狊 王崇书等２１４６（ＩＦＰ）ＷａｎｇＣＳ犲狋犪犾．２１４６（ＩＦＰ） 吉林省Ｊｉｌｉｎ
康滇荆芥犖．狆狉犪狋狋犻犻 刘慎谔４７８８（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ４７８８（ＩＦＰ） 热河Ｒｅｈｅ
罗勒犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿 Ｓａｔｏ４３３６（ＩＦＰ）４３３６（ＩＦＰ） 新京 Ｈｓｉｎｋｉｎｇ
紫苏犘犲狉犻犾犾犪犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊 庄河才等５５３（ＩＦＰ）ＺｈｕａｎｇＨＣ犲狋犪犾．５５３（ＩＦＰ） 庄河县Ｚｈｕａｎｇｈｅ
高山糙苏犘犺犾狅犿犻狊犽狅狉犪犻犲狀狊犻狊 李书心等８４６（ＩＦＰ）ＬｉＳＸ犲狋犪犾．８４６（ＩＦＰ） 吉林省长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ，Ｊｉｌｉｎ
块根糙苏犘．狋狌犫犲狉狅狊犪 林长涛等３８２（ＩＦＰ）ＬｉｎＣＴ犲狋犪犾．３８２（ＩＦＰ） 海拉尔 Ｈａｉｌａ’ｅｒ
糙苏犘．狌犿犫狉狅狊犪 王战等９８６（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ犲狋犪犾．９８６（ＩＦＰ） 旅顺Ｌüｓｈｕｎ
尾叶香茶菜犘犾犲犮狋狉犪狀狋犺狌狊犲狓犮犻狊狌狊 野田１６３５（ＩＦＰ）Ｎｏｄａ１６３５（ＩＦＰ） 帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒｓｈａｎ
内折香茶菜犘．犻狀犳犾犲狓狌狊 野田ｓ．ｎ．（ＩＦＰ）Ｎｏｄａｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒｓｈａｎ
蓝萼香茶菜犘．犼犪狆狅狀犻犮狌狊ｖａｒ．犵犾犪狌犮狅犮犪犾狔狓 王崇书２９０３（ＩＦＰ）ＷａｎｇＣＳ２９０３（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
毛果香茶菜犘．狊犲狉狉犪 傅沛云等２１７４（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．２１７４（ＩＦＰ） 吉林省Ｊｉｌｉｎ
夏枯草犘狉狌狀犲犾犾犪犪狊犻犪狋犻犮犪 张玉２３３５（ＩＦＰ）ＺｈａｎｇＹ２３３５（ＩＦＰ） 凤城县Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇ
丹参犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪 刘慎谔等１５８（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ犲狋犪犾．１５８（ＩＦＰ） 辽宁省金州市Ｊｉｎｚｈｏｕ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
２９１ 草　业　学　报 第２４卷
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
荔枝草犛．狆犾犲犫犲犻犪 ＷａｎｇＳＴ３２８（ＩＦＰ） Ｐｅｉｐｉｎｇ
多裂叶荆芥犛犮犺犻狕狅狀犲狆犲狋犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪 傅沛云等４２１８（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．４２１８（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
裂叶荆芥犛．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 普查队７６６（ＩＦＰ）Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｇｒｏｕｐ７６６（ＩＦＰ） 辽宁省新金县Ｘｉｎｊｉｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
黄芩犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 傅沛云等３４３７（ＩＦＰ）ＦｕＰＹ犲狋犪犾．３４３７（ＩＦＰ） 黑龙江省安达县 Ａｎｄａ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
小花黄芩犛．犱犲狆犲狀犱犲狀狊 王薇等１９１３（ＩＦＰ）ＷａｎｇＷ犲狋犪犾．１９１３（ＩＦＰ） 吉林省Ｊｉｌｉｎ
京黄芩犛．狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 张玉良等１６５０（ＩＦＰ）ＺｈａｎｇＹＬ犲狋犪犾．１６５０（ＩＦＰ） 黑龙江省富锦县Ｆｕｊｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
乌苏里黄芩犛．狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊ｖａｒ．狌狊狊狌狉犻犲狀狊犻狊 刘慎谔６０５４（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ６０５４（ＩＦＰ） 黑龙江省带领Ｄａｉｌｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
并头黄芩犛．狊犮狅狉犱犻犻犳狅犾犻犪 杨雅玲等２４２（ＩＦＰ）ＹａｎｇＹＬ犲狋犪犾．２４２（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
沙滩黄芩犛．狊狋狉犻犵犻犾犾狅狊犪 李书心等４３７（ＩＦＰ）ＬｉＳＸ犲狋犪犾．４３７（ＩＦＰ） 辽宁省毅中县 Ｙｉｚｈｏｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
图们黄芩犛．狋狌犿犻狀犲狀狊犻狊 王战等１１２５（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ犲狋犪犾．１１２５（ＩＦＰ） 海拉尔 Ｈａｉｌａ’ｅｒ
粘毛黄芩犛．狏犻狊犮犻犱狌犾犪 李鸣６３３（ＩＦＰ）ＬｉＭ６３３（ＩＦＰ） 热河Ｒｅｈｅ
华水苏犛狋犪犮犺狔狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 李书心等２６５（ＩＦＰ）ＬｉＳＸ犲狋犪犾．２６５（ＩＦＰ） 辽宁省凌源县Ｌｉｎｇｙｕａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
水苏犛．犼犪狆狅狀犻犮犪 王薇等５４７（ＩＦＰ）ＷａｎｇＷ犲狋犪犾．５４７（ＩＦＰ） 辽宁省抚顺Ｆｕｓｈｕｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊 李清涛等２９３２（ＩＦＰ）ＬｉＱＴ犲狋犪犾．２９３２（ＩＦＰ） 辽西省北镇县Ｂｅｉｚｈｅｎ，Ｌｉａｏｘｉ
兴凯百里香犜．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 李书心等３０２３（ＩＦＰ）ＬｉＳＸ犲狋犪犾．３０２３（ＩＦＰ） 黑龙江省密山县 Ｍｉｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
地椒犜．狇狌犻狀狇狌犲犮狅狊狋犪狋狌狊 王崇书等２８０１（ＩＦＰ）ＷａｎｇＣＳ犲狋犪犾．２８０１（ＩＦＰ） 辽宁省Ｌｉａｏｎｉｎｇ
２　结果与分析
本文详细研究了东北唇形科２６属，５２种及５变种果实的外形及毛状体特征，果皮结构（包括外果皮，中果
皮，厚壁区域及内果皮特征）和内含物（图１，２），详细特征见表３。
２．１　果实形状及表面特征
成熟果实为褐色、深褐色或黑色。长０．５～６．０ｍｍ，宽０．５～２．９ｍｍ。果实常为三棱形，卵形、椭圆形或近
圆球形。三棱形的果实远轴面平或微突，近轴面中央突起形成脊（如藿香，图１Ａ１），顶端圆形（如鼬瓣花，图１Ｅ）
或平截（如兴安益母草，图１Ｆ）。水棘针腹面一侧具一条狭长的裂隙，两侧具短翼（图１Ｂ）。地瓜苗的果皮延伸形
成翅，顶端边缘形成锐齿，远轴面为马蹄状衣领形，基部不愈合（图１Ｇ）。果实着生面呈圆形（如藿香和丹参，图
１Ａ１，Ｌ）、三角形（如荨麻叶龙头草，图１Ｈ）、“Ｖ”形（如香青兰，图１Ｃ）或直线形（如荆芥，图１Ｊ）。果实表面光滑有
光泽（如夏枯草，图１Ｋ１）或不光滑，即具大理石花纹（如鼬瓣花，图１Ｅ）、网状纹饰（如石荠苎，图１Ｉ）、突起（如图们
黄芩，图１Ｍ）或具毛状体。毛状体包括非腺毛和腺毛，多集中于果实顶端（如藿香和兴安益母草，图１Ａ１，Ｆ）和腹
面（如石荠苎，图１Ｉ），少数密被整个果实（如荨麻叶龙头草，图１Ｈ）。非腺毛为单列多细胞（如藿香，图１Ａ２）或单
细胞（如藿香，图１Ａ３）。腺毛通常具极短的柄（如活血丹，图１Ｎ）。腺毛顶细胞通常为头状，极少数为盾状（如荠
苎属）。块根糙苏具分枝非腺毛，非腺毛中央有一个具长柄的头状腺毛（图１Ｏ）。
部分物种的果实遇水后产生明显的粘液，粘液乳白色，呈放射的丝状包裹果实（如罗勒，图１Ｑ）或为半透明的
粘液质（如夏枯草，图１Ｋ２），一些物种可见粘液填充于外果皮细胞内（如海州香薷，图１Ｐ）。
２．２　果皮结构
外果皮：由一层细胞组成，常覆盖角质层。细胞呈柱状（如藿香，图２Ａ）、扁平长方形（如图们黄芩，图２Ｎ）或
外切向壁形成突起（如水棘针和光萼青兰，图２Ｂ１，Ｃ１）。部分物种的外切向壁加厚（图２Ｃ１，Ｊ１）。鼬瓣花的外果
皮细胞壁常有网状加厚（图２Ｅ１～２）。一些果皮分泌粘液的物种（如活血丹等），外果皮细胞分为粘液细胞和非粘
液细胞，粘液细胞较大，呈长椭圆形或倒卵形，非粘液细胞较小（图２Ｆ）。
中果皮：中果皮为薄壁细胞，有的细胞壁增厚（如图们黄芩，图２Ｎ）。细胞常１～６层，或多于６层（如黄芩属，
图２Ｎ）。香薷属的少数物种无明显的中果皮细胞（如香薷，图２Ｄ）。中果皮细胞形状常分３种：扁平（如藿香，图
３９１第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
２Ａ）；外侧细胞扁平，最内层细胞圆形至椭圆形或长方形（如活血丹，图２Ｆ）；细胞近等径（如夏至草属、益母草属
等）（图２Ｇ）。夏枯草属的中果皮分为两部分，外层为木化的厚壁细胞，内侧为近圆形的薄壁细胞（图２Ｌ）。大多
数物种的维管束较小，仅由几个导管组成，通常在横切面不易观察。少数物种维管束呈环状分布于中果皮（如紫
苏，图２Ｉ１）或在脊处具一个较大的由导管和纤维构成的维管束（如块根糙苏，图２Ｊ１）。
图１　东北唇形科果实及毛状体形态
犉犻犵．１　犉狉狌犻狋犪狀犱狋狉犻犮犺狅犿犲狊犺犪狆犲狊狅犳犔犪犿犻犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狀犆犺犻狀犪
　Ａ１～３：藿香犃犵犪狊狋犪犮犺犲狉狌犵狅狊犪；Ｂ：水棘针犃犿犲狋犺狔狊狋犲犪犮狅犲狉狌犾犲犪；Ｃ：香青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犿狅犾犱犪狏犻犮犪；Ｄ：小穗水蜡烛犇狔狊狅狆犺狔犾犾犪犳犪狌狉犻犲犻；Ｅ：
鼬瓣花犌犪犾犲狅狆狊犻狊犫犻犳犻犱犪；Ｆ：兴安益母草犔犲狅狀狌狉狌狊狋犪狋犪狉犻犮狌狊；Ｇ：地瓜苗犔狔犮狅狆狌狊犾狌犮犻犱狌狊；Ｈ：荨麻叶龙头草犕犲犲犺犪狀犻犪狌狉狋犻犮犻犳狅犾犻犪；Ｉ：石荠苎犕狅狊犾犪
狊犮犪犫狉犪；Ｊ：荆芥犖犲狆犲狋犪犮犪狋犪狉犻犪；Ｋ１～２：夏枯草犘狉狌狀犲犾犾犪犪狊犻犪狋犻犮犪；Ｌ：丹参犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪；Ｍ：图们黄芩犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪狋狌犿犻狀犲狀狊犻狊；Ｎ：活血丹
犌犾犲犮犺狅犿犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪犲ｖａｒ．犾狅狀犵犻狋狌犫犪；Ｏ：块根糙苏犘犺犾狅犿犻狊狋狌犫犲狉狅狊犲；Ｐ：海州香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪狆狊犲狌犱狅犮狉犻狊狋犪狋犪；Ｑ：罗勒犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿．比例尺
Ｓｃａｌｅｂａｒ：Ａ１，Ｂ，Ｄ，Ｆ，Ｇ，Ｉ，Ｊ，Ｋ１，Ｌ，Ｍ，Ｑ＝１ｍｍ；Ｃ，Ｅ，Ｈ＝１．５ｍｍ；Ｐ，Ｋ２＝０．５ｍｍ；Ａ２，Ｎ，Ｏ＝２０μｍ；Ａ３＝１０μｍ．
　　厚壁区域：厚壁区域位于中果皮与内果皮之间，约占果皮厚度的一半（如青兰属和荠苎属等），多数由一层木
化（可见纹孔）的细胞组成（图２Ｂ２，Ｐ），少数物种厚壁区域细胞多于一层（如水棘针，图２Ｂ１）。厚壁区域包括石细
胞及纤维，前者具５种类型：１．两端具分枝，顶端的分枝长于基部，中央或近中央处有腔室（图２Ｏ），青兰属和荆
芥属等顶端分枝细长呈树枝状，横切面呈条纹状（图２Ｃ１～２）；２．顶端平，基部分枝（图２Ｅ１，Ｐ）；３．两端近等宽，
切向壁呈脊状突起，栅栏状排列（图２Ｑ）；４．星状分枝（图２Ｂ２，Ｈ２）；５．近方形，细胞中央凹陷（图２Ｉ１～２）。后者
为１或２层，梭形（块根糙苏，图２Ｊ１～２）。香薷属３种（香薷、海州香薷和木香薷）的厚壁区域的细胞木化（但非石
细胞和纤维）并具较大的空腔（图２Ｄ）。少数物种（如黄芩属和糙苏属除块根糙苏）无厚壁区域。
内果皮：为一层扁平的薄壁细胞，偶有２～３层（如内折香茶菜，图２Ｋ）。少数物种内果皮木化，可见细胞具网
状加厚的细胞壁（如紫苏，图２Ｉ１）。细胞近椭圆形、长方形或内切向壁凹陷形成马蹄形。黄芩属的内切向壁着生
具极短柄的头状腺毛（图２Ｍ，Ｎ）。
晶体和丹宁：多数物种具棱柱状的草酸钙单晶，常分布于厚壁区域细胞的顶端（如鼬瓣花属、益母草属等，图
２Ｅ１，Ｇ）或中部（图２Ｏ，Ｑ），少数物种存在中果皮（如夏枯草属、黄芩属）。丹宁（经亚铁盐鉴定）分布于果皮的不
同区域（如水棘针，图Ｂ１），某些物种无单宁（如黄芩属）。
４９１ 草　业　学　报 第２４卷
图２　东北唇形科果实横切，示果皮结构、厚壁区域分离的细胞形态
犉犻犵．２　犜犺犲狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狅犳犳狉狌犻狋狅犳犔犪犿犻犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狀犆犺犻狀犪，狊犺狅狑犻狀犵狆犲狉犻犮犪狉狆狊狋狉狌犮狋狌狉犲犪狀犱狊犲狆犪狉犪狋犲犱
犮犲犾犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犳狉狅犿狊犮犾犲狉犲狀犮犺狔犿犪狉犲犵犻狅狀
　Ａ：藿香犃犵犪狊狋犪犮犺犲狉狌犵狅狊犪；Ｂ１～２：水棘针犃犿犲狋犺狔狊狋犲犪犮狅犲狉狌犾犲犪；Ｃ１～２：光萼青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犪狉犵狌狀犲狀狊犲；Ｄ：香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犲；Ｅ１～
２：鼬瓣花犌犪犾犲狅狆狊犻狊犫犻犳犻犱犪；Ｆ：活血丹犌犾犲犮犺狅犿犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪犲ｖａｒ．犾狅狀犵犻狋狌犫犪；Ｇ：细叶益母草犔犲狅狀狌狉狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊；Ｈ１～２：荠苎 犕狅狊犾犪犱犻犪狀狋犺犲狉犪；
Ｉ１～２：紫苏犘犲狉犻犾犾犪犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊；Ｊ１～２：块根糙苏犘犺犾狅犿犻狊狋狌犫犲狉狅狊犲；Ｋ：内折香茶菜犘犾犲犮狋狉犪狀狋犺狌狊犻狀犳犾犲狓狌狊；Ｌ：夏枯草犘狉狌狀犲犾犾犪犪狊犻犪狋犻犮犪；Ｍ：黄芩
犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊；Ｎ：图们黄芩犛．狋狌犿犻狀犲狀狊犻狊；Ｏ：风车草犆犾犻狀狅狆狅犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲ｖａｒ．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪；Ｐ：小穗水蜡烛犇狔狊狅狆犺狔犾犾犪犳犪狌狉犻犲犻；Ｑ：地
