全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 1): 85~ 90
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 01008506
氮素营养对马褂木家系苗木生长效应分析
樊瑞怀 1, 2, 杨水平 1* , 周志春 2, 金国庆 2
( 1. 西南大学资源环境学院, 重庆 400716; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳 311400)
摘要: 选用来自贵州黎平马褂木优良种源的 23个优树自由授粉家系, 设置低氮素和高氮素 2种水平的盆栽试验, 以
研究马褂木家系苗生长对氮素营养的遗传反应差异及所受遗传控制。结果表明: 不同氮素水平下, 马褂木苗的生
长、干物质积累、叶片和根系等性状皆存在显著的家系遗传差异; 低氮胁迫将显著抑制马褂木苗叶片发育和根系生
长, 影响苗高生长和干物质积累,但低氮素水平下生产的光合产物则较多地分配至地下根系部分以促进对氮素的吸
收利用; 与高氮处理比较,低氮胁迫加大了苗木生长、叶片和根系参数等家系遗传分化 ,有利于鉴别高氮效率的马褂
木优良家系。马褂木家系氮效率差异很大,变化在 17. 5% ~ 98. 8%间, 初选出乌 10等 8个高氮效率且在低氮素水
平下生长优良的家系, 以及乌 11等 12个氮肥敏感型而在高氮素水平下生长优良的家系。研究发现, 低氮素水平下
马褂木苗高、干物质积累量、叶片性状 (叶片数、叶片长、叶片宽 )、根系参数 (根体积、侧根数和须根数 )等都受中到
强度的家系遗传控制, 可用这些子性状评价马褂木家系氮效率。
关键词: 马褂木;家系; 苗木生长;氮素营养 ;氮效率
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A
收稿日期: 20080508
基金项目: 国家林业局 948 引进项目 林木营养遗传改良技术引进 ( 2006459)
作者简介: 樊瑞怀 ( 1981! ) ,男,山西朔州人,硕士.
* 通讯作者.
Effect of N itrogen on the Seedling Growth ofL iriodendron ch inense Fam ilies
FAN Ruihuai1, 2, YANG Shuiping1, ZHOU Zhichun2, JIN Guoqing2
( 1. Co llege of Resou rce and Environm en ,t Sou thwestUn iversity, Chongq ing 400716, Ch ina;
2. Research In stitu te of Subtrop ical Fores try, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: Pot exper imentw ith tw entythree openpollinated L iriodendron chinense fam ilies from L ip ing of Gu izhou at
tw o n itrogen leve ls w as conducted to study fam ily d ifferences of grow th response to nitrogen supply. The resu lt
show ed there ex isted significant d ifferences among fam ilies in seed ling grow th, dry matter accumu lation, leaf shape
as w ell as root parameters at high and low n itrogen leve ls. Remarkab le reduct ion in seed ling he igh,t dry matter
accumulat ion, leaf and roo t parameters w ere observed under low nitrogen stress, whereas larger proport ion of
photosynthesis production w as a lloca ted into roo ts to promote n itrogen absorption. Fam ily variation in seed ing
grow th, leaf and root param eters w ere increased under low n itrogen stress in comparison w ith h igh n itrogen leve,l
w hich w ou ld be benefit to d iscr im inate superior L. ch inense fam ilies w ith h igh n itrogen effic iency. N itrogen
effic iency of differentL. chinense fam ilies varied betw een 17. 5% ~ 98. 8%. E ight fam ilies exhibited h igh n itrogen
effic iency and show ed h igh productiv ity at low n itrogen leve,l whereas another tw e lve fam ilies w ith large n itrogen
sensitivity and high productiv ity at h igh n itrogen level w ere identif ied. The results also demonstrated that seedling
he ight, dry matter accumu lation, leaf shape asw e ll as root parameters w ere undermoderate to strong fam ily genetic
contro,l w hich w ou ld be va luab le in the evaluation on fam ilies performance fo rN effic iency.
