全 文 :林业科学研究 2013,26(2) :181 191
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0181-11
文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异
柴春山,芦 娟,蔡国军,王三英,戚建莉,王子婷,薛 睿
(甘肃省林业科学研究院,甘肃 兰州 730020)
收稿日期:2012-07-06;修回日期:2012-11-09
基金项目:甘肃省技术研究与开发专项计划课题“文冠果优良单株选择及类型划分研究”(0912TCYA038) ;甘肃省自然科学基金项目
“甘肃省文冠果资源遗传多样性的研究”(1010RJZA132)
作者简介:柴春山(1976—) ,女,青海互助人,副研究员,硕士,主要从事林木引种和培育研究. Email:163chaics@ 163. com.
摘要:以文冠果果实为研究对象,调查了研究区内 44 株文冠果果实的 19 个表型性状,利用变异系数、方差分析和相
关分析研究了调查区内文冠果人工种群的变异情况。方差和变异系数分析结果表明,研究区内文冠果果实表型性
状差异都极显著,并在不同个体之间存在很大的变异幅度。其中,单株结果量和种子产量变异最大(变异系数大于
76%) ,其次是单果质量、单果种质量和单果仁质量(变异系数约 30%) ,再次是单果出种数和果柄长度(变异系数大
于 20%) ,而种子长、种子宽、种形比和心室数变异较小(变异系数低于 10%) ,种仁出油率变异最小(变异系数
6. 13%) ;单株间丰产性差异明显,并具有一定的遗传稳定性。相关性分析结果表明,文冠果人工种群果实不同性状
的相关性不一样并差异显著,其中果长、果宽、果质量、种质量、仁质量、种子长、出种数、出种率、千粒质量和果柄粗
的相关性强,与多个性状呈显著相关,而果形比、出仁率、结果量和种子产量与个别性状呈显著相关,果实心室数和
果柄长相关性最弱,与所有性状相关性不显著。
关键词:文冠果;果实;表型性状;变异
中图分类号:S722 文献标识码:A
Fruit Phenotypic Diversity and Variation of Xanthoceras sorbifolia
Artificial Population
CHAI Chun-shan,LU Juan,CAI Guo-jun,WANG San-ying,QI Jian-li,WANG Zi-ting,XUE Rui
(Gansu Academy of Forestry,Lanzhou 730020,Gansu,China)
Abstract:19 phenotypic characters of fruit were investigated for 44 Xanthoceras sorbifolia Bunge. The phenotypic
variation was studied by using variance analysis,correlation analysis and variation coefficient. The results of vari-
ance analysis and variation coefficient analysis showed that the phenotypic characters of fruit were significantly differ-
ent among individuals of X. sorbifolia,and had great variation in test area. Among 19 phenotypic characters,the
variations in fruit number and seed yield were the biggest among different X. sorbifolia individuals and all theirs var-
iation coefficients were over 76%,followed by fruit weight,seed weight and kernel weight with the variation coeffi-
cient about 30%,the seed number per fruit and stalk length with variation coefficient over 20%,whereas the char-
acters of seed length,seed width,seed shape index and number of ventricle had smaller variation and their variation
coefficients were less than 10%,the least variation was the oil yield of seed kernel and its variation coefficient was
only 6. 13%,which showed there was evident differences in fruit-bearing capacity for individuals of X. sorbifolia,
and had determinate hereditary stability. The correlation analysis results indicated that the correlation of various
phenotypic characters of fruit had significant differences. Among them,the correlations of characters for fruit
length,fruit width,fruit weight,seed weight,kernel weight,seed length,seed ratio,1 000-seed weight and stalk
diameter of fruit were strong,and significantly related to many phenotypic characters,whereas the characters of fruit
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
shape index,kernel ratio of seed,fruit number and seed yield were only significantly related to a few phenotypic
characters,but the correlation of characters for number of ventricle and stalk length was weak and hardly related to
any phenotypic characters of fruit. The genetic diversity of fruit phenotypic characters and their significant differ-
ences among X. sorbifolia individuals would play an important role in its elite tree selection and breeding.