瓜苗犔狔犮狅狆狌狊犾狌犮犻犱狌狊。ｃ：晶体Ｃｒｙｓｔａｌ；ｅｎ：内果皮Ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｘ：外果皮Ｅｘｏｃａｒｐ；ｆ：纤维Ｆｉｂｒｅ；ｇ：腺毛Ｇｌａｎｄｕｌａｒｔｒｉｃｈｏｍｅ；ｍｅ：中果皮 Ｍｅｓｏ
ｃａｒｐ；ｍｃ：粘液细胞 Ｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓｃｅｌｓ；ｎｃ：非粘液细胞Ｎｏｎｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓｃｅｌｓ；ｐ：纹孔Ｐｉｔ；ｓｃ：厚壁区域Ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｒｅｇｉｏｎ；ｖｂ：维管束Ｖａｓｃｕ
ｌａｒｂｕｎｄｌｅ．比例尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：Ａ，Ｂ１，Ｃ２，Ｄ，Ｈ１～２，Ｋ，Ｍ，Ｊ２＝１０μｍ；Ｃ１，Ｅ１～２，Ｆ，Ｇ，Ｉ１，Ｊ１，Ｎ＝２０μｍ；Ｌ＝５０μｍ；Ｂ２，Ｏ，Ｐ，Ｑ，Ｉ２＝５
μｍ．
５９１第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
书书书
表
２
　
东
北
唇
形
科
物
种
的
分
类
地
位
（中
国
植
物
志
）
犜犪
犫犾
犲
２
　
犜犺
犲
狋犪
狓狅
狀狅
犿犻
犮
狊狋
犪狋
狌狊
狅犳
犔犪
犿犻
犪犮
犲犪
犲
犻狀
狀狅
狉狋
犺犲
犪狊
狋犲
狉狀
犆犺
犻狀
犪
（ 犉
犾狅
狉犪
狅犳
犆犺
犻狀
犪
）
亚
科
Ｓｕ
ｂｆ
ａ
ｍｉ
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族
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亚
族
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亚
属
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组
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系
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物
种
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草
亚
科
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棘
针
属
犃
犿犲
狋犺
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狋犲
犪
水
棘
针
犃
．犮
狅犲
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犾犲
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黄
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亚
科
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黄
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属
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黄
芩
亚
属
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狌狋
犲犾
犾犪
狉犻
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顶
序
黄
芩
组
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黄
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京
黄
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犲犽
犻狀
犲狀
狊犻
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里
黄
芩
犛
． 狆
犲犽
犻狀
犲狀
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黄
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黄
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系
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黄
芩
犛
．犫
犪犻
犮犪
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狀狊
犻狊
粘
毛
黄
芩
犛
．狏
犻狊
犮犻
犱狌
犾犪
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状
黄
芩
组
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小
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黄
芩
系
Ｍｉ
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小
花
黄
芩
犛
．犱
犲 狆
犲狀
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并
头
黄
芩
系
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并
头
黄
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犛
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犮狅
狉犱
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狅犾
犻犪
沙
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黄
芩
犛
．狊
狋狉
犻 犵
犻犾
犾狅
狊犪
图
们
黄
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．狋
狌
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亚
科
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族
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犻狊
夏
至
草
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．狊
狌 狆
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芥
族
Ｎｅ
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藿
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属
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犮犺
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藿
香
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．狉
狌 犵
狅狊
犪
裂
叶
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芥
属
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犺犻
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狀犲
狆犲
狋犪
多
裂
叶
荆
芥
犛
．
犿
狌犾
狋犻 犳
犻犱
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裂
叶
荆
芥
犛
．狋
犲狀
狌犻
犳狅
犾犻
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荆
芥
属
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狆犲
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．
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犮犺
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系
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康
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芥
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． 狆
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狋狋犻
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组
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荆
芥
系
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荆
芥
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．犮
犪狋
犪狉
犻犪
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血
丹
属
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犲犮
犺狅
犿
犪
活
血
丹
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．犺
犲犱
犲狉
犪犮
犲犪
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．犾
狅狀
犵犻
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犫犪
龙
头
草
属
犕犲
犲犺
犪狀
狀犻
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荨
麻
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龙
头
草
犕
．狌
狉狋
犻犮
犻 犳
狅犾
犻犪
青
兰
属
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犪犮
狅犮
犲 狆
犺犪
犾狌
犿
香
青
兰
亚
属
犇狉
犪犮
狅犮
犲 狆
犺犪
犾狌
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．
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狏犻
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草
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狌 狆
犲狊
狋狉
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青
兰
亚
属
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狔狊
犮犫
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狀犪
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兰
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青
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系
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光
萼
青
兰
犇
．犪
狉 犵
狌狀
犲狀
狊犲
野
芝
麻
族
Ｌａ
ｍｉ
ｅａ
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夏
枯
草
亚
族
Ｂｒ
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ｅｌｌ
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ａ
夏
枯
草
属
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狌狀
犲犾
犾犪
夏
枯
草
犘
．犪
狊犻
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犻犮
犪
野
芝
麻
亚
族
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糙
苏
属
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高
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苏
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狅狉
犪犻
犲狀
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狊
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根
系
Ｔｕ
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根
糙
苏
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．狋
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系
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糙
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犘
．狌
犿犫
狉狅
狊犪
鼬
瓣
花
属
犌犪
犾犲
狅 狆
狊犻
狊
鼬
瓣
花
犌
．犫
犻 犳犻
犱犪
野
芝
麻
属
犔犪
犿犻
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野
芝
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组
Ｌａ
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短