Key words: Liriodendron chinense; fam ily; seed ling grow th; n itrogen nutrit ion; nitrogen effic iency
林 业 科 学 研 究 第 22卷
氮素是植物生长发育必需的大量营养元素之一,
在植物生命活动中具有不可替代的作用 [ 1]。土壤缺
氮是植物高产的重要限制因子。众多研究表明,植物
种间和种内不同基因型间在矿质营养的吸收和利用
效率上存在明显的遗传差异 [ 2- 4]。通过植物营养性
状遗传改良, 挖掘和筛选营养高效植物基因型,已成
为替代传统施肥方法来提高植物产量的一条重要途
径。自从 Pau l H. Harvey首次报道不同玉米 ( Zea
mays L inn. )品种氮素吸收利用效率存在遗传差异以
来,植物氮效率基因型差异研究报道涉及玉米、小麦
(T riticum aestivum Linn. )、大麦 (H ordeum vulgare
L inn. )等作物,说明植物氮效率基因型差异是普遍存
在的现象,遗传改良潜力很大。与作物不同,人工林
主要是依靠林木的遗传潜力及与环境的有效整合,而
不是通过施肥等措施达到优质高产 [ 5- 6]。林木氮效
率遗传和育种研究落后于作物, 始于 20世纪 90年
代,相关研究较少。如 L i等 [ 7]鉴于美国东南部森林
土壤严重缺氮,开展火炬松 (P inus taeda Linn. )氮效
率的家系遗传研究,结果发现火炬松苗木氮效率在家
系间差异显著,受中等至强度的遗传控制 [ 7]。A. Jon
sson等研究表明欧洲赤松 (P. sy lvestris Linn. )在不同
氮水平上地上生物量和氮生产力受适度的遗传控制,
二者遗传力变化分别在 0. 22~ 0. 43和 0. 24~ 0. 47之
间,当可利用的氮水平较高时,观察到家系对氮的生
长反应差异显著,可培育出氮生产力高、生长期又长
的基因型 [ 8- 9]。马祥庆等 [ 10]通过氮素胁迫进行氮素
高效基因型杉木无性系的选择研究表明,不同杉木无
性系的氮素利用效率存在差异,根据不同无性系在胁
迫条件下的反应,把供试无性系分成 3类: 耐氮肥性
强、耐氮肥性弱及耐氮肥性一般无性系。
马褂木 (L iriodendron chinense (H ems.l ) Sarg. )为
木兰科 (M agno liaceae)鹅掌楸属 (L iriodendron)落叶大
乔木,是我国二类保护树种, 其树干通直、树形美丽、
速生丰产性能显著,是适宜南方山地发展的速生优质
用材树种和优良的景观绿化造林树种 [ 11]。近年来,
很多省区大力发展马褂木用材林基地,成效显著。由
于我国南方森林土壤缺氮少磷严重,地力不断衰退,
影响马褂木等人工林的速生高产, 选育营养高效的林
木新品种对于有效利用有限的土壤营养资源,实现人
工林的持续高产意义重大。王剑等 [ 12]研究表明马褂
木磷效率的种源差异显著,在研究的 6个种源中认为
湖南通道为耐低磷型或高磷效率的优良种源,贵州黎
平和湖南邵阳则分别为磷素中等敏感型和磷素敏感
型优良种源。本文在马褂木种源磷效率研究的基础
上,设置不同氮素水平处理的盆栽实验,以研究马褂
木家系苗木生长对氮素营养的遗传反应和所受的遗
传控制,阐明高氮效率家系形成的形态学基础,确定
评价家系氮效率的特异性形态指标,初选一批氮素营
养高效利用的优良家系,为马褂木高氮效率或耐低氮
育种提供理论依据和科学指导。
1 材料与方法
1. 1 氮素盆栽试验
供试材料为来自贵州省黎平县乌嘎冲马褂木天
然林 20个优树 (分别编号为乌 1 ~ 20)及东风林场
马褂木母树林 4个优树的自由授粉家系 (分别编号
为东 1~ 4)。已有研究证实贵州黎平是马褂木的优
良种源之一 [ 13]。氮素盆栽试验基质取自中国林科
院亚热带林业研究所虎山的贫瘠缺氮少磷的酸性红
壤,有机质含量为 6. 11 g∀ kg- 1, 全氮和全磷含量分
别为 0. 34、0. 33 g∀ kg- 1, 水解氮、有效钾和有效磷
含量分别为 30. 97、220. 68和 5. 25mg∀ kg- 1, pH值
4. 47。2007年 3月中旬在中国林科院亚热带林业研
究所大棚内布置盆栽试验, 设置低氮 (不施氮 )和高
氮 (每 kg土壤施 NH 4NO3 0. 571 4 g) 2种氮素水平
