全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$%(# %(*
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毛红椿不同家系磷素利用特性的研究
孔!超! 刘!军! 姜景民#! 李彦杰
"中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳! .$$&###
收稿日期$ "#$"#.#%
基金项目$ 国家林业公益性行业科研专项重点项目""#$$#&##$#*浙江省重大科技专项""##)G#"##&"#
作者简介$ 孔!超"$()/ #!男!山东曲阜人!在读硕士研究生!主要从事林木遗传育种研究P
#
通讯作者$ YE8?L$IEI?8=J*##$h$"*P:AE
摘要!利用 ) 个对土壤磷素敏感程度各异的毛红椿家系!设置 & 个磷素水平的土培盆栽试验!研究其不同磷素水平
下的磷素利用特性) 结果表明$毛红椿对于磷素环境极为敏感!参试的 ) 个家系在少量施磷肥后其干物质积累量比
天然红壤基质环境下增长 . $( 倍) 毛红椿不同家系干物质积累量在不同磷素水平下差异巨大!在低磷胁迫下生
长最好的家系其干物质积累量是生长最差家系的 / 倍左右!在高磷水平下生长最好的家系是最差家系的 "2* 倍左
右) 磷素吸收量是造成毛红椿家系在不同磷素环境下生长差异的主要原因) 相关分析表明$毛红椿家系干物质积
累量与苗高和地径根长根体积根表面积须根数等参数呈显著正相关) 初步确定根长根表面积根体积须根
数作为耐低磷型优良家系的特异性指标)
关键词!毛红椿*家系*低磷胁迫*遗传变异
中图分类号!4/$& 文献标识码!,
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磷素是植物生长所必须的大量元素之一!是构
成细胞质和细胞核的重要物质!它参与了植物细胞
的众多合成反应!并在能量的转移传递和光合作用
中起到重要作用+$, ) 我国南方山地缺磷现象严重!
全磷含量小于 #2#%3!且多以难溶性闭蓄态形式存
在而被固定!有效磷含量通常为 " EJ/QJU$!一些土
壤甚至在 $ EJ/QJU$以下+", !严重影响人工经济林
的生长发育) 相关研究表明!土壤缺磷不仅是%土壤
第 % 期 孔!超等$毛红椿不同家系磷素利用特性的研究
学缺磷&!还有%遗传学缺磷&) 植物从土壤中吸收
的不仅是水溶性磷!而且还能利用难溶性磷!很多研
究表明!不同类型植物利用土壤磷素的能力不同!能
够活化土壤中难溶性磷的品种才是生产中最有价值
的遗传资源+., ) 因此!挖掘植物自身潜能!充分利用
土壤潜在的磷资源!是解决人工林发展中土壤磷素
供给屏障的有效途径+&, )
毛红椿 "T""0( )=F=(&( 5A6EPO89P@4E$%)$0%
"C98=:;P# \8=DP18]]P#是楝科"16L?8:686#香椿属
"T""0( 5A6EP#植物!为落叶或近常绿大乔木!树干
通直! 心材红褐色!切面木纹美丽!素有%中国桃花
心木&的美誉!是珍贵的用材树种!具有很高的经济
价值和开发前景+%, ) 毛红椿主要分布于江西湖南
湖北四川广东贵州和云南等省+*, !为国家二级保
护植物!也被多个分布省份列为珍稀濒危树种+/ U), )
林业实践证明!毛红椿在土层深厚肥沃湿润!排水
良好的地段生长迅速!是培育大径级材的理想速生
树种+(, *但在缺磷少氮的土壤上难以表现出其速生
潜势) 南方山地红壤普遍性地力衰退缺磷严重!选
育耐低磷和高效磷素利用的优良基因型对推动毛红
椿人工林发展有重要意义)
目前!国内外在毛红椿育种及造林生理生态
物种保护群体遗传结构等方面取得了一定的研究