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野
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系
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野
芝
麻
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．犪
犾犫
狌犿
益
母
草
属
犔犲
狅狀
狌狉
狌狊
益
母
草
亚
属
犌犪
狉犱
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犮犺
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草
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母
草
犔
． 犼
犪 狆
狅狀
犻犮
狌狊
细
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益
母
草
犔
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌狊
大
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母
草
系
Ｍ
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ｒａ
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花
益
母
草
犔
．
犿
犪犮
狉犪
狀狋
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狊
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益
母
草
亚
属
犔犲
狅狀
狌狉
狌狊
兴
安
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母
草
系
Ｔａ
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安
益
母
草
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．狋
犪狋
犪狉
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狌狊
１
６９１ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
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ｕｅ
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亚
科
Ｓｕ
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族
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亚
族
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属
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组
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Ｓｕ
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系
Ｓｅ
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ｓ
物
种
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ｅｃ
ｉｅ
ｓ
水
苏
属
犛狋
犪犮
犺 狔
狊
水
苏
组
Ｓｔ
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ｈ ｙ
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沼
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水
苏
系
Ｐａ
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华
水
苏
犛
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狀犲
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水
苏
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草
族
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鼠
尾
草
属
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草
亚
属
犛犮
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狉犲
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参
组
Ｄｒ
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系
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丹
参
犛
．
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犾狋犻
狅狉
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犪
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草
组
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犫犲
犻犪
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族
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花
亚
族
Ｍ
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ｓｓ
ｉｎ
ａｅ
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轮
菜
属
犆犾
犻狀
狅 狆
狅犱
犻狌
犿
风
车
草
犆
．犮
犺犻
狀犲
狀狊
犲
ｖａ
ｒ
． 犵
狉犪
狀犱
犻 犳犾
狅狉
犪
百
里
香
亚
族
Ｔｈ
ｙ
ｍｉ
ｎａ
ｅ
百
里
香
属
犜犺
狔
犿
狌狊
百
里
香
犜
．
犿
狅狀
犵狅
犾犻
犮狌
狊
兴
凯
百
里
香
犜
． 狆
狉狕
犲狑
犪犾
狊犽
犻犻
地
椒
犜
． 狇
狌犻
狀 狇
狌犲
犮狅
狊狋
犪狋
狌狊
薄
荷
亚
族
Ｍ
ｅｎ
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ａｅ
薄
荷
属
犕犲
狀狋
犺犪
薄
荷
组
Ｍ
ｅｎ
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薄
荷
亚
组
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荷
系
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薄
荷
犕
．犺
犪 狆
犾狅
犮犪
犾 狔
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头
序
薄
荷
亚
组
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薄
荷
系
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安
薄
荷
犕
．犱
犪犺
狌狉
犻犮
犪
地
笋
属
犔 狔
犮狅
狆狌
狊
地
瓜
苗
犔
．犾
狌犮
犻犱
狌狊
紫
苏
亚
族
Ｐｅ
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ｌｉｎ
ｅａ
ｅ
紫
苏
属
犘犲
狉犻
犾犾
犪
紫
苏
犘
． 犳
狉狌
狋犲
狊犮
犲狀
狊
石
荠
苎
属
犕
狅狊
犾犪
唇
萼
组
Ｍ
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ｌａ
荠
苎
犕
．犱
犻犪
狀狋
犺犲
狉犪
石
荠
苎
犕
．狊
犮犪
犫狉
犪
刺
蕊
草
族
Ｐｏ
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香
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属
犈犾
狊犺
狅犾
狋狕
犻犪
穗
花
组
Ａ ｐ
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亚
组
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木
香
薷
犈
．狊
狋犪
狌狀
狋狅
狀犻
犻
宽
苞
亚
组
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ｌａ
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密
花
香
薷
犈
．犱
犲狀
狊犪
细
穗
香
薷
犈
．犱
犲狀
狊犪
ｖａ
ｒ
．犻
犪狀
狋犺
犻狀
犪
香
薷
组
Ｅｌ
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香
薷
犈
．犮
犻犾
犻犪
狋犪
海
州
香
薷
犈
． 狆
狊犲
狌犱
狅犮
狉犻
狊狋
犪狋
犪
水
蜡
烛
属
犇 狔
狊狅
狆犺
狔犾
犾犪
小
穗
水
蜡
烛
犇
． 犳
犪狌
狉犻
犲犻
罗
勒
亚
科
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香
茶
菜
族
Ｐｌ
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香
茶
菜
属
犘犾
犲犮
狋狉
犪狀
狋犺
狌狊
香
茶
菜
组
Ａ
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内
折
香
茶
菜
犘
．犻
狀 犳
犾犲
狓狌
狊
蓝
萼
香
茶
菜
犘
． 犼
犪 狆
狅狀
犻犮
狌狊
ｖａ
ｒ
． 犵
犾犪
狌犮
狅犮
犪犾
狔狓
毛
果
香
茶
菜
犘
．狊
犲狉
狉犪
皱
叶
香
茶
菜
组
Ｒａ
ｂｄ
ｏｓ
ｉａ
尾
叶
香
茶
菜
系
Ｅｘ
ｃｉ
ｓａ
ｃ
尾
叶
香
茶
菜
犘
．犲
狓犮
犻狊
狌狊
罗
勒
族
Ｏｃ
ｉｍ
ｅａ
ｅ
罗
勒
属
犗犮
犻犿
狌犿
罗
勒
组
Ｏｃ
ｉｍ
ｕ
ｍ
罗
勒
系
Ｂａ
ｓｉｌ
ｉｃ
ａ
罗
勒
犗
．犫
犪狊
犻犾
犻犮
狌犿
２
７９１第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
书书书
表
３
　
东
北
唇
形
科
果
实
的
形
态
结
构
犜犪
犫犾
犲
３
　
犉狉
狌犻
狋
狊犺
犪 狆
犲
犪狀
犱
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲
狅犳
犔犪
犿犻
犪犮
犲犪
犲
犻狀
犖狅
狉狋
犺犲
犪狊
狋犲
狀
犆犺
犻狀
犪
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
大
小
Ｓｉ
ｚｅ
（ ｍ
ｍ
）
形
状
Ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
颜
色
Ｃｏ
ｌｏ
ｕｒ
着
生
面
Ａｒ
ｅｏ
ｌａ
果
实
表
面
Ｆｒ
ｕｉ
ｔ
ｓｕ
ｒｆ
ａｃ
ｅ
非
腺
毛
Ｎ
ｏｎ
ｇｌ
ａｎ
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ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
腺
毛
　
Ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
外
果
皮
细
胞
Ｅｘ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
中
果
皮
细
胞
Ｍ
ｅｓ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
厚
壁
区
域
细
胞
Ｓｃ
ｌｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
ｒｅ
ｇｉ
ｏｎ
ｃｅ
ｌｌ
内
果
皮
细
胞
Ｅｎ
ｄｏ
ｃａ
ｒ ｐ
ｃｅ
ｌｌ
晶
体
Ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌ
藿
香
犃 犵
犪狊
狋犪
犮犺
犲狉
狌 犵
狅狊
犪
２
．０
×
１
．０
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
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ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉ 
ｃｈ
ｏ
ｍｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ａ ｐ
ｅｘ
Ｕ
Ｂ
Ａ
Ｕ 
Ｍ
Ａ
Ａ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
柱
状
Ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎ
２
～
３
层
，最
内
层
细
胞
壁
增
厚
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
，
ｔｈ
ｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
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ｔｈ
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ｋｅ
ｎｅ
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ｗａ
ｌｌ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
水
棘
针
犃
犿犲
狋犺
狔狊
狋犲
犪
犮狅
犲狉
狌犾
犲犪
１
．６
×
１
．０
～
１
．１
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黑
色
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线
条
状
Ｌｉ
ｎｅ
ａｒ
背
面
具
网
纹
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ｔｅ
ａｔ
ａｂ
ａｘ
ｉｌｅ
ｓｉ
ｄｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
３
～
５
层
，扁
平
３
－
５
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
星
状
分
枝
Ｓｔ
ａｒ

ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
风
车
草
犆犾
犻狀
狅 狆
狅犱
犻狌
犿
犮犺
犻狀
犲狀
狊犲
ｖａ
ｒ
． 犵
狉犪
狀犱
犻 犳犾
狅狉
犪
１
．０
×
０
．９
～
１
．０
椭
圆
状
三
棱
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ

ｔｉｃ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
“ Ｖ
”形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
１
层
，扁
平
， １
ｌａ
ｙｅ
ｒ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
光
萼
青
兰
犇狉
犪犮
狅犮
犲 狆
犺
犪犾
狌犿
犪狉
犵狌
狀犲
狀狊
犲
３
．０
～
３
．３
×
２
．１
～
２
．４
椭
圆
状
三
棱
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ

ｔｉｃ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黑
色
Ｂｌ
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ｋ
直
线
形
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ｒａ
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平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
加
厚
Ｏ
Ｔ
Ｗ
Ｏ
Ｔ
６
～
７
层
，扁
平
６
－
７
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
ＩＴ
Ｗ
Ｄ
无 Ａｂ
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香
青
兰
犇
．
犿
狅犾
犱犪
狏犻
犮犪
３
．０
×
１
．５
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
“ Ｖ
”形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
５
层
，最
内
层
细
胞
壁
增
厚
５
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
，
ｔｈ
ｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
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ｗａ
ｌｌ
两
端
具
分
支
Ｂｒ
ａｎ

ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
垂
花
青
兰
犇
．狀
狌狋
犪狀
狊
２
．０
×
１
．０
椭
圆
状
三
棱
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ

ｔｉｃ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
“ Ｖ
”形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
柱
状
Ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎ
２
层
，扁
平
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
岩
青
兰
犇
．狉
狌 狆
犲狊
狋狉
犲
３
．５
～
４
．０
×
１
．５
～
２
．０
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
“ Ｖ
”形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
５
层
，扁
平
５
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
小
穗
水
蜡
烛
犇 狔
狊狅

狆犺
狔犾
犾犪
犳犪
狌狉
犻犲
犻
０
．５
×
０
．５
～
０
．６
圆
球
状
三
棱
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
１
层
，扁
平
１
ｌａ
ｙｅ
ｒ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
香
薷
犈犾
狊犺
狅犾
狋狕
犻犪
犮犻
犾犻
犪狋
犪
１
．１
～
１
．５
×
０
．７
～
１
．２
倒
卵
形
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
不
明
显
Ｉｎ
ｃｏ
ｎｓ
ｐｉ
ｃｕ
ｏｕ
ｓ
细
胞
壁
加
厚
Ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
密
花
香
薷
犈
．犱
犲狀
狊犪
２
．０
×
１
．５
椭
圆
或
倒
卵
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ

ｔｉｃ
ｏｒ
ｏｂ
ｖａ
ｔｅ
黑
褐
色
Ｂｌ
ａｃ
ｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
顶
端
具
疣
状
突
起
Ｖ
Ｐ
Ａ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
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ｈ
４
层
，最
内
层
细
胞
近
椭
圆
形
４
ｌａ
ｙ 
ｅｒ
ｓ
， ｔ
ｈｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
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ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
ＩＴ
Ｗ
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无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
细
穗
香
薷
犈
．
犱犲
狀狊
犪
ｖａ
ｒ
．犻
犪狀
狋犺
犻狀
犪
２
．０
×
１
．３
～
１
．５
椭
圆
或
倒
卵
形
Ｅｌ
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
ｔｉｃ
ｏｒ
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黑
褐
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Ｂｌ
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三
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形
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ｌｅ
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疣
状
突
起
Ｖ
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ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
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外
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壁
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起
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ｎ ｇ
ｅｎ
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ｌ
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ｌｌ
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４
～
５
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，最
内
层
细
胞
近
椭
圆
形
４
－
５
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｔ
ｈｅ
ｉｎ
ｎｅ
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ｌｌ
ｎｅ
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具
分
枝
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ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
ＩＴ
Ｗ
Ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
海
州
香
薷
犈
．
狆狊
犲狌
犱 
狅犮
狉犻
狊狋
犪狋
犪
１
．５
×
０
．７
～
０
．９
倒
卵
形
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
不
明
显
Ｉｎ
ｃｏ
ｎｓ
ｐｉ
ｃｕ
ｏｕ
ｓ
细
胞
壁
加
厚
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ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
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香
薷
犈
．狊
狋犪
狌狀
狋狅
狀犻
犻
１
．５
～
１
．７
×
０
．６
～
０
．８
倒
卵
形
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
黄
褐
色
Ｙｅ
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ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
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平
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Ｓ
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无 Ａｂ
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无 Ａｂ
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产
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ｉｌａ
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显
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ｃｏ
ｎｓ
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ｃｕ
ｏｕ
ｓ
细
胞
壁
加
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Ｔｈ
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ｋｅ
ｎｅ
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扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
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无 Ａｂ
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鼬
瓣
花
犌犪
犾犲
狅 狆
狊犻
狊
犫犻
犳犻

犱犪
３
．０
×
２
．５
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
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褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
大
理
石
花
纹
Ｍ
ａｒ

ｂｌｉ
ｎ ｇ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
细
胞
壁
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状
加
厚
Ｒｅ
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ｔｉｃ
ｕｌ
ａｔ
ｅ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
ＩＴ
Ｗ
Ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
活
血
丹
犌犾
犲犮
犺狅
犿
犪
犺犲
犱犲
狉犪
犮犲
犪犲
ｖａ
ｒ
．犾狅
狀 犵
犻狋
狌犫
犪
２
．０
×
１
．０
长
椭
圆
形
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
２
～
３
层
，最
内
层
细
胞
圆
形
２
－
３
ｌａ
ｙ 
ｅｒ
ｓ
， ｔ
ｈｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ１
８９１ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
大
小
Ｓｉ
ｚｅ
（ ｍ
ｍ
）
形
状
Ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
颜
色
Ｃｏ
ｌｏ
ｕｒ
着
生
面
Ａｒ
ｅｏ
ｌａ
果
实
表
面
Ｆｒ
ｕｉ
ｔ
ｓｕ
ｒｆ
ａｃ
ｅ
非
腺
毛
Ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ

ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
腺
毛
　
Ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
外
果
皮
细
胞
Ｅｘ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
中
果
皮
细
胞
Ｍ
ｅｓ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
厚
壁
区
域
细
胞
Ｓｃ
ｌｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
ｒｅ
ｇｉ
ｏｎ
ｃｅ
ｌｌ
内
果
皮
细
胞
Ｅｎ
ｄｏ
ｃａ
ｒ ｐ
ｃｅ
ｌｌ
晶
体
Ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌ
夏
至
草
犔犪
犵狅
狆狊
犻狊
狊狌
狆犻

狀犪
１
．５
×
１
．０
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
近
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
２
～
３
层
，近
等
径
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
野
芝
麻
犔犪
犿犻
狌犿
犪犾

犫狌
犿
２
．５
～
２
．７
×
１
．５
～
１
．６
三
棱
形
Ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
２
～
３
层
，近
等
径
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
Ｔ
Ｗ
Ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
益
母
草
犔犲
狅狀
狌狉
狌狊
犼犪

狆狅
狀犻
犮狌
狊
２
．０
～
２
．１
×
１
．３
～
１
．５
倒
卵
状
三
棱
形
，顶
端
平
截
Ｏ
ＴＡ
Ｔ
黑
褐
色
Ｂｌ
ａｃ
ｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
３
～
４
层
，近
等
径
３
－
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
大
花
益
母
草
犔
．
犿
犪犮

狉犪
狀狋
犺狌
狊
３
．１
～
３
．５
×
２
．０
倒
卵
状
三
棱
形
，顶
端
平
截
Ｏ
ＴＡ
Ｔ
黑
褐
色
Ｂｌ
ａｃ
ｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
４
层
，近
等
径
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａｍ
ｅｔ
ｒｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
细
叶
益
母
草
犔
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌狊
３
．０
～
３
．１
×
１
．５
～
１
．８
倒
卵
状
三
棱
形
，顶
端
平
截
Ｏ
ＴＡ
Ｔ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
２
～
３
层
，近
等
径
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
兴
安
益
母
草
犔
．狋
犪狋
犪狉
犻犮
狌狊
２
．０
×
１
．２
倒
卵
状
三
棱
形
，顶
端
平
截
Ｏ
ＴＡ
Ｔ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒｉ

ｃｈ
ｏｍ
ｅ
ａｔ
ａ ｐ
ｅｘ
单
细
胞
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
２
～
３
层
，近
等
径
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
近
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
地
瓜
苗
犔 狔
犮狅
狆狌
狊
犾狌
犮犻