处理, 15盆小区 (也即 15次重复 ), 共计 720盆。基
质土壤经风干过筛与珍珠岩 ( 100 kg土壤添加 1 kg
珍珠岩 )混合均匀后装盆。营养杯直径 12 cm、高
14 cm,每个营养杯装土约 2. 0 kg。马褂木的家系芽
苗于 2007年 4月 16日移植, 每盆移植 2棵芽苗, 成
活后保留 1株。高氮处理分别在 5月中旬、6月中
旬、7月中旬和 8月中旬分 4次追施相应浓度的
NH 4NO 3溶液 50 mL, 4次追肥量分别为处理总量的
20%、30%、30%和 20%。低氮处理每盆注入等体积
的水。在整个试验过程中, 其它营养处于正常水平。
1. 2 试验收获和数据分析
于 2007年 8月中旬,采用 SPAD502型叶绿素
仪测定马褂木家系苗木叶片的 SPAD值, 用以衡量
叶片的叶绿素相对含量 [ 14]。不同氮素水平下每个
家系选择 10株生长正常的苗,分别测定植株上、中
和下部 3片叶的 SPAD值, 并以各层次的算术平均
值作为该家系的 SPAD值。2007年 9月底进行马褂
木家系氮肥盆栽试验的收获, 不同氮素水平下每个
家系选取 10株生长正常的苗木, 测量苗高、叶片数、
最大叶片的长度和宽度、主根长、侧根数、须根数及
根体积等,其中根体积采用排水法测定 [ 15]。然后将
苗木分成根、茎、叶 3部分, 经 105 # 杀青 30m in,
79 # 烘干至恒质量, 测定各部分干物质量, 估算干
物质积累量的根冠比。本试验中, 因家系乌 16缺
苗,没有收获。马褂木家系氮效率按如下公式计算:
86
第 1期 樊瑞怀等: 氮素营养对马褂木家系苗木生长效应分析
氮效率 =低氮胁迫下干物质积累量 /高氮条件
干物质积累量 ∃ 100%
用以反映家系对低氮胁迫的适应能力及在低氮
胁迫下的生长表现。利用 SAS软件包中的 GLM程序
分别不同氮素处理进行性状单因素方差分析,以检验
家系效应。采用简单相关分析估算不同氮素水平下
马褂木家系氮效率与其子性状的相关系数,以确定反
映家系氮效率的特异性指标。方差分析和相关分析
时叶片数、侧根数、须根数等经 X 1 /2数据转换。
2 结果与分析
2. 1 不同氮素水平下马褂木苗生长、干物质积累及
氮效率家系差异
苗高和干物质积累量是衡量苗期生长表现的 2
个最重要的指标。表 1方差分析表明: 不管是低氮
处理还是高氮处理下马褂木苗高和干物质积累量家
系差异都达极显著水平 ( P < 0. 000 1), 意味着选择
耐低氮优良家系的潜力很大。低氮素水平下,马褂
木家系苗高和单株干物质积累量平均值分别为
25. 9 cm和 3. 841 2 g∀株 - 1,变幅分别为 11. 8~ 53.
4 cm和 1. 343 4~ 8. 001 1 g∀株 - 1, 最大值与最小值
的比值分别为 4. 5和 6. 0。高氮素水平下,家系苗高
和单株干物质积累量平均值分别为 49. 0 cm 和
7. 737 7 g∀株 - 1, 变幅分别为 23. 9 ~ 72. 0 cm和
5. 981 3~ 10. 847 3 g∀ 株 - 1, 最大值与最小值的比
值分别为 3. 01和 1. 81。与高氮处理比较,低氮处理
时马褂木家系间生长差异更为显著, 说明低氮胁迫
处理下更易鉴别马褂木生长的家系遗传差异。
表 1 23个家系氮效率及不同氮素水平下的苗高生长和干物质积累量
家系及氮效率类型 苗高 / cm
- N + N
干物质积累量 / ( g∀ 株 - 1 )
- N + N
氮效率 /%
稳定型高氮效率家系 低氮素水平下生长优良家系
乌 4 39. 5 59. 8 4. 398 4 7. 591 7 57. 9
乌 5 44. 1 54. 1 5. 845 1 7. 203 2 81. 1
乌 7 39. 1 58. 6 4. 574 4 7. 466 9 61. 3
乌 10 53. 4 60. 1 8. 001 1 8. 099 1 98. 8
乌 13 38. 5 52. 7 4. 210 7 6. 477 7 65. 0
乌 15 39. 0 37. 7 4. 718 0 6. 477 8 72. 8
乌 17 39. 8 37. 3 5. 827 6 6. 527 2 89. 3
乌 18 43. 4 55. 4 5. 741 6 7. 839 4 73. 2
