全 文 ：林 业 科 学 研 究 ,
占己 八
‘
文章编号 一 刁 刁
外来杨树遗传资源及其存在的问题 ‘
苏晓华 , 丁明明 , 黄秦军
中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 兀因
摘要 简要回顾了我国不同时期引进的杨树遗传资源 。 在总结了外来杨树资源对推进我国杨树栽培品种化和育种
上起到了重大作用的同时 , 针对 目前存在的问题提出了今后应加强的研究工作 必须加强对基因资源研究的投人 ,
建立完善的资源保存基地 , 增强今后杨树育种创新能力 扩大资源评价研究的规模和深度 , 使外来杨树资源利用更
有预见性 杂种杨树的基因渗人可能会改变原有乡土杨树的遗传多样性和完整性 , 对人工育成品种导人不育基因是
防止基因污染的关键技术措施 , 应作为今后推广新品种的一项必备新指标 为应对我国气候变化可能为杨树集约栽
培带来的有益性 栽培区北移和生长期延长 和潜在的生态风险 干旱缺水 及病虫灾害所需求新品种作前瞻性准
备 , 必须从现在起开始新一轮杨树种质资源的收集和研究 。
关键词 杨树 遗传资源 引种 存在问题
中图分类号 文献标识码
一 , 刀价 鳍 一 咭 , 一
二 , 叮
, 肠 叮 , , 兀旧 ,
更明 ,
叮 罗
代 、 , ,
, 〔
罗 罗
群 , 群
如
铭 脚
, 盯
只孕
我国杨树引种已有悠久的历史 , 引进的种类也
比较多 。 引进 目的已从单纯引进优良无性系直接提
供生产用种转向作为树种的基因资源改良我国的乡
土树种 , 创造拥有 自主产权的新品种 。 外来杨树的
收稿日期 以娜一 一
基金项 目 “ ”项 目 和国家“ 十五 ”攻关项目 巧
作者简介 苏晓华 一 , 女 , 黑龙江克山人 , 研究员
, 本文得到马常耕研究员的指导 , 在此表示感谢
林 业 科 学 研 究 第 卷
引入极大地丰富了我 国杨树育种遗传资源 , 直接及
间接选育出的优良品种已在林业生产中发挥了重大
作用 。 外来杨树研究工作对提高我国杨树生产力和
品种更新换代具有重要意义 。
外来杨树遗传资源引进的历史回顾
我国国外杨树引种始于 世纪 , 根据引种规模
和 目的等可将 个多世纪杨树引种划分为以下几个
发展阶段 ’叫
无计划的零星引种【 世纪 年代前
年以前 , 我国国外杨树引种都是零星的无
计划引种 , 主要引进的树种有美杨又称钻天杨 尸哪 〕
乙 ‘ ’ 、箭杆杨
概 ,
、 山 海 关 杨 ‘
邵 ’ 、加拿大杨 ‘ ’
。
规模化泛性品系引进 世纪 至 年代
世纪 年代我国从苏联 、 联邦德国等国家
引进 个品系 , 主要有 苏联引进的苦杨 尸
户几口 、欧洲大叶杨 二
、少先队
杨 尸 动 、 斯大林工作者 尸 、 招
、俄罗斯杨 由联邦德国
、 比
利时 、波兰引进的沙兰杨
‘ ’ 、晚花杨 。
‘ ’ 、 健杨
‘ ’ 、 波兰 号 杨 。
‘ 一 ’ 。
世纪 年代从 日本和罗马尼亚等国引进
多个 无 性 系 , 主 要 有 杨 尸
‘ 一 ’ 、 杨 。
‘ 一 ’ 。
世纪 年代从意大利 、荷兰 、 比利时等国引
进 多个无性系 , 主要有 杨
‘ ’ 、 杨 衣龙
‘ ’ 、 杨 、
‘ 。 ’
、 杨 ‘