成果+%!( U$", !但关于毛红椿磷素利用方面尚未开展
研究) 本文采用土培盆栽方法!研究毛红椿遗传材
料在不同磷素供给水平下的生长和生理反应!从苗
木干物质积累根系形态建成及磷素吸收利用效率
角度揭示毛红椿应对低磷胁迫的适应机制和对磷素
反应的遗传差异!为毛红椿耐低磷和高效磷素利用
育种提供理论依据)
$!材料与方法
@P@A供试材料
通过对浙江开化安徽南陵江西永丰 . 年生毛
红椿家系人工林的调查以及土样的采集化验!根据
各毛红椿家系不同立地环境下的生长表现!选取对
土壤磷素供给水平敏感程度存在差异的 ) 个家系作
为试验材料!编号分别为 oR$oR"[o$[o"Ro$
Ro"Re$Re")
盆栽基质取自试验地所在的山地贫瘠缺磷酸性
红壤!其有机质含量为 *2$ J/QJU$!全氮全磷和全
钾分别为 #P&/#P$)/P(& J/QJU$!水解性氮有效
磷和速效钾含量分别为 &&P#"P$%&)P( EJ/QJU$)
基质土壤经风干过筛后!与珍珠岩过磷酸钙混合均
匀!土壤与珍珠岩的体积比为 % $^) 营养杯口径 $*
:E!高 $& :E)
@P?A试验设计
试验在浙江省富阳市中国林科院亚热带林业研
究所"$$(W%/XY!.#W#.XZ#温室大棚进行!海拔高度
*# E) 棚内平均温度 ") V!相对湿度 /%3以上!日
光照 $" $. ;)
所用过磷酸钙有效磷含量约为 $"3) 设置对
照"_#!不施磷肥#低磷"_$a"!每千克土施入 $ J过
磷酸钙#标准磷"_$!每千克土施入 " J过磷酸钙#
和高磷"_"!每千克土施入 & J过磷酸钙#& 个磷素
水平处理) ) 个参试家系每种磷素水平处理各盆栽
) 盆!共 & 个重复)
"#$$ 年 $ 月中旬于温室播种催芽!以培养试验
用芽苗!到 % 月中旬选取大小相对一致的芽苗进行
移植!每个营养杯移植芽苗 " 株!移植后正常管理)
在芽苗开始正常生长后!每 $% D 每盆约施加氮钾
元素各 $# EJ"利用 Z&
Zb
.
与 fG<#!以保持氮钾
等营养元素的正常水平!直至收获)
@PBA测定内容与方法
$P.P$!生物量与氮!磷含量测定!"#$$ 年 ( 月底盆
栽试验苗收获!不同磷素水平下每个家系随机选取
$# 株生长正常的苗木!将苗木分成根茎叶三部
分!测定苗高地径!最大复叶长度宽度!并进行根
系扫描!经 $#% V杀青 .# E?=!/( V烘干至恒质量!
测定各部分干物质量) 参照 eAM>;69+$.,的方法用
"
4b
&
"
b法消煮!依照 1@Q;69I66等+$&,的方法测
定各器官全磷含量!用全自动凯氏定氮仪测定全氮
含量) 相关计算方法$
磷素吸收量 c磷素含量/株 U$ "EJ/株 U$!每
株幼苗吸收的磷素含量#*
磷素利用效率 c总生物量a磷素吸收量"J/
J
U$
!植株吸收单位磷素所产生的干物质量# +$%,
$P.P"!根系形态参数测定!采用 YK7A= _69B6:>?A=
d/## 型双光源扫描仪扫描获得根系形态图片!根系
形态参数"根长根表面积根体积须根数#用根系
分析软件`?=5\仪器
公司产品#分析!取平均值)
@PCA数据分析
利用 1?:9A7AB>YS:6L"#$# 进行简单的数据处
理!采用 -_4/P#% 进行方差分析!b9?J?=/P% 软件绘
图) 采用e4-法进行处理间显著性检验) 图中数
$(%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
据采用平均值r标准误表示)
"!结果与分析
?P@A不同磷素水平下毛红椿家系苗高生长和生物
量积累
!!幼苗生长状况是幼苗生理状况遗传特性与生
存环境条件互相作用的外在表现!在一定程度上反
应了幼苗对环境的适应性+$*, ) 试验结果显示$磷素
的增加显著促进毛红椿家系幼苗苗高的生长) 与对