低氮素水平下生长劣势家系 乌 20 21. 6 33. 4 4. 444 6 6. 894 4 64. 5
敏感型低氮效率家系
高氮素水平下生长优良家系
乌 2 14. 4 59. 0 1. 935 2 7. 203 3 26. 9
乌 3 24. 5 65. 9 3. 383 0 8. 422 5 40. 2
乌 8 23. 8 63. 3 3. 105 1 8. 362 7 37. 1
乌 9 15. 9 55. 2 3. 114 0 8. 449 5 36. 9
乌 11 16. 4 72. 0 3. 714 0 7. 713 7 48. 1
乌 12 18. 7 60. 5 3. 921 1 8. 449 6 46. 4
乌 14 17. 4 49. 6 2. 804 8 7. 115 1 39. 4
乌 19 14. 8 50. 2 1. 343 4 7. 682 3 17. 5
东 1 13. 8 35. 6 2. 666 2 8. 701 1 30. 6
东 2 11. 8 36. 8 1. 925 5 9. 937 7 19. 4
东 3 13. 0 42. 8 2. 177 4 8. 386 8 26. 0
东 4 20. 6 34. 6 5. 361 6 10. 847 3 49. 4
高氮素水平下生长劣势家系 乌 1 17. 2 28. 5 3. 078 5 6. 137 9 50. 2乌 6 15. 6 23. 9 2. 056 1 5. 981 3 34. 4
平均值 25. 9 49. 0 3. 841 2 7. 737 7 50. 7
显著性水平 p< 0. 000 1 p< 0. 000 1 p< 0. 000 1 p= 0. 003 6 -
注: - N表示低氮处理 (不施氮 ) ; + N表示高氮处理 (每 kg土壤施 NH
4
NO
3
0. 571 4 g)。
马褂木不同家系的氮效率差异很大, 变化幅度
为 17. 5% ~ 98. 8%,最大值是最小值的 5. 65倍。按
照氮效率大小, 可将参试家系划分为对氮肥稳定型
的高氮效率家系和对氮肥敏感型的低氮效率家系 2
大类, 再结合不同氮素水平下的生长表现又可进一
步分为生长优良家系和生长劣势家系 2亚类。从表
1可以看出:家系乌 4、乌 5、乌 7、乌 10、乌 13、乌 15、
乌 17、乌 18不仅氮效率高, 达 57. 9% ~ 98. 8% , 而
且在低氮素水平下苗高和干物质积累量也较大, 这
8个家系属稳定型高氮效率的优良家系, 其中以家
系乌 10的氮效率最大, 低氮素水平下生长表现最
佳,这些家系可用于低氮立地条件下栽植; 家系乌
87
林 业 科 学 研 究 第 22卷
20的氮效率也较高, 达 64. 5% , 但其在低氮素水平
下生长表现较差, 属于高氮效率的生长劣势家系。
乌 2、乌 3、乌 8、乌 9、乌 11、乌 12、乌 14、乌 19、东 1、
东 2、东 3和东 4属于对氮肥敏感型的低氮效率优良
家系, 氮效率皆小于 50%, 如家系乌 19仅为 17. 5% ,
但这 12个家系的生长对增施氮肥效果显著,家系乌
19在高氮素水平下的干物质积累量是低氮素下的
5. 7倍,这些家系适宜在立地条件好的林地上种植
或在有条件施用氮肥时选用。家系乌 1和乌 6生长
对氮肥也较敏感, 但其在高氮素水平下生长表现较
差,在生产上利用价值较小。
2. 2 不同氮素水平下苗木叶片和根系形态的家系
差异
叶片和根系形态参数是构成植物营养利用效率
的重要子性状 [ 16] ,研究这些子性状的遗传变异及环
境影响有助于揭示营养高效基因型形成或适应营养
胁迫的机制。表 2方差分析结果显示: 在低氮和高
氮 2种氮素水平下,马褂木叶片和根系各性状家系
间遗传差异都达极显著水平。较之于高氮素水平,
低氮素水平下马褂木苗木叶片和根系各形态参数平
均值虽然显著减小,但家系间的遗传差异却明显增
大。如低氮素水平下家系平均叶片长和叶片宽分别
仅为高氮素水平下的 77. 0%和 76. 9%, 但 2者的家
系遗传变异系数却分别为高氮素水平时的 275. 6%
和 247. 1%。氮素营养环境的改善促进了苗木叶片
的发育和根系的生长, 提高了叶片的叶绿素含量 (叶
片 SPAD值 ), 各家系的生长潜力得到了充分发挥,
进而缩小了家系叶片和根系形态的表型分化,这意