一 ’ 。
世纪 年代从意大利 、 南斯拉夫 、 法 国 、瑞
士 、荷兰 、 西班牙 、 葡萄牙 、匈牙利 、 比利时 、 澳大利
亚 、新西兰 、美国 、 加拿大等国家引进杨树 多个
黑杨派无性系 , 主要品系有露依莎杨 尸 。
‘ 。 ’ 、西玛杨 。
‘ ’ 、翁达杨 ‘ 娥 ‘
’ 、屈波杨
‘ 肠 ’
、
波卡拉 杨 ,
‘ ’ 、科斯坦佐杨 。
‘ ’ 、格托尼杨
‘ ’ 。
另外 , 德国资助山西金沙滩造林项 目引进上 百个 白
杨 、青杨 、黑杨派品系 。
规模化特异资源和品种引进 世纪 年代
至今
有关 世纪 年代以来引进的杨树资源正式
报道很少 , 作者通过各种渠道了解到如下信息
近年来 , 通过国家“ ”项 目引进了许多杨树基
因资源 ’〕 北京林业大学从韩国 、美国 、澳大利亚引
进白杨派品种资源 多份 , 其中包括腺杨 尸 多
、 银腺杨 尸 尸 解 ,
、美洲 山杨
、
大齿杨
口 诚
、
欧洲 山杨 耐
、美 洲 山 杨 与 欧 洲 山 杨 杂 种 尸 诚、
、
银白杨与大齿杨杂种
‘ 、灰杨
。 、 美 洲 山杨 与银 白杨 杂 种 诚、
尸 、大齿杨与欧洲 山杨 尸
之巍晚 尸 杂种三倍体
、
美
洲山杨与 中国 山杨杂种 尸
“ 艺口 、银 白杨 尸 等 中国林科院
从意大利 、德国 、俄罗斯 、土耳其等 个国家引进抗
逆性强的欧洲黑杨 尸 嘴 等优良无性系材料
多份 。 此外 , 还引进了一批欧美杨 尸 。
、
美 洲 黑 杨
、美洲黑杨与毛 果杨 尸 打 ,
无性系 湖北省林木种苗管理站从 日本引
进 个 日本辽杨与美洲黑杨杂交新品种及 多
个马氏杨 、添 东北林业大学从
芬兰引进 个欧美山杨杂种优良无性系 江苏省林
业技术推广站从美国引进美国三角叶杨 个新品
系 。
另外 , 国际援助项 目 、 企业 、科研和教学单位也
有相应引进
世纪 年代初期 , 南京林业 大学从美国得
克萨斯州 、路易斯安娜州 、密西西 比州引进 多个
半同胞家系 从美国南方阔叶树试验站引进 个
优良无性系 陕西省林科所从新西兰曾引进 多个
第 期 苏晓华等 外来杨树遗传资源及其存在的问题
美洲黑杨和欧洲黑杨 , 从美国引进 多个美洲黑
杨 世纪 年代中期 , 比利时资助的 项 目从
比利时和法国等引进美洲黑杨
、欧洲黑杨 、美洲黑杨
与毛果杨正反交杂种 多个无性系 世纪 年
代末期 , 联 合 国 开 发 计 划 署 资 助 项 目
“ 中国东部温带寒冷半干旱地区杨树丰
产研究 ” 从美 国和加拿大引进黑杨 个南方无性
系 , 个北方无性系 年初陕西某公司从美 国
引进 多个美洲黑杨与毛果杨杂种 辽宁杨树研
究所从 日本引进 多个马氏杨 、马氏杨与美洲黑杨
正反交杂种无性系 从意大利引进 多个欧洲黑
杨 、美洲黑杨 毛果杨无性系 。
外来杨树遗传资源评价及利用研 究
现状
遗传资源评价研究
充分利用外来杨树种质资源的基础工作就是对
其评价研究 。 过去对外来杨树评价主要是在大田条
件下对生物学特性 、形态特征 、抗性 、适应性等指标
进行评价 。 随着资源评价技术的不断发展及育种 目
标的更加明确 , 外来杨树资源评价基本进入 了全面
系统评价时期 。 不但注重资源的生产力
、适应能力 ,