Key words:Xanthoceras sorbifolia;fruit;phenotypic characters;variation
文冠果(Xanthoceras sorbifolia Bunge)又名文冠
花、文登阁、文官果、文光果、木瓜、崖木瓜、僧灯毛道
等,属无患子科文冠果属,系落叶小乔木或大灌木,1
属 1 种,是我国特有的珍贵木本油料树种[1]。分布
于 28°34 47°20 N,73°20 120°25 E 之间的广
大地区,遍及华北、华东及西北地区等 14 个省区,沟
壑纵横的黄土高原是其分布最为集中的地区之
一[2]。早在 20 世纪 60—80 年代,为了解决北方食
用油短缺问题,文冠果曾一度受到重视,我国北方许
多地区都曾大面积栽培[3]。近年来随着我国中长期
能源发展战略的调整和生物质能源林的发展,文冠
果再次受到普遍重视和关注,成为北方地区生物质
油料能源首选树种,人工林面积不断扩大[4]。但目
前文冠果在生产中存在诸多问题,低产是其中之一。
由于文冠果为异花授粉植物,类型多、变异性大,且
人工栽培历史短,长期处于野生繁殖,品种混杂,良
莠不齐,大部分单株开花多,坐果少,常有“千花一
果”之说,这是造成文冠果低产的一个主要原因,严
重影响着文冠果的开发与利用[5]。为此,许多学者
曾从花的类型和特征[6 - 8]、落花落果 [9 - 11]、雄性不
育[12 - 14]、雌蕊败育[15]等多方面探索了文冠果坐果
率低的原因。近年来又有一些研究者从其表型性状
特征[16 - 17]及性状间的相关性[18 - 20]探索了文冠果群
体的变异性和遗传改良的可能性。但对文冠果表型
性状尤其与产量关系最密切的果实性状的调查研究
不够全面系统。针对于此,本文围绕文冠果选优的
目标,对甘肃省文冠果人工种群资源状况及其花、
果、叶等表型性状进行了大量的调查和连续的系统
观测研究,现将文冠果人工种群果实表型性状特征
进行报道,以期为文冠果优良单株选择和品种选育
提供理论依据。
1 调查区概况
调查区定西市巉口林业试验场(104°29E,35°
45N) ,位于定西市安定区巉口镇北部 6 km 处。地
貌属半干旱黄土丘陵沟壑区,海拔 1 800 m。气候属
温带大陆性季风气候,年均气温 6. 8 ℃,极端高温
36. 5 ℃,极端低温 - 24. 4 ℃。年均无霜期 152 d。
年均降水量 386. 3 mm,主要集中在 7—9 月。自然
植被属干草原类型。土壤为灰钙土类,较贫瘠,pH
值 7. 5 8. 5,呈弱碱性。
2 材料与方法
2. 1 研究材料
调查树种为巉口林场院内生长的文冠果,呈带
状和块状分布,树龄 20 40 年。其中带状分布文
冠果主要生长在地埂和路边,遍及林场院内整个生
产区,多为灌丛状,密度大,树龄较小,约 20 25
年,长势旺盛,而块状分布文冠果主要生长在墙角和
墙边,主要集中在林场院内的东南角一带,多为乔木
状,树龄较大,约 35 40 年,长势较差。其母树于
20 世纪 60 年代造林,造林苗木育苗所用种子于
1960 年从甘肃庆阳合水地区引进,后期因无开发价
值而母树屡遭挖除破坏,现在残存的植株多为母树
挖除后由残留的根萌蘖的根蘖苗,所以植株多为灌
丛。由于长期不受人为管护,植株处在半野生状态,
病虫害比较严重。
2. 2 研究方法
在 2008—2010 年连续 3 年对文冠果开花结果
特征进行实地观测的基础上,于 2010 年 6 月按照文
冠果不同果型特征,选择标定包含各种果型的观测
样本 70 株,观测记录单株株高、冠幅、枝下高等基本
信息;7 月下旬果实近成熟时,调查单株果实形状、
大小、心室数量、果柄大小等特征以及单株结果量,
结果量采用整株调查。8 月上旬果实成熟期,调查
果实性状特征。每株选取正常发育的果实 8 个,尽
量在四个方向均匀选取,然后连同果柄一起剪下,装
在塑料袋并标上样本号,带回室内用游标卡尺(测量
精度为 0. 01 mm)和电子天平(测量精度为 0. 01 g)
逐一测定每个果实的果长、果宽、单果质量、出种数、
种长、种宽、单果种质量、单种仁质量、果柄长度和果
柄粗度,并换算果形指数、种形指数、单果出种率、单
果仁质量和出仁率,并记录每果的心室数,其中果实
和种子的横径采用垂直交叉法测定后取其平均值。
测完后,将单株种子分别装在信封纸袋并标上样本