味着马褂木叶片和根系发育对氮素环境存在明显的
可塑性反应。此外还发现,低氮胁迫下, 马褂木根冠
比和主根长明显增大或增长, 低氮素水平下根冠比
平均值为 0. 58, 较高氮素水平下的 0. 40高出
45. 0%,说明在低氮素水平下苗木生产的光合产物
将较多地分配至地下根系部分以促进对氮素的吸收
利用,这是马褂木应对低氮胁迫的一种重要适应
机制。
表 2 不同氮素水平下马褂木家系苗木叶片和根系参数的方差分析
氮素水平 性状 变异来源家系 机误 平均值 变异幅度 变异系数 /%
- N 叶片长 / cm 65. 392 5* * 5. 188 0 13. 00 7. 65~ 18. 60 23. 37
叶片宽 / cm 74. 854 1* * 7. 713 6 15. 34 9. 45~ 22. 90 21. 40
叶片数 /片 0. 665 8* * 0. 096 9 8. 5 5. 00~ 15. 00 20. 10
叶片 SPAD值 43. 045 6* * 12. 050 5 27. 19 23. 20~ 31. 60 7. 97
根体积 / cm 3 117. 516 3* * 19. 182 3 10. 35 1. 76~ 19. 80 38. 65
主根长 / cm 113. 754 0* * 41. 896 2 19. 03 12. 14~ 25. 30 19. 71
侧根总长 / cm 27 039. 998 9* * 6 119. 776 0 138. 96 29. 21~ 280. 00 43. 44
侧根数 /根 2. 801 0* * 0. 476 5 18. 0 5. 00~ 35. 0 26. 21
须根总数 /根 30. 052 2* * 8. 148 0 100. 1 4. 30~ 361. 3 41. 97
根冠比 0. 227 6* * 0. 036 4 0. 58 0. 25~ 0. 84 30. 54
+ N 叶片长 / cm 18. 517 6* * 4. 365 2 16. 89 14. 91~ 20. 67 8. 48
叶片宽 / cm 25. 782 6* * 7. 407 4 19. 96 17. 72~ 24. 28 8. 87
叶片数 /片 0. 154 8* * 0. 074 9 10. 5 6. 00~ 18. 0 8. 66
叶片 SPAD值 27. 396 0* * 11. 483 9 32. 98 30. 10~ 51. 04 12. 88
根体积 / cm 3 127. 988 8* * 29. 377 5 18. 76 9. 00~ 26. 4 23. 40
主根长 / cm 82. 600 4* * 37. 151 5 18. 05 13. 10~ 25. 6 17. 56
侧根总长 / cm 27 939. 385 7* * 6 020. 910 0 166. 17 57. 50~ 293. 3 37. 14
侧根数 /根 1. 663 2* * 0. 357 2 20. 8 8. 00~ 38. 0 21. 32
须根总数 /根 47. 892 5* * 7. 382 2 141. 5 12. 80~ 471. 6 39. 47
根冠比 0. 091 2* * 0. 014 2 0. 40 0. 19~ 0. 72 26. 94
注:家系和机误的自由度分别为 22和 9。* * 表示差异极显著,下同。
2. 3 马褂木家系氮效率与其子性状的相关性
植物氮效率的大小有其自身的形态学和生理学
基础,将氮效率剖析为与其相关的一些子性状,可使
氮效率育种相对简单和有效。表 3相关分析结果表
明:马褂木家系氮效率与其在低氮胁迫下的苗高、单
株干物质量、叶片数、叶片长、叶片宽、叶片 SPAD
值、根体积、侧根数、须根数等都呈显著或极显著的
正相关,与根冠比呈极显著的负相关,这些子性状都
可很好地指示马褂木家系氮效率的高低, 尤其可通
过低氮胁迫下家系的叶片数量、叶片大小和叶片
SPAD值等外在易观测的简便的指标来鉴别马褂木
家系的氮效率。在试验中未发现家系主根长和侧根
总长与氮效率间的显著相关性, 这与盆栽条件下苗
木主根生长受到容器大小的制约有关。
88
第 1期 樊瑞怀等: 氮素营养对马褂木家系苗木生长效应分析
表 3 低氮胁迫下马褂木家系氮效率与其子性状的相关系数