而且更加关注资源的分子遗传多样性 、 木材品质和
抗性 病 、虫 、干旱 、盐碱 、寒 等遗传能力 。
国家“ 十五 ” 攻关项 目开展 了美洲黑杨 、欧洲黑
杨和白杨种质资源评价研究 。 南京林业大学对美洲
黑杨种质资源进行了生长性状
、
物候性状
、生长期等
进行遗传变异研究 , 在此基础上对各家系及无性系
进行了半个轮伐期的遗传评价 。 开展 了纤维用材重
要经济性状如生物量
、
木材密度和纤维长度等的遗
传变异研究 。 利用交配设计开展配合力测定 , 选择
优良基因型 , 通过杂交重组获得超高产杂种群体 。
北京林业大学对引进保存的国外白杨品种资源
进行了生长 、 品质 、 抗性等重要性状的遗传变异研
究 , 结合形态性状和分子标记技术对种质资源 的遗
传多样性进行分析评价 。 中国林科院对欧洲黑杨表
型 、生长 、物候 、抗病 、抗虫 、抗旱 水分利用效率 和
材性等性状进行了综合分析研究 利用 分子标
记技术进行了分子遗传多样性分析 开展配合力测
定 , 选择优良基因型 。 研究表明 引进的欧洲黑杨基
因资源遗传基础广 , 生长和抗性表现 良好 , 部分无性
系生长超过了当地的杨树 良种 , 具有很大的利用价
值和潜力 , 其应用前景广阔 。
基因资源利用研究
国外杨树在推进我国杨树栽培品种化和育种上
的作用是非常巨大的 。 世纪 年代前引人的沙
兰杨 、 一 、波兰 巧 号杨
、
健杨 、晚花杨 、西伯利亚杨
与加拿大杨嫁接嵌合体等杨树 , 特别是古老的北方
型欧美杨 —健杨
、晚花杨及 年引人的前苏联
学者创造的西 加嵌合体 , 经近 的考验 , 在三
北地区南部半湿润区有可能成为主栽 品种 , 用它们
营建的人工林 已产生 了较大的经济效益 。 世纪
年代引人的美洲黑杨无性系 杨和 杨 , 更成
为改变我国杨树栽培区格局和培育南温带及北亚热
带新品种的关键性种质 〔 。
我国利用外来杨树已创造出许多具有 自主知识
产权的品种 , 概括起来可归纳为以下几大系列
中林抗虫系列 创新 号 南抗 帝国杨 , 南抗
号 、南抗 号 〔 、南抗 号
、南抗 号 晚花杨 , 北抗 号 南抗
美黑 , 健杨抗虫杨 转 基因欧美杨 , 抗虫杨
号 转 基因欧洲黑杨 , 巨霸杨 号 号 ,
丹红杨 号 号 。
中林速生系列 中保 欧黑 、 中保
箭黑 、中保 欧黑混合花粉 、 中保 、
中保 亲本可能是 欧美杨 组选出
多个无性系交江淮地 区相关单位进行再选择
中汉 寿 , 中潜 江 、 , 中嘉 原 , 中驻 马
店 、 号 , 中杨 、 、 号 , 中荷 、 号 , 、
均为美洲黑杨 , 美黑 箭黑 中林 系
列 , 包括中林
、 中林 、 中林 巧
、 中林 、 中林
、 中林 等多个系号 , 均属欧美杨 中皖系列 号
原中林 、 号 原 中林 、 号 原 中林
、 号 原中汉 、 号 原中民 号 〕。
南林系列 南林 美黑 欧美 、南林 美
黑 欧美 。
中金系列 中金 号 美黑 美 欧 、 中金
号 青杨
、 中金 号 美黑 又 箭黑 、 中金 号
美黑 只 青杨 〔’ 〕。
山东窄冠系列 窄冠黑青杨 、 、 和 山
海关杨 塔型小叶杨 , 窄冠黑 白杨 窄冠毛 白
杨 号 响叶杨 毛新杨 , 窄冠黑杨 、 、