犱狌
狊
２
．２
～
２
．５
×
１
．３
～
１
．５
三
棱
状
Ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
腹
面
具
毛
状
体
Ｔｒｉ
ｃｈ
ｏｍ
ｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｓｉ
ｄｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
圆
形
，具
胞
间
隙
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
ｃｅ
ｌｌ
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ

ｔｅ
ｒｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
栅
栏
状
Ｐａ
ｌｉｓ
ａｄ
ｅ 
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
荨
麻
叶
龙
头
草
犕犲
犲
犺犪
狀犻
犪
狌狉
狋犻
犮犻
犳狅
犾犻
犪
３
．０
～
３
．２
×
２
．５
～
２
．９
卵
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
密
被
毛
状
体
Ｄｅ
ｎｓ
ｅｌ
ｙ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
Ｕ
Ｍ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
３
～
４
层
，最
内
层
细
胞
近
椭
圆
形
３
－
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｔ
ｈｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
星
状
分
枝
Ｓｔ
ａｒ

ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
细
胞
壁
网
状
加
厚
Ｒ
Ｔ
Ｗ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
兴
安
薄
荷
犕犲
狀狋
犺犪
犱犪
犺狌
狉犻
犮犪
１
．０
×
０
．７
～
０
．８
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
３
～
４
层
，扁
平
３
－
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
分
枝
Ｂｒ
ａｎ

ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
薄
荷
犕
．犺
犪 狆
犾狅
犮犪
犾 狔
狓
０
．８
～
０
．９
×
０
．５
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
３
～
４
层
，近
等
径
３
－
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
两
端
分
枝
Ｂｒ
ａｎ

ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
荠
苎
犕
狅狊
犾犪
犱犻
犪狀
狋犺
犲狉
犪
１
．０
×
１
．０
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
浅
网
状
纹
饰
Ｓｈ
ａｌｌ
ｏｗ
ｒｅ
ｔｉｃ
ｕｌ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｎａ
ｍｅ
ｎｔ
ａｔｉ
ｏｎ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
盾
状
Ｐｅ
ｌｔ
ａｔ
ｅ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
星
状
分
枝
Ｓｔ
ａｒ

ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
扁
平
，木
化
ＦＬ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
石
荠
苎
犕
．狊
犮犪
犫狉
犪
１
．０
×
１
．０
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
深
网
状
纹
饰
Ｄｅ
ｅ ｐ
ｒｅ

ｔｉｃ
ｕｌ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｎａ
ｍｅ
ｎｔ
ａｔｉ
ｏｎ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
盾
状
Ｐｅ
ｌｔ
ａｔ
ｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
１
层
，扁
平
１
ｌａ
ｙｅ
ｒ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
星
状
分
枝
Ｓｔ
ａｒ

ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
扁
平
，木
化
Ｆ
Ｌ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
荆
芥
犖犲
狆犲
狋犪
犮犪
狋犪
狉犻
犪
１
．５
×
１
～
１
．３
长
椭
圆
状
三
棱
形
Ｏ
ｂｌ
ｏｎ
ｇ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏ
ｗ
ｎ
直
线
形
Ｓｔ
ｒａ
ｉ ｇ
ｈｔ
顶
端
具
疣
状
突
起
Ｖ
Ｐ
Ａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏ
ｕｔ
ｅｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
２
～
３
层
，扁
平
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
细
胞
壁
网
状
加
厚
Ｒ
Ｔ
Ｗ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
黑
龙
江
荆
芥
犖
．
犿
犪狀

犮犺
狌狉
犻犲
狀狊
犻狊
２
．０
×
１
．０
长
椭
圆
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
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ｂｒ
ｏｗ
ｎ
“ Ｖ
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ａ ｐ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
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ｒ
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ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
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ｉｃ
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２
层
，扁
平
２
ｌａ
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ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
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两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
细
胞
壁
网
状
加
厚
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Ｔ
Ｗ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
康
滇
荆
芥
犖
． 狆
狉犪
狋狋犻
犻
２
．８
～
３
．０
×
１
．５
～
１
．７
长
椭
圆
状
三
棱
形
Ｏｂ
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ｏｎ
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褐
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Ｂｒ
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ｅ
平
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ｓｅ
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无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
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ｒ
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ｎ ｇ
ｅｎ
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ｌ
ｗａ
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ｔｈ
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ｋｅ
ｎｅ
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１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
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ｙｅ
ｒｓ
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ｌａ
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ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
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ｅｎ
ｄｓ
细
胞
壁
网
状
加
厚
Ｒ
Ｔ
Ｗ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
９９１第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
大
小
Ｓｉ
ｚｅ
（ ｍ
ｍ
）
形
状
Ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
颜
色
Ｃｏ
ｌｏ
ｕｒ
着
生
面
Ａｒ
ｅｏ
ｌａ
果
实
表
面
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ｕｉ
ｔ
ｓｕ
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ｅ
非
腺
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ｈａ
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腺
毛
　
Ｇｌ
ａｎ
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ｒ
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果
皮
细
胞
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ｏｃ
ａｒ
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ｌｌ
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细
胞
Ｍ
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ａｒ
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ｌｌ
厚
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区
域
细
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ｃｅ
ｌｌ
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ｙｓ
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ｌ
罗
勒
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犻犿
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狊犻
犾犻

犮狌
犿
２
．０
×
１
．５
卵
圆
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
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ｓ
黑
色
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三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
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ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
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生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
１
～
２
层
，最
内
层
近
半
圆
形
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
，
ｔｈ
ｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｓｅ
ｍｉ
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ｃｕ
ｌａ
ｒ
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部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
细
胞
壁
网
状
加
厚
Ｒ
Ｔ
Ｗ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
紫
苏
犘犲
狉犻
犾犾
犪 犳
狉狌
狋犲
狊犮
犲狀
狊
２
．０
×
２
．０
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
褐
色
Ｂｒ
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圆
形
Ｒｏ
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无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
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ｎｅ
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３
～
６
层
，近
等
径
３
－
６
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ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
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方
形
Ｑｕ
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细
胞
壁
网
状
加
厚
Ｒ
Ｔ
Ｗ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
高
山
糙
苏
犘犺
犾狅
犿犻
狊犽
狅 
狉犪
犻犲
狀狊
犻狊
４
．５
～
５
．０
×
２
．０
～
２
．５
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
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ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
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ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
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ｎ ｇ
ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
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ｒ
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ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
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３
～
５
层
，近
等
径
３
－
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ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
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ｅｎ
ｔ
块
根
糙
苏
犘
．狋
狌犫
犲狉
狅狊
犪
６
．０
×
２
．０
～
２
．２
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉ 
ｃｈ
ｏ
ｍｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ａ ｐ
ｅｘ
单
细
胞
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
３
～
４
层
，近
等
径
３
－
４
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
纤
维
Ｆｉ
ｂｒ
ｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
糙
苏
犘
．狌
犿犫
狉狅
狊犪
３
．５
×
２
．０
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
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ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
２
～
３
层
，近
等
径
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａ 
ｍｅ
ｔｒ
ｉｃ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
尾
叶
香
茶
菜
犘犾
犲犮
狋狉
犪狀

狋犺
狌狊
犲狓
犮犻
狊狌
狊
１
．５
×
１
．０
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉ 
ｃｈ
ｏ
ｍｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ａ ｐ
ｅｘ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
２
层
，扁
平
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
内
折
香
茶
菜
犘
．
犻狀

犳犾
犲狓
狌狊
１
．５
×
１
．２
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉ 
ｃｈ
ｏ
ｍｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ａ ｐ
ｅｘ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
蓝
萼
香
茶
菜
犘
． 犼
犪 狆
狅狀
犻 
犮狌
狊
ｖａ
ｒ．
犵犾
犪狌
犮狅
犮犪
犾 狔
狓
１
．５
～
１
．８
×
１
．３
～
１
．５
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
Ｙ
ＢＢ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
顶
端
具
毛
状
体
，大
理
石
花
纹
或
无
ＴＡ
Ｍ
Ｎ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
２
～
３
层
细
胞
２
－
３
ｃｅ
ｌｌ
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
毛
果
香
茶
菜
犘
．狊
犲狉
狉犪
１
．５
×
１
．３
～
１
．４
椭
圆
形
至
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ

ｔｉｃ
ｔｏ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
顶
端
具
毛
状
体
Ｔｒ
ｉ 
ｃｈ
ｏ
ｍｅ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ａ ｐ
ｅｘ
Ｕ
Ｍ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
１
～
２Ｌ
Ｑ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
夏
枯
草
犘狉
狌狀
犲犾
犾犪
犪狊
犻 
犪狋
犻犮
犪
１
．６
～
１
．７
×
１
．０
～
１
．２
倒
卵
形
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
２
层
，外
侧
为
厚
壁
细
胞
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｓｃ
ｌｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
ｔｏ
ｕｓ
ｃｅ
ｌｌ
ｏｕ
ｔｓ
ｉｄ
ｅ
栅
栏
状
Ｐａ
ｌｉｓ
ａｄ
ｅ 
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ＩＴ
Ｗ
Ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丹
参
犛犪
犾狏
犻犪
犿犻
犾狋犻
狅狉

狉犺
犻狕
犪
１
．６
×
１
．４
～
１
．５
卵
状
三
棱
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
柱
状
突
起
Ｃ ｙ
ｌｉｎ
ｄｒ
ｉｃ
ａｌ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
３
层
，最
内
层
细
胞
矩
形
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｔ
ｈｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｒｅ
ｃｔ
ａｎ
ｇｕ
ｌａ
ｒ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
荔
枝
草
犛
． 狆
犾犲
犫犲
犻犪
１
．０
×
０
．８
倒
卵
圆
形
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
颗
粒
状
突
起
Ｐｒ
ｏｔ
ｕ 
ｂｅ
ｒａ
ｎｃ
ｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
２
～
３
层
，最
内
层
细
胞
近
矩
形
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
，
ｔｈ
ｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｒｅ
ｃｔ
ａｎ
ｇｕ
ｌａ
ｒ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
多
裂
叶
荆
芥
犛犮
犺犻

