全 文 ：收稿日期: 20020911
基金项目: 1999 2001年国家林业局 银杏种质资源引进 项目(编号: SX( 1999) 211)
作者简介: 吴家胜( 1969 ) ,男,浙江衢县人,讲师,博士生,从事森林培育和数量遗传等研究.
林业科学研究 ! 2003, 16( 2) : 171~ 176
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 02017106
银杏苗期施 P 效应研究
吴家胜1, 曹福亮2, 应叶青1, 潘春霞3
( 1.浙江林学院生命科学学院, 浙江 临安 ! 311300;
2.南京林业大学森林资源与环境学院, 江苏 南京! 210037; 3.浙江省安吉县林业局, 浙江 安吉 ! 313300)
摘要: 采用盆栽试验, 研究了不同施 P水平对 2 年生银杏苗木各项生长、生理指标及叶片含 P量的影
响。结果表明: ( 1)施P( P2O5)量在0~ 3 g∀盆- 1范围内,总的趋势是, 银杏各项生长、生理指标均随施P
量的增加而增加。当施 P( P2O5)量超过 3 g∀盆- 1后, 各项生长、生理指标均表现下降。( 2)银杏苗木叶
片全 P含量在适量的供 P范围内随施 P量的增加而增加, 含 P( P2O5 )量最高出现在 30 g∀盆- 1, 超过
此值后, 随施 P量的增加而逐渐下降。( 3)银杏苗木各项生长指标与施 P 量之间存在二次函数关系,
根据回归方程求得本试验条件下 2年生银杏苗木的合理施 P( P2O5)量为 2 11~ 238 g∀盆- 1。
关键词: 银杏; 施 P肥; 生长生理效应
中图分类号: S7237 ! S6643! ! ! 文献标识码: A
! ! 银杏( Gingko biloba L)是中国特有的多用途经济树种, 特别是银杏叶提取物在医药上的
广泛应用,促使银杏叶用园在全国各地得到蓬勃发展, 育苗和栽培面积不断扩大。施肥对银杏
叶用园的产量和品质都有较大的影响。但在施肥上, 往往存在重N 轻 P、K的现象,使得银杏
叶用园的产量和品质下降。本文试图通过银杏苗 P 肥的盆栽试验,探索 P 肥对银杏叶用园的
产量效应及适宜的施 P 量,为银杏叶用园的合理施肥提供理论依据。
1 ! 试验材料与方法
11 ! 试验材料
试验于 200001 200101在南京林业大学科技示范园的塑料大棚内进行。供试苗木为 2
年生泰兴大佛指实生苗, 苗木规格基本一致。平均苗高为 494 cm,平均地径为 122 cm。盆钵
采用 27 cm # 30 cm(径# 高)的塑料桶, 每桶装土 10 kg, 栽植 2株银杏苗。供试土壤为冲沙土,
基础养分极低, 其理化性质见表1。
表 1 ! 盆栽供试土壤的基本理化性质
项 ! 目 土壤质地 pH 值 速效K/( mgkg- 1) 速效P/ (mgkg- 1) 全 N/ ( gkg- 1) 有机质/ ( gkg- 1)
实测值 沙土 75 2561 288 04 27
12 ! 试验方法
试验处理: 采用完全随机设计,重复 3次。设置 5个施 P(施 P2O5,下同)水平,肥料种类为
江苏泰兴 P肥厂生产的含 14% ( P2O5)的过磷
酸钙[ CaSO4∀Ca(H2PO4) 2] , 作基肥在 2000年 1
月份栽苗时施用, 同时每盆在 2000年 4、5和 6
月份分 3次等量配施尿素共 65 g (含纯 N 30
g)、KCl共4 g(含K2O 24 g)。其用量见表 2。
表 2! 盆栽试验 P素水平设计
处 ! ! 理 P1 P2 P3 P4 P5
施P 量(P2O5 g 盆- 1) 0( CK) 10 20 30 40
! ! 注:配施纯 N: 30 g∀盆- 1; K2O: 24 g∀盆- 1
! ! 生长调查: 试验开始( 2000年 1月)时,测定供试苗的苗高和地径;试验结束( 2000年 9月)
时,调查供试苗的苗高和新梢长度等项目,并分别测定叶、新梢、茎、根的鲜质量和干质量。
叶面积测定:用Model113000型叶面积测定仪实测。
光合指标测定:在 2000年 8月份, 对每个施 P 处理的 3个重复进行光合速率的测定。测
定仪器采用LI6200光合测定系统。
植株样品采集与分析:试验结束后, 叶片干质量测定样品用于分析叶片全 P 含量(质量分