山海关 塔型小叶杨 , 窄冠白杨 、巧 南林杨
‘ 毛新杨 ‘川 。
辽宁系列 辽宁杨 山海关 , 也叫鲁山杨 ,
辽河杨 山海关 , 也叫山哈杨 , 盖杨 杨 山
林 业 科 学 研 究 第 卷
海关杨 , 也叫圣山杨 上’ , 辽河杨 鞍杂 , 现改
为辽育 号 、 辽河杨 , 现改为辽育
号 ”韭
黑龙江系列 中绥 美黑 青 , 中黑防 、
美黑 青 “ , 拟青杨 山海关 〔” , 迎春 号 黑
小 , 银中杨 银 白杨 中东杨 , 小黑 黑
小 , 小黑 黑小 , 小黑杨的自由受粉子代
中选出 , 黑林 小 黑 波兰 号杨 、黑林
小 黑 黑 小 、黑林 小青 火 黑 欧
黑 。
廊坊系列 廊坊 号 山海关 钻天杨
、
廊
坊 号 山海关 、廊坊 号 山海关 小美
白榆 之’ 〕、 廊坊 号 山海关 小 美 白
榆 ’ 」。
白城系列 白林 号 小叶杨 欧黑 、 白林 号
小叶杨 欧黑 、 白林 号 小叶杨 欧黑 ’ , 白
城 号 、 号 。
陕林
杨
陕西系列 陕林 号 、 陕林 号 欧黑 青杨 、
号 美黑 美黑 、 陕林 号 长安青
外来杨树资源存在的问题
外来杨树资源保存基地受到限制
由于外来杨树资源保存的投资力度和措施并
不得力 , 特别是种植 土地数量 和质量 的不 足 , 严
重限制着资源的实用性保存和持续扩大引进 , 土
地面积不足限制保存数量和树体发育 , 延缓性成
熟 , 阻滞已引人资源 的尽早利用 。 重 品种创新投
人和只强调 品种数量 , 轻视基因资源研究 的投人
必然影 响我国杨树创新育种 的成功 , 没有可 用基
因资源支持 的新 品种 以及新 品种 的质量也难 以
保证 , 因此必须加强 对基 因资源研究 的投人 。 没
有持续有效的资源 引人 和快速利用 , 我 国今后 杨
树育种创新力必然枯竭 。
外来杨树资源利用缺乏预见性
世纪 年代前我国外来资源引进主要是单
纯引进优良无性系 , 直接提供生产用种或杂交育种 。
世纪 年代初至今 , 更加注重外来杨树天然种
质资源引进 、系统评价和利用研究 , 改良我国的乡土
树种 , 创造拥有 自主产权的新品种 。
外来杨树品种在推进我国杨树栽培品种化和育
种上起了很大的作用 , 但我国有些地 区不讲科学盲
目引种外来杨树品种造成的经济损失也是严重的 。
外来杨树的直接利用必须按照引种驯化选育程序选
择良种后推广应用 , 否则必将失败 。
虽然我国利用外来杨树育出 了很多品种 , 但
也存在诸多问题 , 如选择 出的优 良品种遗传基础
窄 、适应性差 、抗性弱 、 材质不 良等 。 造成这种结
果的主要原 因是对育种材料遗传背景研究不够 ,
只从表型判断亲本材料好坏 , 使育种有很大 的盲
目性 。 近年来 , 育种者已开始重视外来杨树资源
的系统评 价研 究 , 但 由于 研究 经 费等原 因 的 限
制 , 影响了研究 的规模 和深度 , 有待政府提高支
持力度 , 加强该方 面 研究 , 使外来杨树资源 利用
更有预见性 。
外来杨树种质资源有效基因供小于求
我国杨树 自然物种虽居世界各国之首 , 但缺少
商品化栽培区域需求的高生产潜力树种资源 。 我国
已进行了近百年的杨树种质资源 的引人 , 但由于对