狕狅
狀犲
狆犲
狋犪
犿
狌犾
狋犻 犳
犻犱
犪
１
．８
×
１
．０
长
椭
圆
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
１
～
２
层
细
胞
，扁
平
１
－
２
ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
ｃｅ
ｌｌ
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
裂
叶
荆
芥
犛
．狋
犲狀
狌犻
犳狅

犾犻
犪
１
．５
×
０
．７
长
椭
圆
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
２
层
，近
等
径
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｉ
ｓｏ
ｄｉ
ａｍ
ｅｔ
ｒｉｃ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
黄
芩
犛犮
狌狋
犲犾
犾犪
狉犻
犪
犫犪

犻犮
犪犾
犲狀
狊犻
狊
１
．２
×
１
．０
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
近
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
瘤
状
突
起
，密
被
毛
状
体
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
，
ｃｏ
ｖｅ
ｒ 
ｉｎ
ｇ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
单
细
胞
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
４
～
６
层
４
－
６
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
３
００２ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
大
小
Ｓｉ
ｚｅ
（ ｍ
ｍ
）
形
状
Ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
颜
色
Ｃｏ
ｌｏ
ｕｒ
着
生
面
Ａｒ
ｅｏ
ｌａ
果
实
表
面
Ｆｒ
ｕｉ
ｔ
ｓｕ
ｒｆ
ａｃ
ｅ
非
腺
毛
Ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ

ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
腺
毛
　
Ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
外
果
皮
细
胞
Ｅｘ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
中
果
皮
细
胞
Ｍ
ｅｓ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｃｅ
ｌｌ
厚
壁
区
域
细
胞
Ｓｃ
ｌｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
ｒｅ
ｇｉ
ｏｎ
ｃｅ
ｌｌ
内
果
皮
细
胞
Ｅｎ
ｄｏ
ｃａ
ｒ ｐ
ｃｅ
ｌｌ
晶
体
Ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌ
小
花
黄
芩
犛
．
犱犲
狆犲
狀 
犱犲
狀狊
１
．０
×
０
．５
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
瘤
状
突
起
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
５
～
６
层
，细
胞
壁
加
厚
５
－
６
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
京
黄
芩
犛
． 狆
犲犽
犻狀
犲狀
狊犻
狊
１
．５
×
１
．１
卵
圆
形
Ｏｖ
ｏｉ
ｄ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
瘤
状
突
起
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
７
～
９
层
，细
胞
壁
加
厚
７
－
９
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
乌
苏
里
黄
芩
犛
． 狆
犲犽
犻狀

犲狀
狊犻
狊
ｖａ
ｒ
．狌
狊狊
狌狉
犻犲
狀狊
犻狊
１
．０
～
１
．１
×
０
．７
～
１
．０
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
瘤
状
突
起
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
７
～
１０
层
，细
胞
壁
加
厚
７
－
１０
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
并
头
黄
芩
犛
．狊
犮狅
狉犱
犻犻 犳
狅犾
犻犪
１
．０
×
０
．８
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
瘤
状
突
起
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
ａｎ
ｄ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
８
～
１１
层
８
－
１１
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
沙
滩
黄
芩
犛
．狊
狋狉
犻 犵
犻犾

犾狅
狊犪
１
．３
～
１
．５
×
１
．０
～
１
．１
近
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
瘤
状
突
起
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
８
～
１１
层
，细
胞
壁
加
厚
８
－
１１
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
图
们
黄
芩
犛
．
狋狌

犿犻
狀犲
狀狊
犻狊
１
．０
～
１
．５
×
１
．０
～
１
．５
卵
圆
形
Ｏｖ
ｏｉ
ｄ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
瘤
状
突
起
，缝
隙
间
具
毛
状
体
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
，
ｃｏ
ｖ 
ｅｒ
ｉｎ
ｇ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
头
状
Ｃａ
ｐｉ
ｔａ
ｔｅ
外
切
向
壁
加
厚
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
７
～
９
层
，细
胞
壁
加
厚
７
－
９
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｅ
ｎｅ
ｄ
ｗａ
ｌｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
粘
毛
黄
芩
犛
．狏
犻狊
犮犻
犱狌
犾犪
１
．５
～
１
．７
×
１
．２
～
１
．３
卵
圆
形
Ｏｖ
ｏｉ
ｄ
褐
色
Ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
瘤
状
突
起
，密
被
毛
状
体
Ｔｕ
ｂｅ
ｒｃ
ｌｅ
ｃｏ
ｖｅ
ｒｉ
ｎ ｇ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
单
细
胞
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
外
切
向
壁
突
起
Ｏｕ
ｔｅ
ｒ
ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｕ
ｔ ｇ
ｒｏ
ｗｔ
ｈ
５
～
７
层
５
－
７
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
扁
平
，具
腺
毛
Ｆ
Ｇ
Ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
华
水
苏
犛狋
犪犮
犺 狔
狊犮
犺犻
狀犲
狀狊
犻狊
２
．５
×
２
．０
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
柱
状
Ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎ
４
～
７
层
，最
内
层
近
方
形
４
－
７
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
，
ｔｈ
ｅ
ｉｎ
ｎｅ
ｒｍ
ｏｓ
ｔ
ｃｅ
ｌｌ
ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
水
苏
犛
． 犼
犪 狆
狅狀
犻犮
犪
１
．７
×
１
．５
倒
卵
状
三
棱
形
Ｏｂ
ｏ 
ｖａ
ｔｅ
ｔｒ
ｉ ｇ
ｏｎ
ｏｕ
ｓ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
２
～
３
层
，扁
平
２
－
３
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
基
部
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｅ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
百
里
香
犜犺
狔
犿
狌狊
犿
狅狀

犵狅
犾犻
犮狌
狊
１
．０
×
０
．８
倒
卵
圆
形
Ｏｂ
ｏｖ
ｏｉ
ｄ
黄
褐
色
Ｙｅ
ｌｌｏ
ｗ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
１
～
２
层
，扁
平
１
－
２
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
扁
平
Ｆｌ
ａｔ
ｔｅ
ｎｅ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
兴
凯
百
里
香
犜
．
狆狉
狕犲