数)。分析时根据∃林业标准汇编%[ 1]和土壤农化分析[ 2]进行, 植物样品用硫酸高氯酸消煮法
处理,然后用钼锑抗比色法测定叶片全P 含量,测得的全P 含量除以样品质量即为全 P质量分
数。
试验统计方法: 本文所有统计计算均采用 SAS软件[ 3, 4]。
2 ! 结果与分析
21 ! 不同施P 水平对苗木生长的影响
211 ! 对新梢长度的影响 ! 方差分析表明, 不同施 P 处理对苗木新梢长度有极显著的影响
(表 3、4)。每盆施用 P2O5 2 g以下时,总的趋势是新梢长度随施P 量的增加均有不同程度的增
加,但再增加施 P 量时,新梢长度则有所下降。这表明在一定供 P量范围内,施 P 有利于银杏
苗的新梢生长, 但施 P 量超过一定值时,反而会抑制苗高生长。
表 3! 施 P 对银杏苗新梢长度
和单叶质量的影响
处理 新梢长度/ cm 单叶质量/ g
P1(对照) 293 d 0105 d
P2 325 bc 0125 c
P3 353 a 0139 b
P4 342 ab 0150 a
P5 299 cd 0120 c
! 注:不同字母间表示差异显著( = 005)
表 4! 施 P 处理的银杏苗新梢长度
和单叶质量方差分析
项目 变异来源 自由度 均方 F 值 Pr > F
新梢长度
处理间 4 20275 7 974* * 0001 8
误差 10 2081 3
总变异 14
单叶质量
处理间 4 0000 89 3467* * < 0000 1
误差 10 0000 026
总变异 14
212 ! 对单叶质量的影响 ! 不同施P 处理的叶片单叶质量的测定结果见表 3。P 素对银杏植
株叶片干物质累积有极显著的影响(表 4) ,施 P 量在 P1~ P4处理范围内( 0~ 3 g∀盆- 1) , 叶片
单叶质量随供P 量的增加而逐渐提高, 施P量超过此范围后,叶片单叶质量反而有所下降。可
能原因是大量施 P 导致了树体养分不平衡所致。在所有的施 P 处理中,以 P4( 3 g∀盆- 1)处理
的单叶质量最高,比 P1处理(对照)增加 4286%, 比 P5( 4 g∀盆- 1)处理增加 250%, 与其它处
理间差异显著。
172 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
213! 对单叶面积及单株叶面积的影响
通过测定单叶面积求算出单株叶面积, 并
计算其平均值,得出不同施 P量单叶面积
和单株叶面积的变化值, 曲线见图 1。从
图中可以看出, 一定范围内,随施P 量的增
加,单叶面积和单株叶面积均逐渐增加,并
且单叶面积和单株叶面积随供 P量变化的
趋势是一致的, 均在 P4 处理时取得最大
值。这说明,供 P 不足或过量均不利于银
杏植株叶面积的增加。 图 1 ! 施P 量对单叶面积和单株叶面积的影响
214 ! 对各器官生物量及总生物量的影响 ! 从表 5可以看出,施 P 后苗木各部分生物量均有
不同程度的增加。经方差分析,施P 对银杏苗木叶生物量、新梢生物量和总生物量均有极显著
的影响( F 值分别为 531* * , 1077* * , 591* * , Pr> F 分别为 001, 0001, 001) ,对茎生物量
和根生物量的影响效应则不明显( F 值分别为 263和 177, Pr > F 分别为 0098和 0211)。
这可能与P 在植物体中的分布和运转有关。因为 P在植物体内的分布和运转与植物的代谢和
生长中心转移有密切关系。P 多分布在含核蛋白较多的新芽和幼叶等生长点中, 并常向生长
发育旺盛的幼嫩组织中转移, 表现出明显的顶端优势。
表 5 ! 施 P 对银杏单株各器官生物量的影响 g
处理 叶& ∋ ( 平均
新梢
& ∋ ( 平均
茎
& ∋ ( 平均
P1(对照) 707 831 677 738 403 408 367 393 1202 1250 1290 1247
P2 898 805 878 860 452 442 466 453 1424 1229 1459 1371
P3 892 949 940 927 494 521 484 500 1358 1524 1451 1444
P4 949 808 922 893 461 497 486 482 1429 1467 1327 1408