其收集 、保存重视不够及利用研究不系统等原因 , 使
得外来杨树种质资源有效基因的丰富度仍不能适应
我国气候区多样性的需求 。
随着集约工业人工林 的发展 , 由于杨树的轮
伐期短 , 正成为我 国纸浆材及人造板材 的重要 原
料树种 。 在今后相 当长 的时期 内 , 我 国纸浆加工
原料需求的持续增 长 , 杨树在我 国短周期 集约 工
业人工林 的地 位还 会持续提 高 。 我 国杨树栽 培
区可概括 为 长江 中下 游及 淮河 流域 区 黄河 下
游海河华北平原区 阴山 以北 的三北 高原 区 。 由
于栽培区气候型多样 , 各栽培 区杨树品种 的遗传
特异性也相应 十分 明显 。 根据 目前栽培 品种看 ,
江淮栽培区为新大陆原产 的美洲 黑杨 , 由于原引
种 区有限 , 品种的生 长节律不完全 与当地气候吻
合 , 故未能充分利用水热条件 。 三 北地 区则 以欧
洲黑杨的东部耐旱种 源 和我 国原 产耐夏季 于热
的小叶杨相互杂交形成 的小钻杨为主栽品种
, 因
此也不能充分利用 夏季的热量资源 , 而黄河下 游
海河华北平原 区 则 以 美洲 黑杨 和欧洲 黑杨 不 同
种源亲本杂交形成 的欧美杨为主体 。 从 近 年发
表的长期品种 比较试验结果 ’‘ 」看
,
喜热的欧美杨
或美洲黑杨与青杨 的杂种有成为 阴山 以北 的三
北高原 区 各 地 的生 产 力 最 高品 种 的趋势 , 如健
杨 、 、 、 杨 、 中黑防系列 、 中绥 系
列 , 西伯利亚杨与加拿大杨形成 的嫁接嵌合体无
性系等的生 产力都超过 当地 主栽 的小 钻类无性
系 。 据此可 以认为 , 黑杨派杨树将成为我 国未来
第 期 苏晓华等 外来杨树遗传资源及其存在的问题
杨树育种的主体种质材料 , 而美洲黑杨和欧洲黑
杨恰好又不是我国植物区 系的组成成分 , 这就构
成了品种需求和亲本供应 断裂 的矛盾 , 因而从根
本上限制了我国杨树育种 的高效持续发展 , 而这
种供需矛盾还将 因全球气候 变化 的总趋势而更
加复杂化 。
为应对我国气候变化可能为杨树集约栽培带来
的有益胜 栽培区北移和生长期延长 和潜在的生
态风险 干旱缺水 及病虫灾害 , 必须从现在起就开
始新一轮杨树种质资源 , 特别是纤维用材基因资源
的收集和研究 , 为扩大的新栽培区 、原栽培区温度升
高生长季延长和干旱化等所需求培育对应性新品种
作前瞻性准备 。 由于气候变化主要表现在水
、
热因
子方面 , 而不改变光周期和辐射量 , 故为低纬度地区
收集种质资源应考虑到生长季延长 、 夏季干热化的
特点 在高纬度地区 由于栽培区北扩需收集具有更
长光周期的遗传资源 。
外来杨树资源风险评估研究处于空白
随着世界经济全球化的发展 , 越来越多的生物
也在作环球“ 旅行 ” , 时间和距离已经不再是生物入
侵的屏障
, 生物可以随时传播到世界各地 , 外来生物
人侵已成为全球性的环境和经济问题 。 外来生物人
侵已经造成数以百计的物种灭绝 , 其生态代价是当
地物种和生态系统无法挽回的 , 构成对生物多样性
保护及人类生存环境的重要威胁 。 就经济方面而
言 , 外来生物人侵对农业 、林业 、水产业的生产所造
成的产量和质量的损失也是相当巨大的 , 据姚文 国