项目
性状
苗高 干物质量 叶片数 叶片长 叶片宽 叶片
SPAD值根冠比 侧根数 须根数 主根长 侧根总长 根体积
氮效率 0. 909 7* * 0. 947 6* * 0. 861 6* * 0. 914 1* * 0. 928 0* * 0. 536 4* * 0. 480 6* * 0. 417 1* - 0. 057 2 0. 268 7 0. 670 3* * - 0. 767 2* *
注: * 表示差异显著; * * 表示差异极显著。
2. 4 马褂木氮效率子性状的家系遗传及氮素环境
影响
表 4列出了与氮效率密切相关的 10个子性状
的家系遗传力。研究发现, 低氮素水平下马褂木苗
高、干物质积累量、叶片形态、根系参数等皆受中等
以上程度的家系遗传控制, 其家系遗传力估算值在
0. 720 1~ 0. 963 3间。施用氮肥后,苗高、干物质积
累量和叶片 (叶片数、叶片长、叶片宽、SPAD值 )等
性状的家系遗传力明显下降。随着土培介质氮素营
养的改善,根体积、侧根数、须根总数等根系子性状
的家系遗传力变化很小, 说明根系性状受很强的遗
传控制,较少受氮素环境影响 [ 17]。
表 4 不同氮素水平下马褂木氮效率子性状的家系遗传力
氮素水平 苗高 干物质量 叶片长 叶片宽 叶片数 叶片 SPAD值 根冠比 根体积 侧根数 须根总数
- N 0. 963 3 0. 834 3 0. 920 7 0. 897 0 0. 854 4 0. 720 1 0. 840 3 0. 836 8 0. 829 9 0. 728 9
+ N 0. 872 9 0. 563 0 0. 764 3 0. 712 7 0. 515 7 0. 580 8 0. 844 8 0. 770 5 0. 785 2 0. 845 9
3 结论与讨论
马褂木具有速生、须侧根发达、喜肥等特点, 与
松类 (P. spp. )等针叶树种比较,马褂木对土壤肥力
的生长反应更为敏感。本文利用来自贵州黎平马褂
木优良种源 23个优树自由授粉家系的氮肥盆栽试
验发现,在缺氮的土壤增施氮肥后, 家系平均苗高和
单株干物质积累量分别增长了 89. 19%和101. 44% ,
说明施用氮肥对马褂木增产效果极其明显。然而不
同家系对氮素的生长反应差异很大, 家系氮效率变
化在 17. 5% ~ 98. 8% 间。根据氮效率大小可将参
试家系划分为氮肥稳定型的高氮效率家系和氮肥敏
感型的低氮效率家系 2大类, 再结合不同氮素下的
生长表现又可进一步分为生长优良家系和生长劣势
家系 2亚类。初选出的 8个高氮效率优良家系乌 4、
乌 5、乌 7、乌 10、乌 13、乌 15、乌 17、乌 18具有在低
氮胁迫下叶片宽大、叶绿素含量高、根系发达、生长
表现佳等特点, 这类家系不仅在立地条件好的富氮
林地上能获得高产, 而且在低氮立地上种植也能获
得较高收益。另外 12个家系乌 2、乌 3、乌 8、乌 9、
乌 11、乌 12、乌 14、乌 19、东 1、东 2、东 3和东 4属于
氮肥敏感型优良家系,这类家系在低氮胁迫条件下
生长表现较差,但增氮后表现出速生的优点,适宜在
立地条件好或施氮肥时选用。
低氮胁迫虽然影响马褂木家系苗木的生长、叶
片和根系发育, 但却将较多的光合产物分配至地下
根系部分,促进根冠比显著提高以利于苗木对氮素
的吸收利用, 这是马褂木在形态上应对低氮胁迫的
一种重要适应机制, 这在很多作物中都有发
现 [ 18 - 19] , 马褂木在应对低磷胁迫时也存在类似的现
象 [ 2]。叶片和根系形态参数等皆是构成林木营养利
用效率的重要形态子性状, 试验结果表明,低氮胁迫
下马褂木苗高、单株干物质量、叶片数、叶片长、叶片
宽、叶片 SPAD值、根体积、侧根数、须根数等都与家
系氮效率呈显著或极显著的正相关, 而与根冠比呈
极显著的负相关,这些叶片和根系性状在低氮素水
平下的家系分化比高氮素水平下显著, 可用其作为
特异性指标筛选马褂木耐低氮优良种质。此外, 遗
传力估算结果表明,马褂木苗木叶片和根系等氮效
率子性状受中等至强度的家系遗传控制, 进一步证
实了林木氮效率性状受适度或较强的遗传控制 [ 7] ,
通过氮效率的遗传改良可促进马褂木对土壤氮素的
吸收和有效利用。
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