P5 768 817 804 796 395 401 461 419 1290 1359 1386 1345
处理 根& ∋ ( 平均
总生物量
& ∋ ( 平均
P1(对照) 2178 2369 2123 2223 4490 4858 4457 4602
P2 2525 2281 2315 2374 5299 4757 5118 5058
P3 2335 2406 2599 2447 5079 5400 5474 5318
P4 2463 2199 2483 2382 5302 4971 5218 5164
P5 2254 2243 2236 2244 4707 4802 4887 4805
! ! 叶生物量、新梢生物量和总生物量在5种不同施P 处理中, 均以 P3处理效果最好,分别比
对照提高 256%、272%和156%。一个值得注意的问题是,在低施P 区( P1~ P3) , 叶、新梢生
物量和总生物量均随施P 量的增加而逐渐提高,但当施 P超过一定量时,生物量反而下降。这
是因为,当 P 素不足时,叶片含 P量低,影响核酸、核蛋白的合成, 使细胞的形成和增殖受到抑
制。P 素过多时则强烈地增强了植株的呼吸作用,消耗大量糖分,并引起 Zn、Fe、Mg 等元素的
缺乏, 对植物的生长不利,所以适宜的施 P 才有助于植株的生长, 这与其它林木施肥试验的结
果是一致的[ 5, 6]。
173第 2 期 吴家胜等:银杏苗期施 P效应研究
22 ! 施P 量与各项生长指标的关系
有关研究资料表明, 苗木生长指标与各种肥料施用量呈二次函数关系。因此,可以利用银
杏苗期各项生长指标与施 P 量的回归方程求得合理的施 P 量。统计分析表明,银杏苗木新梢
长度、单叶质量、叶生物量、新梢生物量、总生物量与P 肥用量间存在显著的一元二次曲线回归
关系(表 6)。根据回归方程, 求解出银杏苗木的理论最高新梢长度为 349 cm, 相应的施 P 量
为211 g∀盆- 1; 最大单叶质量、最大叶生物量、新梢生物量及总生物量分别为 014、921、
494、5286 g,此时相应的施 P 量分别为 238、219、218、218 g∀盆- 1。
表 6! 施 P量与生长指标的回归关系
项目 回归方程 决定系数 显著性检验 F Pr > F
新梢长度( y1)与施P 量( x ) y 1= 2897+ 565x- 1340 5x2 0766 4 1969* * 0000 2
单叶质量( y2)与施P 量( x ) y 2= 010+ 0035x- 0007 3x2 0826 7 2746* * < 0000 1
叶生物量( y3)与施P 量( x ) y 3= 736+ 169x - 0384 3x2 0676 7 1256* * 0001 1
新梢生物量( y4)与施P 量( x ) y 4= 389+ 097x - 0222 0x2 0794 7 2322* * < 0000 1
总生物量( y5)与施P 量( x ) y 5= 4595+ 635x- 1460 4x2 0697 2 1382* * 0000 8
! ! 注: y1~ y5 的单位为 g , x 的单位为 g∀盆- 1 。
23 ! 不同施P 水平对银杏苗木光合指标的影响
231 ! 对叶片光合速率的影响 ! 矿质元素直接或间接影响光合作用。P 素参与各种糖类代
谢,缺 P 时影响糖类物质的转变和运输,这样也就间接影响了光合作用。同时, P 还参与光合
作用中间产物的转变和能量传递,所以对光合作用影响很大。试验结果(表 7)表明, 施用 P肥
影响了银杏叶片光合速率。经方差分析表明,不同施 P 处理对叶片光合速率的影响极为显著
( F= 814, Pr> F= 0003) ,达统计学上 001显著性水平。5种处理中,以 P3处理(施P 量为 2
g∀盆- 1)的光合速率最高,为 623 mol∀m- 2∀s- 1, 与对照相比提高了 3171%。从表 7中还可
以发现,施 P 量在 2 g∀盆- 1以下时, 总的趋势是叶片光合速率随施 P 量的增加有不同程度的增
加,但再增加施 P量时,光合速率则有所下降。原因是过量施 P引起叶片无机P( Pi)含量过高,
而Pi是RuBPCase[ 7]的一个竞争性抑制剂, P过量会因抑制RuBPCase活性而引起光合作用降