照_# 水平相比!添加不同磷素水平的处理使毛红椿
各家系幼苗苗高和干物质积累量分别提高 $P(
.2* 倍和 .P/ $(P" 倍)
表 @A不同磷素水平下毛红椿家系的苗高生长和干物质积累量
家系
苗高a:E
_# _$a" _$ _"
干物质积累量aJ
_# _$a" _$ _"
oR$ *P(N "&P)8 .%P$8N &$P"8 #P#*N $P$&N "P*#8 "P():
oR" $"P&8 ")P.8N .#P*8 .*P/N: #P&.8 $P%/8 "P#)N .P%$N
[o$ *P&N ".P&: ".P.N ..P%: #P#*N $P#(N #P(*D .P//N
[o" $"P%8 ")P.8N ."P*8 .%P.: #P"/8N $P*/8 $P%): .P#$:
Ro$ )P"8N ".P)N "(P.N &#P.8N #P$"8N $P#*N $P"/:D "P/*:
Ro" )P)8N "$P/8N .$P$N ..P*: #P$&8N $P$&N $P.): $P).D
Re$ (P(8N "&P$8N .$P$8N &&P$8 #P$#N $P$#N "P&$8 &P)*8
Re" )P)8N $*P/: "&P&: .&P.: #P#(N #P%$: $P#$D "P/%:
均值 (P" ".P( "(P/ ./P& #P$* $P$* $P** .P$)
!!注$同一列不同字母表示不同家系间差异极显著"e4-!Yq#P#$#!表 " 同)
方差分析表明$低磷胁迫下对照组毛红椿幼苗
苗高和干物质积累量的家系效应均达到极显著水平
"@q#P#$#!其中家系 oR"[o" 的苗高和干物质积
累量最高!分别为 $"2&$"2% :E和 #2&.#2"/ J!家
系Ro$Ro"Re$Re" 次之!而家系oR$ 和[o$ 最差)
比较分析发现!毛红椿各家系对于土壤磷素的敏感
性极高!在 _" 水平下!参试的 ) 个家系平均苗高和
干物质积累量分别为对照组的 &2# 倍和 $(2( 倍)
低磷水平下生长较好的家系 oR" 和 [o" 对磷素的
敏感性相对较低!随着磷素水平的提高其苗高和干
物质积累量的增幅相对较小!可认为是耐低磷型的
优良家系) 家系 [o$ 和 Re$ 虽然在低磷水平下生
长较差!但对磷素的增加很敏感!投入适当的磷肥就
能获得较大的效益!如家系Re$ 在_" 水平下其干物
质积累量是_# 水平下的 &)2* 倍!是高效的磷素敏
感型家系*其他家系则介于耐低磷型和磷素敏感型
之间) 不同毛红椿家系对于低磷环境的适应性或对
磷素的敏感性不同!表明在低"缺#磷的立地上应正
确选用适宜的家系!并采用科学的施肥措施提高毛
红椿林分的生产力)
?W?A不同磷素水平下毛红椿家系磷素吸收量与磷
素利用效率
磷素吸收量指的是每株幼苗吸收的磷素含量!
代表了植株对磷素的吸收能力) 磷素利用效率是指
植株吸收单位磷素所产生的干物质量!单位磷素吸
收量产生的干物质量越高!表明其对磷素的利用越
充分) 由表 " 可以看出$_# 水平时毛红椿家系磷素
吸收量最低!随着磷素水平的增加!毛红椿家系幼苗
的磷素吸收量呈不断上升的趋势!而磷素利用效率
没有明显规律) 方差分析表明$不同毛红椿家系的
磷素吸收量存在极显著的磷肥效应"@q#2#$#和较
高的家系效应"@c#2#/#!而磷素利用效率存在极显
著的磷肥效应"@q#2#$#!家系间差异不明显"@c
#2*%#) 在低磷胁迫下!家系 oR" 和 [o" 有较高的
磷素吸收量且具有较高的磷素利用效率!即能够吸
收较多的磷素并且对已获得磷素的利用效率较高!
因而在低磷水平下有较好的生长表现) 家系 Re$ 在
低磷胁迫下磷素吸收量和磷素利用效率都较小!而
高磷水平下有较大的磷素吸收量和磷素利用效率!