号,放在室内风干。风干后,每株随机选取 100 粒种
281
第 2 期 柴春山等:文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异
子称其百粒质量,并依此干质量换算千粒质量和单
株种子产量。最后,将每株剩余种子采用人工方法
取出种仁,用 GB /2906—1982 规定的方法测定种仁
出油率。
2. 3 数据处理与分析
数据用 Excel 2003 整理,由 SPSS18. 0 进行统计
分析。
3 结果与分析
3. 1 果实变异特征
在调查群体不同单株间,文冠果果实无论大小
还是质量其差异都较大(表 1 和表 2)。其中,果实
长度和宽度变化范围分别在 3. 74 8. 67 cm 、4. 15
7. 63 cm,最大值分别是最小值的 2. 32 和 1. 84
倍。果长在不同单株间差异比果宽大。从表 1 和表
2 的果形指数数据也可看出,文冠果种群平均果形
指数为 1. 06,绝大多数单株果形指数大于 1. 0;单株
间果质量差异更大,其变化范围在 33. 84 149. 66
g,极差达到 115. 82 g,最重果实是最轻果实的 4. 41
倍。经方差分析表明(表 2) ,果实的纵径、横径、果
形指数和果质量在不同单株间差异均极显著(P <
0. 000 1)。说明文冠果果实大小和质量在不同单株
间具有较大变异。同时从以上分析数据也可看出,
文冠果绝大多数单株果实是纵径大于横径,果实形
状以长果形为主。
在所测定的样本中(表 2) ,单株 5、12、18、33、
36、37、40、53、70 号果实较大,其纵横径平均长度大
于 6 cm,单果质量均在 90 g 以上,无论果实大小还
是质量均远大于样本总体均值;单株 1、11、28、29、
32、61、62、63、64 号果实较小,其单果质量平均不到
60 g;其余单株果实大小居中。从果实不同大小的
单株占测定样本的比例来看,果实较大和较小的单
株所占比例小,均为 20. 25%,而绝大多数单株果实
大小居中,所占比例为 59. 09%。
3. 2 种子变异特征
从种子大小看(表 1) ,单株间种子大小较果实
大小差异小,其种子纵、横径平均为 1. 64 cm和 1. 38
cm,变化范围在 1. 98 1. 19 cm 、1. 77 1. 10 cm,
最大值分别是最小值的 1. 66 倍和 1. 61 倍。种形指
数差异也比果形指数小,单株间变化范围在 1. 46
0. 81,平均为 1. 19。不论果实大小和形状如何,文
冠果种子大小均是纵径大于横径(表 2) ;单果出种
数和单果种质量在不同单株间差异较大,其平均值
分别为 16. 87 粒和 25. 62 g,最多出种数是最少出种
数的 5. 6 倍,最大种质量约是最小种质量的 6 倍;单
果出种率在不同单株间差异也较大(表 1) ,观测群
体平均出种率 33. 95%,不同单株间的变化范围为
17. 17% 59. 38%,最大值是最小值的 3. 46 倍。方
差分析表明(表 2) ,种子的纵径、横径、种形指数、出
种数、出种率和种质量在不同单株间差异均极显著
(P < 0. 000 1)。说明文冠果种子在其人工种群不同
单株间变异也较大。
在所测样本中,单株 3、4、10、12、18、19、26、33、
34、36、37、53、56 号种子较大,纵横径均值均大于样
本总体均值,而单株 1、6、8、11、13、28、29、32、39、40、
48、54、61、62、63、64、70 号的种子较小,其纵横径均
值均小于样本总体均值(表 2)。种子千粒质量平均
925. 13 g,最大可达 1 223 g,最小约 588 g,其中 2、3、
4、10、12、18、19、24、25、26、33、36、37、56 号千粒质量
较高,平均在 1 000 g 以上。可见,果实大的单株的
种子一般较大,其相应的千粒质量也较高,但种子大
小和千粒质量与果实大小变化并不完全一致,但果
实小的单株的种子一定小,千粒质量也一定低。据
观测这主要与果实的形状有关,凡是横径大的大果
实的种子就大,而纵径大的大果实的种子则相反。
从表 2 还可看出,果实大的单株一般单果出种数少
且出种率低,而果实小的单株和纵径长的大果实单
株单果出种数多且出种率高。