低。同时, P 过量还会引起 RuDP再生速率降
低,这也会引起光合速率的下降[ 8~ 10]。
根据表 7相关数据,经拟合求得光合速
率( Y)依 P肥施用量( x )的一元二次曲线, Y
= - 0273 8x 2 + 1198 6x + 4805 7 ( F =
13632, Pr= 0000 8) , F 检验表明, 回归关系
达001显著水准。根据回归方程可求算出
光合速率的理论最高值为 612 mol∀ m- 2∀
s- 1,这时相应施 P 量为 219 g∀盆- 1。
表 7 ! 施 P对叶片光合速率的影响
处理 叶片光合速率/ ( mol∀m- 2∀s- 1)& ∋ ( 平均
差异显著性检验
001 005
P1(对照) 49 51 42 473 b c
P2 56 58 61 583 a ab
P3 62 64 61 623 a a
P4 60 58 52 567 a ab
P5 57 51 52 533 ab bc
24 ! 供P 量对叶片 P 质量分数和单株叶片P 含量的影响
241 ! 叶片内 P质量分数及其单株叶片 P含量 ! 叶片内 P 质量分数及其单株叶片 P 含量测
定值见表 8,经方差分析,供 P量对苗木叶片全 P质量分数有极为显著的影响( F= 1013, Pr>
F= 0001 5)。从表 8中可以看出,供试苗木叶片内的 P 质量分数,在 P1~ P4范围内, 均随着
供P 水平的递增而提高。从图 2中更能直观地看到叶片全 P 质量分数随供 P 量的变化趋势,
174 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
P3处理(施 P量 2 g∀盆- 1)其叶干物质积累值最高,因而可认为 P3处理是最适供 P 量。P3的
叶片全P 质量分数也可看作是最适宜的P 浓度。尽管在 P3~ P4处理(施 P 量 2~ 3 g∀盆- 1)范
围内, 叶片组织内的全P 质量分数仍然有所上升, 但并未使苗木叶生物量超过 P3处理。这种
苗木组织内养分浓度继续上升,但又不能促进苗木生物量增加的现象, 可认为是一种奢侈吸
收 。而P5处理苗木叶片内全 P质量分数的下降,可能原因是在施P 量超过某种限度后,导致
苗木组织内的养分失去平衡所致。
! ! 单株叶片所含总 P量的数值可以从另一种意义上帮助解释苗木组织内对提供P 素营养所
具有的内在生理效应。表 8所列单株叶片 P 含量一栏中,在 P1~ P4(施 P 量 0~ 3 g∀盆- 1)范围
内,随着供 P 的提高,单株叶片含 P 量也逐渐增加; P4~ P5(施 P 量 3~ 4 g∀盆- 1)范围内,则随
着供P 量提高而渐趋下降。单株叶片
含P量最高出现在 P4处理,这与各处
理叶片全P 质量浓度变化基本趋于一
致。
表 8 ! P素供应与苗木叶片
P浓度及含量变化值
处理 叶片 P质量分数/ % 单株叶片 P含量/ g
P1 0094 0006 95
P2 0102 0008 79
P3 0108 0010 02
P4 0115 0010 30
P5 0096 0007 65 图 2 ! P素供应、叶片干质量及叶片P 质量分数相关示意
242 ! 施 P 量与单株叶片全P 含量间的关系 ! 根据表 8资料, 拟合单株叶片全 P 含量( y (单
位: g) )依 P 肥施用量( x (单位: g∀盆- 1) )的一元二次回归方程式( F= 12557, p= 0001 1) ,一
次项和二次项回归系数检验达极显著水平( t 值分别为 5006和- 4734, Pr 分别为 0000 3和
0000 5)。回归方程为 y= 0006 74+ 0003 1x - 0000 71x 2,离回归标准差为 0000 97,决定系
数为 0676 7。从方程可求算出,单株叶片全 P 含量的理论最适值为 0010 2 g,这时相应施 P
量为每盆 20 g。
3 ! 小结
( 1)本试验条件下,施 P量在 0~ 3 g∀盆- 1范围内, 总的趋势是, P的增施对银杏苗木新梢
长度、单叶质量、单叶面积、单株叶面积、各器官生物量及总生物量等均有良好的促进作用,但
不同的生长指标对 P素的投入有不同的反应。当施 P 量超过 3 g∀盆- 1后, P 的增施可能导致