狑犪
犾狊
犽犻
犻
１
．０
×
０
．８
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
深
褐
色
Ｄａ
ｒｋ
ｂｒ
ｏｗ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
平
滑
Ｓ
ｍｏ
ｏｔ
ｈ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
产
生
粘
液
Ｍ
ｕｃ
ｉｌａ
ｇｅ
１
层
，扁
平
１
ｌａ
ｙｅ
ｒ
， ｆ
ｌａ
ｔｔ
ｅｎ
ｅｄ
两
端
具
分
枝
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｅｓ
ａｔ
ｂｏ
ｔｈ
ｅｎ
ｄｓ
近
方
形
Ｑｕ
ａｄ
ｒａ
ｔｅ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
地
椒
犜
． 狇
狌犻
狀 狇
狌犲
犮狅
狊狋
犪 
狋狌
狊
１
．０
×
０
．９
圆
球
形
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
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４
１０２第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
２．３　根据观察的唇形科２６属果实的形态结构特征，编制检索表如下。
１．果皮中有草酸钙结晶 ２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１．果皮中无草酸钙结晶 １５!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．无厚壁区域或仅具１～２层纤维 ３!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．有厚壁区域 ４!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３．果实为椭圆形或卵圆形，表面密被突起 黄芩属犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３．果实为三棱形，表面光滑或仅顶端密被腺毛和非腺毛 糙苏属犘犺犾狅犿犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!
４．中果皮包括厚壁细胞和１层薄壁细胞，晶体位于中果皮的薄壁细胞 夏枯草属犘狉狌狀犲犾犾犪!!!!!!!!!
４．中果皮不具厚壁细胞，晶体位于厚壁区域 ５!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
５．晶体位于厚壁区域细胞中部 ６!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
５．晶体位于厚壁区域细胞顶端邻近中果皮 ８!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
６．中果皮细胞１层 风轮菜属犆犾犻狀狅狆狅犱犻狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
６．中果皮细胞多于１层 ７!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７．果实顶端圆滑 薄荷属 犕犲狀狋犺犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７．果实顶端成锐齿状，腹面具腺毛 地瓜苗属犔狔犮狅狆狌!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
８．果实三棱形，２个斜平面光滑 ９!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
８．果实三棱形，２个斜平面凹陷，有一面具裂隙 水棘针属犃犿犲狋犺狔狊狋犲犪!!!!!!!!!!!!!!!!!
９．果实顶端平截 １０!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
９．果实顶端圆形 １１!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１０．着生面为圆形 野芝麻属犔犪犿犻狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１０．着生面为三角形 益母草属犔犲狅狀狌狉狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１１．外果皮浸水后产生粘液 罗勒属犗犮犻犿狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１１．外果皮浸水后不产生粘液 １２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１２．果实腹面突起形成锐脊 夏至草属犔犪犵狅狆狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１２．果实腹面突起形成的脊平钝 １３!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１３．果实近圆球状三棱形 水蜡烛属犇狔狊狅狆犺狔犾犾犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１３．果实倒卵状三棱形 １４!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１４．果实表面光滑 水苏属犛狋犪犮犺狔狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１４．果实表面具大理石的花纹 鼬瓣花属犌犪犾犲狅狆狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１５．果实为圆球形 １６!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１５．果实不为圆球形 １８!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１６．表面具网状纹饰 １７!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１６．表面光滑，无网状纹饰 百里香属犜犺狔犿狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１７．腹面不具毛状体，中果皮细胞３～６层，近等径 紫苏属犘犺犾狅犿犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１７．腹面具毛状体，中果皮细胞１～２层，扁平 荠苎属 犕狅狊犾犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１８．果实表面具毛状体 １９!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１８．果实表面不具毛状体 ２２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１９．内果皮细胞１层 ２０!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１９．内果皮细胞１～４层 香茶菜属犘犾犲犮狋狉犪狀狋犺狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２０．毛状体为腺毛和非腺毛 龙头草属 犕犲犲犺犪狀犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２０．毛状体为腺毛或非腺毛 ２１!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２１．毛状体为腺毛，中果皮最内层细胞近圆形 活血丹属犌犾犲犮犺狅犿犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２０２ 草　业　学　报 第２４卷
２１．毛状体为非腺毛，中果皮最内层细胞长方形 藿香属犃犵犪狊狋犪犮犺犲!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２２．着生面为直线形或“Ｖ”形 ２３!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２２．着生面不为直线形或“Ｖ”形 ２４!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２３．中果皮细胞多于２层 青兰属犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２３．中果皮为１～２层 荆芥属 犖犲狆犲狋犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２４．果实表面光滑 裂叶荆芥属犛犮犺犻狕狅狀犲狆犲狋犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２４．果实表面具突起 ２５!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２５．中果皮外侧细胞扁平，最内层细胞较大，近长方形 鼠尾草属犛犪犾狏犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!
２５．中果皮外侧细胞扁平，最内层细胞为椭圆形；或无明显的中果皮 香薷属犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪!!!!!!!!!!
３　讨论
Ｒｙｄｉｎｇ［１８］认为地瓜苗属为单系类群，我们的研究显示地瓜苗属的果实具马蹄形衣领状的翅，顶端具锐齿（图
１Ｇ）等独特特征明显不同于该科的其他物种。位于穗花组宽苞亚组的密花香薷和细穗香薷有中果皮和两端具分
枝的石细胞，位于穗花组狭苞亚组的木香薷与位于香薷组的香薷和海州香薷则无明显的中果皮，厚壁区域细胞木
化具较大的空腔，因而作者认为厚壁区域的特征可作为分类的依据。Ｊａｎｇ等［３３］观察到密花香薷花粉粒的特有结
构（具穿孔的覆盖层和不分支的柱状层），支持将宽苞亚组独立为组。Ｂｕｄａｎｔｓｅｖ和Ｌｏｂｏｖａ［２１］将龙头草属和活血
丹属放在一个类群，研究中首次观察到这两个属果实表面存在极短柄的头状腺毛（图１Ｎ），而这种腺毛在荆芥族
的其他类群没有观察到。紫苏属与荠苎属的果实表面具网状纹饰，着生面为圆形，厚壁区域中无晶体等相似的结
构特征支持吴征镒［１］将二者置于紫苏亚族中，二者较近的亲缘关系也曾得到花粉、果实表面纹饰、雌雄配子体发
育及胚胎发生研究的支持［３４３５］。吴征镒［１］依据花萼、花瓣及雄蕊的形态特征将夏枯草属置于夏枯草亚族，然而，
本研究发现，夏枯草属中果皮外侧具木化加厚的细胞等特征与其他亚族的类群有很大区别，夏枯草亚族的系统学
有待于进一步深入研究。分子系统学显示荔枝草组应移出荔枝草亚属，作为独立的亚属，并认为丹参组应置于鼠
尾草亚属［３６］。然而，王开发和黄秀兰［３７］，杨德奎等［３８］认为荔枝草与丹参花粉的形态及表面纹饰相似，本研究也
显示二者具相似的果皮结构。因此，荔枝草组与丹参组的关系需要进一步研究。图们黄芩近并头黄芩或为并头
黄芩与沙滩黄芩的中间类型［１］，研究显示图们黄芩果实突起的缝隙间具丰富的腺毛，而并头黄芩与沙滩黄芩无腺
毛。黄芩属果实表面密被突起，中果皮细胞壁轻微木化加厚，并含有晶体，无厚壁区域和内果皮具极短柄的头状
腺毛等特征不同于唇形科的其他类群，故支持吴征镒［１］将其放在黄芩亚科。唇形科厚壁区域的晶体被认为是保
守的特征，具有分类学价值［１７１８］。
Ｍｏｏｎ等［１２］指出粘液质常可作为唇形科一些属，如犇犻犮犲狉犪狀犱狉犪，犎犲犱犲狅犿犪，夏枯草属（犘狉狌狀犲犾犾犪），犜犺狔犿犫狉犪
和新塔花属（犣犻狕犻狆犺狅狉犪）的识别特征。粘液的产生与物种生境相关，干燥地区的物种比湿润环境中的物种更常产
生粘液［２０］，这一点在本研究中得到证实。果实表面具有网状纹饰或被毛的物种（如荠苎属和龙头草属）不产生粘
液，与Ｒｙｄｉｎｇ［２０］的报道一致。Ｂüｙüｋｋａｒｔａｌ等［２３］认为粘液可以将果实固着在土壤中，其进化与生境相适应。
Ｒｙｄｉｎｇ［２０］推测在干旱环境下，粘液可以储存或吸收水分。
本研究深入揭示了东北唇形科果实的外形、毛状体的类型、着生面的形状和果皮的结构，并显示这些特征可
作为属的分类依据，完善了东北唇形科果实形态学的研究，为进一步深入研究中国唇形科形态、分类及系统学提
供了形态学基础，从而也为分子系统学对这一类群的研究提供了基础资料。
致谢：作者感谢中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆负责人对本研究提供的支持及帮助。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷｕＺＹ．ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ，Ｖｏｌ．６５，６６［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９７７．
［２］　ＦｕＰＹ．ＣｌａｖｉｓＰｌａｎｔａｒｕｍＣｈｉｎａｅＢｏｒｅａｌｉｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ（２ｎｄＥｄ）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９５：５５６５７６．
［３］　ＺｈｕＹＣ．ＰｌａｎｔａｅＭｅｄｉｃｉｎａｌｅｓＣｈｉｎａｅＢｏｒｅａｌｉｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ［Ｍ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９８９：９５３１００６．
３０２第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值
［４］　ＨｅＣＮ，ＰｅｎｇＹ，ＸｉａｏＷ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｔｈｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅ犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪ｐｌａｎｔｓ．ＭｏｄｅｒｎＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１２，
１４（１）：１６２０．
［５］　ＴｕｒｎｅｒＢＬ，ＤｅｌｐｒｅｔｅＰＧ．Ｎｕｔｌｅｔｓｃｕｌｐｔｕｒｉｎｇｉｎ犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪ｓｅｃｔ．Ｒｅｓｉｎｏｓａ（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｔｉｌｉｔｙ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕ
ｔｉｏｎ，１９９６，１９９：１０９１２０．
［６］　ＯｒａｎＳＡ．Ｎｕｔｌｅｔａｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犛犪犾狏犻犪Ｌ．ｉｎＪｏｒｄａｎ．ＦｌｏｒａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ，１９９７，７：２７４０．
［７］　ＤｕｌｅｔｉＬａｕｅｖｉＳ，ＭａｒｉｎＰＤ．ＰｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｍｙｘｏｃａｒｐｙｉｎｓｅｌｅｃｔｅｄｇｅｎｅｒａｏｆＮｅｐｅｔｏｉｄｅａｅ（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
１９９９，１９（４）：４３５４４６．
［８］　ＨａｂｉｂｖａｓｈＦＮ，ＲａｊａｍａｎｄＭ Ａ，ＳａｒｇｈｅｉｎＳＨ，犲狋犪犾．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｎｕｔｌｅｔｓｏｆｓｏｍｅ犛犪犾狏犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ Ｗｅｓｔ
ＡｚａｒｂａｉｊａｎｉｎＩｒａｎ．ＰａｋｉｓｔａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１０（１９）：３３８５３３８９．