3. 3 种仁变异特征
从表 1 来看,不同单株间单果仁质量、单果出仁
率和种仁出油率也存在明显差异。其中,单果仁质
量差异最大,平均为 14. 56 g,变化范围在 4. 40
25. 84 g,最大值是最小值的 5. 87 倍,其中单株 5、6、
12、18、26、37、53 号仁质量较高,平均出仁率大于 18
g,而 24、28、32、54、61、62 号仁质量较低,平均仁质
量低于或接近 10 g(表 2)。可见,果实大的单株果
质量较大,相应的仁质量也较高,而果实小的单株果
质量也小,相应的仁质量也较低;单果种子出仁率平
均为 57. 07%,变化范围 27. 72% 93. 81%,最大值
是最小值的 3. 38 倍,其中单株 1、3、6、8、9、13、26、
35、53 号出仁率较高,平均出仁率均高于 60%,而单
株 4、11、33、36、51、63、64 号出仁率较低,平均出仁
率不到 50%(表 2) ;种仁出油率差异比较小,平均
59. 82%,变化范围 51. 27% 67. 42%,极差
16. 15%,最大值仅为最小值的 1. 31 倍。方差分析
表明,单果仁质量和单果种子出仁率在不同植株间
381
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
差异极显著(P < 0. 000 1)。
3. 4 果实心室特征
文冠果观测群体的果实心室数平均为 3. 08 室,
最多 5 室,最少 3 室(表 1)。通常文冠果具有 4 心
室或 5 心室的果实与 3 心室的果实分布在同一株,
目前在自然界还没看到纯 4 心室或纯 5 心室果实的
文冠果单株[21]。在本观测样本中(表 2) ,同时具有
3、4、5 心室果实的单株只有 1 株,占总样本的
2. 27%;同时具有 3、4 心室果实的样本共 8 株,占总
样本的 18. 18%;其余均为 3 心室果实的单株,所占
比例为 81. 82%。说明文冠果人工种群绝大多数为
3 心室果实。方差分析表明,不同单株间果实心室
数差异极显著(P < 0. 000 1)。
一般文冠果果实每心室种子数量 5 7 粒,最
多 8 粒,极个别达到 9 粒,所以 3 心室的果实单果种
子数量通常在 15 21 粒之间,最多 24 粒,极个别
达到 25 粒(如 39 号株)。随果实心室数的增加,单
果种子具有每室种子数量减少但总种子数量增加的
趋势,所以具有 3 室以上的单果种粒数最多可达 28
粒(如 40 号株)。
3. 5 果柄变异特征
从表 1 可以看出,果柄长和果柄粗在文冠果观
测群体不同单株间差异也很大,其大小范围分别在
3. 26 0. 53 cm 和 1. 02 0. 40 cm,其极差分别为
2. 73 cm和 0. 62 cm。相比之下,单株间果柄长变化
幅度远大于果柄粗。从表 2 可看出,一般单株果柄
直径比较粗时则长度比较短,且果实比较大时则果
柄直径比较粗,如单株 5、12、33、36、37、53。说明单
株果实大时果柄比较粗而短,而果实小时则果柄细
而长。方差分析表明,果柄长和果柄粗在不同单株
间差异也极显著(P < 0. 000 1)。
3. 6 单株产量变异特征
从表 1 可以看出,单株产量(单株结果量和单株
种子产量)在种群不同单株间差异非常大,如单株平
均结果数量为 32. 48 个,最多可达 108 个,最少只有
4 个,最大结果量是最小结果量的 27 倍;单株种子
产量平均只有 0. 51 kg,而最大产量能达到 1. 79 kg,
最低却只有 0. 06 kg,其极差达到 1. 73 kg,最大产量
约是最小产量的 30 倍。从表 2 可看出,果实越小,
单株结果数量就越多,相应的种子产量就越高。虽
然结果数量因植株个体的大小、植株病虫害危害程
度和大小年现象而发生变化,但总体的结果特征不
变,植株间的丰产性差异非常明显,这对文冠果优树
选育奠定了良好的基础。
据报道,现有林分的产量均低于相同条件下通
过集约经营的林分所能达到的产量,在粗放经营条
件下,株间结果的差异和大小年结实现象比较明
显[22]。在本观测样本中(表 2) ,单株单产非常低、
平均结果量不到 10 个的单株占 18%,单株丰产性
好、平均结果量能达 60 个的单株占 16%。仅从文冠
果优树选择的产量标准———单株种子产量 0. 5 kg