因而对磷肥有较高的敏感性)
?PBA不同磷素水平下毛红椿家系的根系形态参数
图 $ 为不同磷素水平下毛红椿家系的根系形态
参数变化) 与苗高和干物质积累量相似!少量地施
用磷肥!根系各形态参数即呈现数倍的增长) 方差
分析表明$根系形态参数"根长根体积根表面积
须根数#在磷素水平家系及其交互作用间均存在极
显著差异"表 .#) 随磷素水平的增加!根系各形态
参数基本呈现增加的趋势) 低磷胁迫下!生长较好
的家系oR" 和 [o" 其根长根体积根表面积和须
根数也较大)
"(%
第 % 期 孔!超等$毛红椿不同家系磷素利用特性的研究
表 ?A不同磷素水平下毛红椿家系的磷素吸收量与磷素利用效率
家系
磷素吸收量a"EJ/株 U$#
_# _$a" _$ _"
磷素利用效率a"J/JU$#
_# _$a" _$ _"
oR$ $P(N .#P/D (#P(8 $##P*D .$(P)D ...P/8 ")*P$8 "(*P.N:
oR" $#P.8 %/P"8 )*P/8 $"%P$N &"#P%8 "/&P&: ".(P&N: ")#P&:
[o$ "P$N &#P#N: &#P(D $$/P": "/)P$6 "/"P(: ".&P&: ."$P.8N
[o" /P$8N %&P#8 *%P$N $$#P(: .)"P$N .#(P/8N "&"P.N: "/$P%:
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Re$ .P"8N .&P*:D )&P"8 $./P/8 .$/P/D .$/P(8 ")*P(8 .%"P*8
Re" "P/8N $(P%6 ./P$D (%P"D ")#P/6 "*$P.: "/"P#8N .$)P#N
均值 &P" &#P" *&P) $#%P$ ..*P/ "))P* "%.P* .#&P#
图 $!不同磷素水平下毛红椿家系的根系形态参数
毛红椿家系在不同磷素水平下不同径级的根长
变化见图 ") 各径级根长随磷素水平的增高呈现增
大的趋势) 根长主要集中在 #2# #2% EE和 #2%
$2# EE" 个径级!$ " EE和 t" EE" 个径级
根系所占比例很小!特别是t" EE径级) 方差分析
表明$各径级根长在磷素水平家系及其交互作用间
均存在极显著差异"表 .#) 比较分析发现$在低磷
条件下生长较好的家系 oR" 和 [o" 其 # #2% EE
和 #2% $ EE径级的根系!即细根的根长明显超过
其他的家系)
?PCA毛红椿家系磷素吸收利用的相关分析
植物对磷素环境的适应机制有其特定的形态学
和生理学基础!这里进一步研究磷素吸收量磷素利
用效率与苗木生长干物质积累根系形态参数的相
关性!以确定不同磷素环境下毛红椿干物质积累的
特异性指标) 表 & 结果显示$毛红椿干物质积累量
与磷素利用效率相关性较小!而与磷素吸收量表现
出极显著的正相关!这表明毛红椿家系的磷素吸收
能力可以较好地反映干物质积累能力)
盆栽条件下!毛红椿家系磷素吸收量与苗高和
地径具有极显著相关性) 干物质积累量与根系形态
参数的相关结果揭示$毛红椿家系根系形态特征与
磷素吸收量干物质积累量呈极显著正相关!磷素吸
收量高的家系其根长长根表面积大根体积大须
根数多!进而具有较高的干物质生产能力) 由于盆
栽条件下苗木根系的生长受到育苗容器大小的制
约!这里未发现根冠比与磷素吸收量干物质积累量
间的相关性)
.(%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 "!不同磷素水平下毛红椿家系不同径级的根长变化
表 BA毛红椿家系幼苗根系形态参数方差分析
变异来源
根长
均方 !值
根体积
均方 !值
根表面积
均方 !值
须根数
均方 !值
家系 )" *%*P*$
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##
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!!注$
##
表示Yq#P#$)
表 CA毛红椿家系磷素利用效率%磷素吸收量%干物质积累量与其相关性状之间的相关系数
项目
相关系数
磷素利用效率 磷素吸收量 干物质积累量
项目
相关系数
磷素利用效率 磷素吸收量 干物质积累量
磷素吸收量 U#P"$ 根体积 U#P#)
#P(%
##
#P(/
##
干物质积累量 U#P#/
#P()
## 须根数 U#P$(
#P)%
##
#P)"
##
苗高 U#P"(
#P(.
##
#P($
## 径级 #P# #P% EE U#P"% #P))## #P)&##
地径 U#P"&
#P(%
##
#P("
## 径级 #P% $P# EE U#P$) #P(%## #P(&##
根冠比 #P#$ #P"( #P.# 径级 $ " EE U#P$" #P(&## #P(%##
根总长 U#P"$
#P(.
##
#P($
## 径级t" EE U#P#$
#P(.
##
#P(*
##
根表面积 U#P$%
#P(*
##
#P(*
##
!!注$
##
表示Yq#P#$)
&(%
第 % 期 孔!超等$毛红椿不同家系磷素利用特性的研究
?PSA毛红椿家系幼苗生长性状的遗传控制及与磷
素环境的关系
表 % 列出了 $" 个与干物质生产能力关系密切
相关性状的家系遗传力) 家系遗传力的估算表明$
毛红椿家系磷素吸收量磷素利用效率及几个重要
的生长根系性状在各磷素水平下均受中等以上程
度的遗传控制!其家系遗传力估算值变化在 #2*/$ &
#2((% $ 间*随着土培介质磷素营养的改善!这些
磷素效率相关性状的家系遗传力略有下降!却仍保
持较高水平!其中!干物质积累量及磷素吸收量均表
现出极高的遗传效应!为毛红椿磷素高效基因型的
选育提供了理论支持)
表 SA不同磷素水平下毛红椿家系干物质积累
相关性状的家系遗传力
性状
磷素水平
_# _$a" _$ _"
苗高 #P(&" # #P)*# / #P)$. # #P/#. (
地径 #P("* . #P(&* * #P))) ( #P/** %
干物质积累量 #P(($ . #P(*# " #P(/& # #P(%& .