［９］　ＫａｙａＡ，ＤｒｍｅｎｃＴ．Ｎｕｔｌｅｔｓｕｒｆａｃｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犖犲狆犲狋犪Ｌ．（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ｉｎＴｕｒｋｅｙ．ＴｕｒｋｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００８，
３２（２）：１０３１１２．
［１０］　ＳａｌｍａｋｉＹ，ＺａｒｒｅＳ，ＪａｍｚａｄＺ．Ｎｕｔｌｅｔｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｉｔｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎ犛狋犪犮犺狔狊Ｌ．（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ｉｎＩｒａｎ．ＦｅｄｄｅｓＲｅｐｅｒｔｏｒｉ
ｕｍ，２００８，１１９（７８）：６０７６２１．
［１１］　?ｚｋａｎＭ，ＡｋｔａＫ，?ｚｄｅｍｉｒＣ，犲狋犪犾．Ｎｕｔｌｅｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｔｉｌｉｔｙｉｎ犛犪犾狏犻犪（Ｌａｍｉａｃｅａｅ：Ｍｅｎｔｈｅａｅ）ｆｒｏｍＴｕｒｋｅｙ．ＡｃｔａＢｏ
ｔａｎｉｃａＣｒｏａｔｉｃａ，２００９，６８（１）：１０５１１５．
［１２］　ＭｏｏｎＨＫ，ＨｏｎｇＳＰ，ＳｍｅｔｓＥ，犲狋犪犾．ＭｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｎｕｔｌｅｔｓｉｎｔｒｉｂｅＭｅｎｔｈｅａｅ（Ｎｅｐｅｔｏｉｄｅａｅ，Ｌａｍｉａｃｅａｅ）．
ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００９，３４（４）：７６０７７６．
［１３］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＴｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｕｒｅｉｎｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＬａｂｉａｔｅｓ．ＬａｍｉａｌｅｓＮｅｗｓｌｅｔｔｅｒ，１９９４，３：１３．
［１４］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＰｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｗｉｔｈｉｎＬａｍｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＮｅｐｅｔｏｉｄｅａｅｔｒｉｂｅＯｃｉｍｅａｅ．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９２，１２（３）：
２７３２９８．
［１５］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＰｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｆｉｖｅｇｅｎｅｒａｏｆＬａｍｉａｃｅａｅｓｕｂｇ．ＮｅｐｅｔｏｉｄｅａｅｔｒｉｂｅＯｃｉｍｅａｅ．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
１９９３，１３：６３１６３５．
［１６］　ＲｙｄｉｎｇＯ．Ｐｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犔犲狌犮犪狊ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｒａ（Ｌａｍｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍ．Ｌａｍｉｏｉｄｅａｅ）．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９３，１３（６）：６３７
６４６．
［１７］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＰｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＬａｍｉａｃｅａｅＶｅｒｂｅｎａｃｅａｅｃｏｍｐｌｅｘ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，１９８：１０１１４１．
［１８］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＰｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｒｉｂｅＭｅｎｔｈｅａｅ（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１０，２８５：１６５１７５．
［１９］　ＬｉｕＸＦ，ＴａｎＤＹ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｍｕｃｉｌａｇｅｉｎｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，２４（３）：４１４４２４．
［２０］　ＲｙｄｉｎｇＯ．ＭｙｘｏｃａｒｐｙｉｎｔｈｅＮｅｐｅｔｏｉｄｅａｅ（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ｗｉｔｈｎｏｔｅｓｏｎｍｙｘｏｄｉａｓｐｏｒｙｉｎｇｅｎｅｒａｌ．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙｏｆＰｌａｎｔｓ，２００１，
７１（２）：５０３５１４．
［２１］　ＢｕｄａｎｔｓｅｖＡＬ，ＬｏｂｏｖａＴＡ．Ｆｒｕｉｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎａｔｏｍｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｒｉｂｅＮｅｐｅｔｅａｅ（Ｌａｂｉａｔａｅ）．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，
５４（２）：１８３２１６．
［２２］　ＭｏｏｎＨＫ，ＨｏｎｇＳＰ．Ｎｕｔｌｅｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犔狔犮狅狆狌狊（Ｌａｍｉａｃｅａｅ：Ｍｅｎｔｈｅａｅ）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，
１１９：６３３６４４．
［２３］　ＢüｙüｋｋａｒｔａｌＨＮ，ＫａｈｒａｍａｎＡ，ｌｇｅｅｎＨ，犲狋犪犾．Ｍｅｒｉｃａｒｐｍｉｃｒｏｍｏｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｎａｔｏｍｙｏｆ犛犪犾狏犻犪犺犲犱犵犲犪狀犪Ｄｎｍｅｚ，犛．犺狌犫犲狉犻Ｈｅｄｇｅ
ａｎｄ犛．狉狅狊犻犳狅犾犻犪Ｓｍ．（ｓｅｃｔｉｏｎＳａｌｖｉａＨｅｄｇｅ，Ｌａｍｉａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＣｒｏａｔｉｃａ，２０１１，７０（１）：６５８０．
［２４］　ＢｅｎｄｉｋｓｂｙＭ，ＢｒｙｓｔｉｎｇＡＫ，ＴｈｏｒｂｅｋＬ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犔犪犿犻狌犿Ｌ．（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）：Ｄｉｓｅｎｔａｎｇｌｉｎｇｏｒｉ
ｇｉｎｓｏｆｐｒｅｓｕｍｅｄａｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓ．Ｔａｘｏｎ，２０１１，６０（４）：９８６１０００．
［２５］　ＳｕｎＸＱ，ＬｉｕＭ，ＳｕｎＴＨ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犞犻狅犾犪ｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓｏｆｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅｓ（Ｖｉｏｌａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅａＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：２２３２３４．
［２６］　ＣｈｅｎｇＸＹ，ＬｉｕＭ，ＺｈａｎｇＸＸ，犲狋犪犾．ＶｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｎｏｔｅｓｏｎｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：６２７４．
［２７］　ＳｕｎＴＨ，ＬｉｕＭ，ＳｕｎＸＱ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅ（Ｒｏｓａ
ｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：７５８４．
［２８］　ＨｕＳＭ，ＦａｎＣＳ．Ｔｈｅｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｏｆｐｏｌｅｎａｎｄｆｒｕｉｔｏｆ犕狅狊犾犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１６（４）：３８３
３８４．
［２９］　ＬｉｎＷＱ，ＺｅｎｇＢＲ，ＣｈｅｎＺ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆｓｅｖｅｎＬａｂｉａｔａｅｐｌａｎｔｓ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，２１（３）：２７６２８０．
［３０］　ＳｈａｏＬＸ，ＧｕｏＳＬ，ＣｈｅｎＢＮ，犲狋犪犾．ＳＥＭｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｎｕｔｌｅｔｓｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犐狊狅犱狅狀．Ｓｅｅｄ，２００４，２３（２）：２１２３．
［３１］　ＺｈｅｎｇＢＪ，ＸｉｎｇＳＱ，ＬｉＹＢ，犲狋犪犾．ＴｈｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｉｎＬａｍｉａｃｅａｅａｎｄｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｔａｘｏｎｏｍｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，３１（３）：３４３５．
［３２］　ＦｅｄｅｒＮ，Ｏ’ＢｒｉｅｎＴＰ．Ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６８，５５（１）：１２３１４２．
［３３］　ＪａｎｇＴＳ，ＪｅｏｎＹＣ，ＨｏｎｇＳＰ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎ犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪（ＥｌｓｈｏｌｔｚｉｅａｅＬａｍｉａｃｅａｅ）．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａ
ｎｙ，２０１０，２８：７４６７５５．
［３４］　ＺｈｏｕＳＬ，ＰａｎＫＹ，ＨｏｎｇＤＹ．Ｐｏｌｅｎａｎｄｎｕｔｌｅｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎ犕狅狊犾犪（Ｌａｂｉａｔａｅ）ａｎｄｔｈｅｉｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｖａｌｕｅ．ＩｓｒａｅｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉ
ｅｎｃｅｓ，１９９７，４５：３４３３５０．
［３５］　ＰａｎＫＹ，ＷｅｎＪ，ＺｈｏｕＳＬ．Ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｎ犕狅狊犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，３９（２）：１１１１１６．
［３６］　ＬｉＱＱ，ＬｉＭＨ，ＹｕａｎＱＪ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆ犛犪犾狏犻犪（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）ｉｎＣｈｉｎａ：ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａｓｅｔｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ
４０２ 草　业　学　报 第２４卷
ｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１３，５１（２）：１８４１９５．
［３７］　ＷａｎｇＫＦ，ＨｕａｎｇＸＬ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ犛犪犾狏犻犪ｇｒａｉｎｓｉｎＣｈｉｎａ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８６，６（４）：５５７１．
［３８］　ＹａｎｇＤＫ，ＳｕｎＪＴ，ＷａｎｇＢＱ．Ｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆ犛犪犾狏犻犪ｆｒｏｍＳｈａｎｄｏｎｇ．ＳｈａｎｄｏｎｇＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６（１）：
１４１６．
参考文献：
［１］　吴征镒．中国植物志：第六十五卷，第六十六卷［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７７．
［２］　傅沛云．东北植物检索表（第二版）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９５：５５６５７６．
［３］　朱有昌．东北药用植物［Ｍ］．哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，１９８９：９５３１００６．
［４］　何春年，彭勇，肖伟，等．中国黄芩属植物传统药物学初步整理．中国现代中药，２０１２，１４（１）：１６２０．
［１９］　刘晓风，谭敦炎．荒漠植物种子粘液的生态学意义．植物学通报，２００７，２４（３）：４１４４２４．
［２５］　孙雪芹，刘玫，孙天航，等．东北堇菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨．草业学报，２０１４，２３（２）：２２３２３４．
［２６］　程薪宇，刘玫，张欣欣，等．东北毛茛科植物营养器官结构及其系统学意义．草业学报，２０１４，２３（３）：６２７４．
［２７］　孙天航，刘玫，孙雪芹，等．东北委陵菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨．草业学报，２０１４，２３（３）：７５８４．
［２８］　胡珊梅，范崔生．石荠苎属植物花粉和果实形态扫描电镜比较观察．武汉植物学研究，１９９８，１６（４）：３８３３８４．
［２９］　林文群，曾碧榕，陈忠．唇形科益母草等７种植物果实化学成分分析及形态特征．武汉植物学研究，２００３，２１（３）：２７６２８０．
［３０］　邵邻相，郭水良，陈斌娜，等．３种香茶菜属植物小坚果形态扫描电镜观察．种子，２００４，２３（２）：２１２３．
［３１］　郑宝江，邢淑清，李艳波，等．唇形科植物果皮微形态特征及其分类学意义．东北林业大学学报，２００３，３１（３）：３４３５．
［３５］　潘开玉，温洁，周世良．石香薷（唇形科）的胚胎学研究．植物学报，１９９７，３９（２）：１１１１１６．
［３７］　王开发，黄秀兰．我国鼠尾草属花粉形态研究．植物研究，１９８６，６（４）：５５７１．
［３８］　杨德奎，孙京田，王丙全．山东鼠尾草属花粉形态的研究及其在分类上的意义．山东科学，２００３，１６（１）：１４１６．
５０２第５期 茹剑　等：东北唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）果实形态与解剖特征及其分类学价值