以上这个指标来看,本观测群体单株产量较高,有
41%(18 株)的样本达到其产量要求,并能入选为优
株。如果能对其群体给与一定的抚育经营或选优再
建优良林分,其产量有很大的提升潜力。
3. 7 性状的变异性
变异系数表示性状离散性特征,变异系数越大
则性状值离散程度越大[16]。从表 1 可看出,文冠果
果实各性状指标在观测群体不同单株间都有很大程
度的变异,其变异系数由大到小依次是单株结果量
(78. 36%)>单株种子产量(76. 97%)>单果仁质
量(30. 05%)> 果质量(29. 49%)> 单果种质量
(27. 36%)> 果柄长(26. 73%)> 单果出种数
(23. 34%)> 单果出种率(17. 43%)> 千粒质量
(17. 09%)>果柄粗(16. 11%)>果长(15. 00%)>
单果出仁率(14. 98%)>果形指数(13. 25%)>果
宽(11. 44%)>种子长(9. 48%)>心室数(9. 15%)
>种形指数(8. 66%)>种子宽(8. 58%)>种仁出
油率(6. 13%)。其中,单株结果量和单株种子产量
变异系数最大(76%以上) ,其次是果质量、种质量
和仁质量(接近 30%) ,较小的是种子长、种子宽、种
形指数和心室数(10%以下) ,出油率变异系数最小
(6. 13%)。说明文冠果单株产量在不同株间变异
最大,其次是果实、种子和种仁的质量,而种子的大
小、种子的纵横径比、果实的心室数和种仁的出油率
在不同株间变化相对稳定,尤其是种仁出油率。此
外,单果的出种数量和果柄的长度在株间变异也较
大。就果实大小的变异来看,其变异较其它性状指
标小,但从其纵横径来看,纵径相对横径变异较大。
据牟洪香等[16]对 14 个文冠果分布区的群体研
究认为,文冠果分布区内的变异大于分布区间的变
异,分布区内的表型变异是文冠果变异的主要来源,
分布区内的多样性程度高于分布区间的多样性。本
研究结果也显示,文冠果人工种群果实表型性状在
同一分布区内的变异大,个体间存在着很大的遗传
差异,且丰产性差异显著。这使文冠果高产优质品
481
第 2 期 柴春山等:文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异
种选育具有可能[23]。
3. 8 性状间的相关性
表 3 显示了文冠果果实各性状间的相关性。从
此表可看出,果实大小不论横径还是纵径都与果质
量、种质量、仁质量、千粒质量和果柄粗呈显著或极
显著正相关关系(P < 0. 05 或 P < 0. 01) ,与出籽率
呈显著负相关关系(P < 0. 05)。说明文冠果果实越
大,其果、种和仁的质量以及千粒质量就越大,果柄
也越粗,但出籽率降低。此外,果长与果宽、果形指
数、出种数呈显著或极显著正相关,果宽与种子长和
种子宽呈显著或极显著正相关。说明果实纵径越
长,其横径和果形指数就越大,出种粒数就越多;果
实横径越长,其种子纵、横径就越大。
果质量、种质量和仁质量除与果实大小呈极显
著相关外(P < 0. 01) ,还与种子长、出种数和千粒质
量呈极显著正相关(P < 0. 01) ,说明单果出种数越
多、种子越大、千粒质量越大,其果质量、种质量和仁
质量就越大。此外,种质量与果质量呈极显著相
关,仁质量与种质量呈极显著相关,其相关系数均在
0. 8 以上。说明果质量越大则种质量就越大,而种
质量越大则仁质量就越大。千粒质量除与果实大
小、果、种和仁的质量呈显著相关外(P < 0. 05 或 P
< 0. 01) ,还与种子长和种子宽呈极显著正相关(P
< 0. 01) ,其相关系数均在 0. 7 以上,说明文冠果种
子越大则千粒质量越大,相应的果质量、种质量和仁
质量就越大。
出种率与果长、果宽、果质量呈显著负相关(P
< 0. 05) ,与出种数呈显著正相关(P < 0. 05)。出仁
率与仁质量呈极显著正相关(P < 0. 01) ,而与果形
指数呈显著负相关(P < 0. 05)。出油率与出种数、
出籽率、仁质量、出仁率呈显著正相关(P < 0. 05)。
说明果实越大则出种率越低,单果出种数越多则出
种率越高,单果仁质量越大则出仁率和出油率越高。
这与实际观测的结果一致,因大果实一般比较空,果
壳所占比重大,所以出种率低;果形比大即果实纵径