银杏植株体内养分失去平衡, 上述各项生长指标均表现下降。
( 2)适量 P 肥和过量 P肥对苗木的促进和毒害作用在银杏的生理指标上亦有所体现。苗
木叶片光合速率亦在 20 g∀盆- 1之前有良好反应,高于此后受抑制。
( 3)银杏苗木叶片全P 含量在适量的供P 范围内随施P 量的增加而增加,含 P量最高出现
在30 g∀盆- 1, 超过此值后,随施 P量的提高而逐渐下降,这与施 P 对银杏叶片生物量的影响
基本一致。
175第 2 期 吴家胜等:银杏苗期施 P效应研究
( 4)施 P量与银杏苗木各项生长指标呈二次函数关系。根据相应回归方程求出本试验条
件下 2年生银杏苗期的最佳施P量为211~ 238 g∀盆- 1, 过量施P不仅造成肥料浪费,而且还
会对苗木产生毒害, 不利于苗木生长。
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A Study on Effects of Phosphorus Fertilization in Ginkgo Seedlings
! WUJiasheng 1, CAO Fuliang 2, YING Yeqing 1, PAN Chunxia 3
( 1. Department of Life Science, Zhejiang Forestry College, Linan ! 311300, Zhejiang, China;
2. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing! 210037, Jiangsu, China;
3. Forest Bureau of Anji County, Zhejiang Province, Anji ! 313300, Zhejiang, China)
Abstract: Based on pot experiment, effects of phosphorus fertilizat ion on growth and physiological indexes and
phosphorus content in leaves of twoyearold ginkgo seedlings were studied. The results are as follows: ( 1)With
increasing levels of phosphorus supply from 00 to 30 g P2O5/ pot, the growth and physiological indexes in
ginkgo seedlings increased, while with increasing levels of phosphorus over 30 g P2O5/ pot all of the indexes
decreased. ( 2) The phosphorus content in leaves went up with increasing levels of phosphorus supply from 00 to
30 g P2O5/ pot but went down gradually with further phosphorus supply from 30 to 40 g P2O5/ pot . ( 3)There
are quadric relationships between growth indexes and phosphorus supplies. Based on this, regression models
were established and proper application amount of phosphorus from 211 to 238 g P2O5/ pot for twoyearold
ginkgo seedlings was calculated.
Key words: Ginkgo biloba ; phosphorus; growth and physiological effects
176 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