等上洲 报道 , 外来生物人侵造成的直接经济损失每年
高达数十亿美元 。
外来生物物种还会与 乡土原生种杂交 , 从而
改变当地 原有 的遗传多样性 和完整性 。 外来 杨
树的栽培是否会对 天 然杨树种 群产生基 因渗入
带来的不 良影 响 , 这是人们非 常关注 的问题 。 国
外在对欧洲黑杨 天然基 因资源保存研究 中曾对
这一 问题有两种观点 有人认为应把种 作为所有
生物多样性的一个整 体而保存 , 因而要考虑人工
改变 自然基 因库 的危 险性 问题 , 在这 种 情况下 ,
研究人类活 动对杨树遗传潜在 的影 响是一 项重
大任务 , 这是 一 个伦理 观点 也有 人认为渐渗类
型可能会很难适应 , 这是 由于共适应基 因复合物
的断裂所造成 的 , 在这 种情况 下 , 除非多数 自然
更新在基 因污染后产生 , 否则渐渗类型在总体上
不能代表一个种 的真正威胁 。 对种 而言 , 甚 至 可
以考虑把渐渗作为增加遗传多样性 的一个机会 ,
这似乎是一个较实际 的观点 。 我 国 国外引进 的
品种已在杨树人工林 中占主导地位 , 有些 品种 已
过几个成熟期 。 三北地 区 由于杂种杨的推广 , 使
当地小叶杨受到严重花粉污染 , 项 目收集 的
小叶杨 种子 基 因资源后代 中纯小 叶杨 已很少
出现 , 多数为含欧洲黑杨成分 的天 然杂种 , 如 不
规划出我 国 乡土 杨树纯种 保护 区 , 像小 叶杨
、
青
杨一类 的纯种在今后 可 能消失 。 杨树是有较 大
经济价值的种 , 不会像无用 的杂草 由于大量繁殖
带来生态 灾 害 , 但杨树为先花后 叶 的风媒花 , 花
粉量大 , 漂浮距离远 , 种间生殖隔离障碍不严 , 极
易天然 杂交 , 天 然分布有地 理 替代性 或物 候 隔
离 , 人工大量引种后 , 易发生种 间杂交 , 可能会 由
于基因 流人 乡 土 种 , 破 坏 乡 土 杨树 的遗传完 整
性 , 使纯种 消失成 为新种 。 因此 , 对人工 育成 品
种导入不育基 因是 防止基 因污染的关键技术措
施 , 应作为今后推广新品种的一项必备新指标 。
另外 , 近几年来转基 因杨树的引人令人担忧 。
有人担心转基因林木可能会成为自然界原来不存在
的外来品种 , 若干年后可能对环境造成破坏 , 对非 目
标生物有伤害 , 对生物多样化形成威胁等 。 年
月美国康乃尔大学的 肠 等 ” 报道 , 普累克西
普斑蝶 。川 。 幼虫食用 转基因玉米
花粉的乳草 甲 二 后 死亡 ,
而对照无一死亡等 , 这一报道引起 ‘ 作物是否会
破坏生态环境的争论 。 由于林木分布区域较农作物
更加广泛 , 生长周期更长 , 因此对外来林木的安全性
评价时间更长 , 任务更加艰巨 , 意义更为重大 , 因此
更应开展该领域的研究 。
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」肠 , , 罗 , 。
仁 〕 ,
飞犷、乏鱼窗 、鱿匆 理 乍省兮闷鱼窟凡嫂 两日 、甲兮泛、分鱼穿角趁 角尸 侧钩 乍坦
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