长时,单果出种数多但种子小,而种子小的其种质量
所占比重低,所以出种率也低。这对文冠果利用其
果壳还是利用其种子提供了不同的选择对象。
单株种子产量与种质量、出种率、单株结果量呈
显著或极显著正相关关系(P < 0. 05 或 P < 0. 01) ,
尤其与单株结果量的相关性极高,其相关系数高达
0. 942,说明文冠果的种子产量主要由单株结果量决
定的。果柄粗与果实大小、果、种和仁的质量、出种
数、种子长及千粒质量很多性状指标呈显著正相关
关系,说明果柄的粗度与果实大小、种子大小以及它
们相应的质量密切相关,在文冠果果实发育及其重
量承载中发挥着重要作用。
果实心室数和果柄长与所有调查性状的相关性
不显著,说明这两个性状不是文冠果选择高产单株
的主要选择性状。但文冠果的 4 瓣裂果实和 5 瓣裂
果实的籽粒数普遍高于 3 瓣裂的籽粒数,这对筛选
文冠果高产单株具有一定的遗传学意义[21]。
3. 9 病虫害与产量间的相关性
表 4 显示了文冠果病虫害与其枝条被毛和结果
能力间的关系。从表 4 可看出,文冠果的结果能力
与植株的病虫危害紧密相关,而病虫害与枝条的被
茸毛情况密切相关。调查区内凡是新枝不被茸毛的
文冠果单株普遍病虫害很轻或几乎无病虫害,单株
产量高,结果能力强,能连续 4 年结果且大小年现象
小,如观测样本 1、4、19、33、38、51、62、63、64 号,4 年
平均年结果量达 25 个以上,丰产单株能达 50 70
个,但这种无毛单株无论在观测样本还是在观测群
体,其所占比例都很小,而新枝被茸毛的单株所占比
例高,但多数病虫害非常严重,且大小年现象也很严
重,基本上一年结果一年休或结果很少,有的单株甚
至因病虫害非常严重导致花无法正常开放而连续几
年不结果,或所结果实很少且严重畸形,所以此类单
株并未选入 2010 年的果实表型性状测定样本中。
但也有个别被毛单株虽然病虫害很严重但结果能力
很强,如样本 35 号和 56 号。文冠果的此特征在种
群内比较稳定且具有一定的连续性,病虫害严重的
植株一年比一年严重,而病虫害轻的植株年年如此。
说明文冠果的丰产性除受大小年影响外,主要是遗
传因素所决定的。中国林科院的文冠果研究者
们[24]也已发现这一现象,并将新枝有无茸毛作为划
分文冠果类型的一个重要性状指标,指出在单株结
实量及其他经济性状等方面,无毛类型多优于有毛
类型,认为无毛类型是丰产类型。
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷681
第 2 期 柴春山等:文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异 781
林 业 科 学 研 究 第 26 卷881
第 2 期 柴春山等:文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异 981
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
表 4 文冠果结果量与枝条性状及病虫害间的关系
株号
结果量 /个
2008 2009 2010 2011 平均
枝条
被毛情况
病虫
危害情况
株号
结果量 /个
2008 2009 2010 2011 平均
枝条
被毛情况
病虫
危害情况
1 78 12 94 17 50. 25 无毛 很轻 30 47 11 27 13 24. 50 无毛 很轻
2 21 0 9 13 10. 75 有毛 较严重 32 13 0 14 0 6. 75 无毛 轻
3 41 0 42 0 20. 75 有毛 严重 33 12 0 20 0 8. 00 有毛 较轻
4 60 3 48 8 29. 75 无毛 很轻 34 31 11 32 13 21. 75 无毛 很轻
5 52 0 67 8 31. 75 有毛 较轻 35 79 53 82 61 68. 75 有毛 非常严重
6 19 6 21 0 11. 50 有毛 较严重 36 31 12 35 0 19. 50 有毛 较轻
7 17 0 23 0 10. 00 有毛 较轻 37 21 0 27 0 12. 00 有毛 较严重
8 24 6 33 0 15. 75 有毛 较严重 38 104 19 44 55 55. 50 无毛 很轻