根总长 #P))" " #P)./ % #P)$# ( #P/*% .
根体积 #P))/ # #P)&% ( #P/#. / #P))) $
根表面积 #P)(# * #P)&* * #P/*. # #P)*) )
须根数 #P)(( . #P)/& & #P)&% % #P*(. %
径级 #P# #P% EE #P)/$ % #P)"& / #P)$. % #P/$& $
径级 #P% $P# EE #P)(# " #P)&* . #P/$% & #P).& $
径级 $ " EE #P)$& # #P/(& ) #P*/$ & #P))& &
径级t" EE #P).# / #P)". * #P/#. . #P)(# %
磷素吸收量 #P((% $ #P()# ( #P()" % #P(*. "
.!结论与讨论
磷素缺乏是南方红壤地区普遍存在的问题!是
人工林实现速生丰产目标的重要制约因素) 林业生
产与农作物生产不同!充分利用自然力而非大量的
人为施肥投入仍是达到速生高效目的的重要途径)
进行林木磷素高效基因型育种!依靠其遗传潜力与
外部环境的整合解决%基因型缺乏&!显得尤为重
要) 研究发现!毛红椿幼苗对于土壤磷素极为敏感!
通过少量的施肥!其生物量可以数倍的增加)
磷素高效基因型是指在磷素营养供应不足时!
能够较其他基因型获得更多干物质量或经济产量)
在植物耐低磷育种实践中!根据在不同磷素环境中
的生长表现可筛选出磷素高效基因型) 基于盆栽土
培试验!本研究对毛红椿 ) 个家系的磷素吸收利用
特性作了系统分析!初步筛选出家系 oR" 和 [o" 作
为耐低磷型优良家系!这 " 个家系不仅适宜于较好
的立地条件!在有效磷含量较低的立地上也有较好
的表现) 家系[o$ 和Re$ 在低磷胁迫下干物质积累
量较低!但在适当施肥的条件下"_" 水平#其生长的
表现要优于家系 oR" 和 [o"!可优先在有效磷含量
较高的立地上应用!或配合施用磷肥发挥其生长
潜力)
磷素高效基因型一般有 " 种适应机制$$ 种是
在缺磷环境中能够吸收较多的磷素!主要是活化难
溶态磷*$ 种是对已吸收磷素的充分利用!主要是植
物体内磷素代谢效率的提高!以少量的磷素即可维
持正常的生长) 这 " 种机制可分别用磷素吸收量和
磷素利用效率进行量化比较) 不同植物为适应不同
的磷素环境形成了各异的适应机制!或采用 $ 种或
多种机制适应地磷胁迫) 本文研究表明!毛红椿家
系干物质积累量与磷素吸收量呈极显著正相关!与
磷素利用效率相关性较小!即不同磷素环境下造成
家系间生长差异的因素是磷素吸收量!这一结论与
周志春等+$/,关于低磷胁迫下马尾松"Y=04%C(%"0=2
(0( e8ENP#种源磷效率的研究结果有异) 磷素吸收
量的提高即是通过增加根系对土壤中磷素的吸收)
研究发现!低磷胁迫下生长较好的家系 oR" 和 [o"
较其他家系具有较长的根长较大的根体积较广的
根表面积和更多的须根数)
植物的磷素高效基因型具有数量遗传的性质!
主要受加性基因的作用!由微效多基因控制+$), ) 这
些微效基因决定了植物在特定磷素环境下在形态
构造以及一系列生理生化特征上的适应性改变)
毛红椿家系在不同磷素环境下生长差异显著!说明
不同家系在对磷素环境的适应过程中产生了遗传变
异) 从本文给出的毛红椿干物质积累量相关性状的
家系遗传力来看!磷素吸收量磷素利用效率及几个
重要的生长根系性状在各磷素水平下均受较强的
的遗传控制!说明遗传因素对这些磷素高效利用相
关性状的影响是主要的)
研究表明!毛红椿家系根长根表面积根体积
须根数与干物质积累呈极显著正相关!且受较强的
遗传控制) 结合耐低磷家系 oR" 和 [o" 较其他家
系具有较长的根长较大的根体积较广的根表面积
和更多的须根数的特征!可初步确定根长根表面
积根体积须根数作为耐低磷型优良家系的特异性
指标) 由于试验时间及试验条件的限制!本研究结
果有待今后开展大田试验及生理生化试验以进一步
完善)
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