9 17 0 5 14 9. 00 有毛 较轻 39 21 7 19 11 14. 50 无毛 很轻
10 45 0 46 0 22. 75 有毛 非常严重 40 17 0 28 0 11. 25 有毛 非常严重
11 143 21 108 26 74. 50 无毛 很轻 48 63 0 52 0 28. 75 有毛 较轻
12 31 0 35 8 18. 50 有毛 非常严重 51 114 12 38 54 54. 50 无毛 很轻
13 28 0 60 0 22. 00 有毛 较轻 53 41 0 20 31 23. 00 有毛 较严重
17 27 0 32 3 15. 50 有毛 严重 54 12 0 5 0 4. 25 有毛 非常严重
18 13 1 9 0 5. 75 有毛 严重 56 32 9 24 7 18. 00 有毛 较严重
19 46 23 61 6 34. 00 无毛 很轻 58 6 0 7 4 4. 25 有毛 非常严重
23 6 0 16 1 5. 75 有毛 较轻 61 28 0 33 0 15. 25 有毛 非常严重
24 6 17 11 49 20. 75 有毛 较重 62 62 17 53 3 33. 75 无毛 很轻
25 22 0 8 0 7. 50 有毛 严重 63 48 23 30 41 35. 50 无毛 很轻
26 19 0 14 8 10. 25 有毛 较严重 64 76 39 74 42 57. 75 无毛 很轻
28 23 0 15 19 14. 25 有毛 较严重 65 8 0 4 10 5. 50 有毛 严重
29 39 0 22 5 16. 50 有毛 非常严重 70 13 0 5 2 5. 00 有毛 非常严重
4 结论与讨论
遗传多样性是遗传信息在内、外在因素共同作
用下产生的遗传变异,是群体生物遗传信息的重要
表征,也是长期适应与进化的产物[19]。表型性状的
变异往往具有适应和进化上的意义[16]。群体中的
数量或质量性状是研究群体遗传多样性的重要内容
和手段[19]。本文对甘肃定西文冠果人工种群果实
表型多样性及其变异的研究显示,文冠果果实表型
性状在分布区内个体间差异都极显著,且均有很大
程度的变异。其中,文冠果在单株产量性状上群体
变异最大,其次是果实、种子和种仁质量性状,而在
种子大小、种形指数、果实心室数和种仁出油率性状
上群体变异较小,变化相对稳定。表明文冠果在单
株产量及其果实、种子、种仁质量性状上遗传多样性
十分丰富,这对筛选文冠果高产单株具有重要的遗
传学意义。
经相关性研究显示,文冠果果实表型性状间具
有不同的相关性,且相关性差异显著或极显著。其
中,果长、果宽、果质量、种质量、仁质量、种子长、出
种数、出种率、千粒质量和果柄粗的相关性强,与多
个性状呈显著相关,而果形比、出仁率、结果量和种
子产量与个别性状呈显著相关,但果实心室数和果
柄长与所有性状相关性不显著。因此,对相关性极
强的性状组进行选择时,对其中一个性状改良,可以
同时影响其它性状;而对相关性不显著的性状组进
行选择时,由于一个性状的改良,对其它性状影响不
大,所以在性状选择上应当有不同的改良方向和选
择标准[23]。
在调查的众多性状中,果实大小(果长、果宽)
性状所发挥的作用大,决定着果、种和仁的质量、种
子大小、千粒质量、出籽率等很多性状,并与这些性
状呈显著正相关,但与出籽率呈显著负相关。但是
果长与果宽所发挥的作用各有侧重,其中果长主要
决定着果宽、果形指数和出种数,而果宽主要决定着
种子大小。果柄粗性状与果实的多个性状显著相
关,在文冠果果实发育及其质量承载中发挥着重要
作用。文冠果的种子产量主要由单株结果量决定
的,其与种质量、出籽率和单株结果量相关性显著,
尤其与单株结果量的相关性极高。这与敖妍[22]的
果实鲜质量、结果个数和出籽率对种子产量的贡献
较大的研究结果相一致,是选择高产单株的主要选
091
第 2 期 柴春山等:文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异
择性状。
经本研究认为,文冠果人工种群果实表型多样
性十分丰富,且在同一分布区内不同个体间差异显
著,尤其丰产性差异明显。并在群体中有一定数量
的丰产性能好的优良单株[25]。而且其丰产性在种
群内具有一定的稳定性和连续性,并发现其丰产性
和植株的病虫危害紧密相关,而病虫害与枝条的被
茸毛情况密切相关。文冠果的这一重要发现和性状
特征是今后文冠果良种选育工作需重点考虑的因素
或性状,也是文冠果研究者们今后从其化学成分甚
至基因水平上探索其抗病虫和丰产的研究方向和改
良目标。
参考文献:
[1]牟洪香,侯新村,刘巧哲. 不同地区文冠果种仁油脂肪酸组分及
含量的变化规律[J]. 林业科学研究,2007,20(2) :193 - 197
[2]牟洪香,于海燕,候新村. 木本能源植物文冠果在我国的分布规
律研究[J]. 安徽农业科学,2008,36(9) :3626 - 3628
[3]苗 青,曲 波,张春宇,等. 文冠果花粉形态学观察及生活力
研究[J]. 辽宁农业科学,2005(3) :61 - 62
[4]康永祥,康博文,刘建军,等. 陕北黄土高原文冠果群落结构及
物种多样性[J]. 生态学报,2010,30(16) :4328 - 4339
[5]高述民,马 凯,杜希华,等. 文冠果(Xanthoceras sorbifolia)研究
进展[J].植物学通报,2002,19(3) :296 - 301
[6]王晋华,李凤兰,高荣孚. 文冠果花性分化及其花药内淀粉动态
[J]. 北京林业大学学报,1992,14(3) :54 - 59
[7]刘武林,马丽玲. 文冠果的花粉及其生活力的研究[J]. 东北师
大学报:自然科学版,1982(3) :57 - 63
[8]彭伟秀,李凤兰,王保柱. 文冠果同源异型变异株的发现[J]. 北
京林业大学学报,1999,21(5) :92 - 94
[9]杜 盛,徐贵锋,徐东翔. 文冠果落果与内源脱落酸的关系[J].
华北农学报,1986,1(4) :90 - 95
[10]徐东翔. 文冠果落果机理及提高座果率和种子品质的研究
[J].西北植物学报,1990,10(2) :117 - 127
[11]柴春山,芦 娟,蔡国军,等. 文冠果人工种群的果实发育与落
花落果特性研究[J].植物研究,2012,32(1) :110 - 114
[12]郑彩霞,李凤兰. 文冠果两性花花粉败育原因的进一步研究
[J]. 北京林业大学学报,1993,15(1) :78 - 84
[13]彭伟秀,李凤兰,杨文利. 文冠果不同类型花粉生活力测定及
比较[J]. 河北林果研究,1999,14(1) :51 - 53
[14]马 凯,高述民,胡 青,等. 文冠果雄蕊发育的解剖学及雄性
不育蛋白的研究[J]. 北京林业大学学报,2004,26(5) :40
- 42
[15]胡 青. 文冠果两种不同类型花中雌蕊发育情况的比较研究
[D]. 北京:北京林业大学,2004
[16]牟洪香,候新村,刘巧哲. 木本能源植物文冠果的表型多样性
研究[J].林业科学研究,2007,20(3) :350 - 355
[17]芦 娟,柴春山,蔡国军,等. 甘肃定西文冠果花的表型多样性
研究[J].林业资源管理,2011(6) :49 - 53
[18]孙琳琳,赵登超,韩传明,等. 文冠果实生植株果实经济性状遗
传性分析[J]. 山东农业科学,2012,44(1) :25 - 28
[19]杨雨春,赵佳宁,张忠辉,等. 文冠果不同群体果实和种子性状
综合评价研究[J]. 中国农学通报,20l1,27(16) :36 - 40
[20]侯元凯,黄 琳,杨超伟,等. 文冠果种子性状与果实性状的相
关性研究[J]. 中南林业科技大学学报,2011,31(9) :24 - 27
[21]汪智军,张东亚. 文冠果花结构特性与结实性的相关性研究
[J]. 安徽农业科学,2011,39(24) :14564 - 14565
[22]敖 妍. 文冠果种子产量影响因素分析[J]. 中国农学通报,
2008,24(8 ) :300 - 304
[23]侯元凯,黄 琳,周忠惠. 文冠果果实性状相关性研究[J]. 林
业科学研究,2011,24(3) :395 - 398
[24]中国林科院林研所经济林室文冠果组,内蒙古和林格尔县浑河
林场科研组. 文冠果主要性状与结实量的关系研究[J]. 林业
科技通讯,1980(8) :11 - 14
[25]汪智军,张东亚,古丽江. 文冠果树种类型的划分及优良高产
单株的筛选[J]. 经济林研究,2011,29(1 ) :128 - 131
191