全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 872 876
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0872-05
封育区不同干扰程度对植被特征值
及多样性的影响
孟力猛, 张克斌* , 刘 建, 陈 明
( 北京林业大学水土保持学院 , 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 , 北京 100083 )
摘要: 对 2007 年到 2009 年盐池柳杨堡人工封育区三块受不同干扰程度的样地内群落植被进行样方调查, 分析所得
数据研究封育区不同干扰程度对群落组成、植被特征值及物种多样性的影响, 从而为当地草地生态系统的恢复提供
科学依据。结果表明: 轻度干扰下的封育外围区拥有较高的生物特征值及较低的物种多样性; 重度干扰下的未封育
区拥有较高的物种多样性及较低的生物特征值; 未受干扰的封育核心区拥有中等程度的生物特征值和较高的物种
多样性, 但其物种多样性随封育时间的增长出现下降的趋势。
关键词: 干扰; 物种多样性; 生物特征值; 盐池
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
收稿日期 : 2010-03-06
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30771764)
作者简介 : 孟力猛 ( 1985— ) , 男 , 河北保定人 , 在读硕士生 . 主要研究方向 : 荒漠化防治 . E-mail: dream_15320@ 163. com
* 通讯作者 : 男 , 教授 . E-mail: ctccd@ 126. com
Effects of Different Disturbance Degree on the Plant Characteristic Values and
Community Species Diversity in Closure Area
MENG Li-meng, ZHANG Ke-bin, LIU Jian, CHEN Ming
( College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Key Laboratory of Soil and Water Conservation & Desertification,
Ministry of Education, Beijing 100083, China)
Abstract: In order to study the effects of different disturbance degree on the plant characteristic values and species diversi-
ty, quadrat method was used to investigate plant growth during the growing season ( Jun. and Aug. ) from2007 to 2009 in
three sample plots with different disturbance degree in the fencing area of Yanchi County, Ningxia Hui Autonomous Re-
gion. The result shows that the plant characteristic values in the external fencing area with light disturbance are high but
the community species diversity is relatively low, whereas in the non-fencing area with the highest disturbance degree, the
species diversity is high and plant characteristic values are low. In the core zone of the fencing area with no disturbance,
the species diversity is high and the plant characteristic values are between the other two areas, but the species diversity in
this community is gradually decreased with prolonging the enclosure time.
Key words: disturbance; species diversity; plant characteristic values; Yanchi
干扰使生态系统、群落或种群结构遭受破坏, 在
众多干扰理论中, 普遍接受的一个假说是 Connell 等
提出的中度干扰假说, 即中等程度的干扰水平能维
持高多样性 [ 1 - 2 ] 。国内外有关干扰对群落特征值和
多样性影响的研究很多, Yiruhan 等 [ 3] 在日本人工草
地的研究表明, 几乎所有生长季节, 轻牧区的地上生
物量都大于重牧区; 王仁忠等 [ 4 ] 对松嫩草原碱化羊
草草地放牧场植物多样性的研究表明, 随放牧逆行
演替的进行, 物种丰富度、植物多样性及均匀度都呈
先增后减的变化趋势, 适牧阶段各指标值最高; 范永
第 6 期 孟力猛等: 封育区不同干扰程度对植被特征值及多样性的影响
刚等 [ 5] 研究了不同干扰对高寒草原群落物种多样性
和生物量的影响, 其对围栏草地的研究表明, 随着围
封年限的增加, 群落高度、盖度、地上、地下生物量逐
渐增加, 物种丰富度、多样性指数、均匀度指数呈现先
增加后减小的趋势。
封育是植被恢复的一项重要措施, 本文研究了
盐池县柳杨堡人工封育区内不同程度干扰下群落植
被构成、植被特征值及多样性的变化, 以期为封育措
施下草地生态系统的恢复及当地实施全面禁牧和轮
牧政策提供科学支撑及合理建议。
1 研究区自然概况
盐池县位于宁夏回族自治区东部, 地理坐标为
37°04′ 38°10′N、106°30′ 107°41′E。盐池县北与
毛乌素沙漠相连, 南靠黄土高原, 属于典型的过渡地
带, 即: 在地形上, 是自南向北由黄土高原向鄂尔多
斯台地 ( 沙地 ) 过渡的地带; 在气候上, 是从半干旱
区向干旱区过渡的地带; 在植被上, 是从干草原植被
向荒漠植被过渡的地带; 在资源利用方面来说, 是从
农区向牧区过渡的地带。这种地理和气候上的过渡
性造成了该县自然资源的多样性和脆弱性等特点。
盐池县主要为剥蚀的准平原地形, 全县地势南
高北低, 海拔 1 295 1 951 m, 南北明显分为黄土丘
陵和鄂尔多斯缓坡丘陵两大地貌单元。该县属于典
型中温带大陆性气候, 年均气温 8. 1 ℃, 极端最高气
温 34. 9 ℃, 极端最低气温 - 24. 2 ℃, 年均无霜期
165 d; 年降水量仅 250 350 mm, 且从南向北, 从东
南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主, 其次是黑
垆土和风沙土, 此外有黄土, 少量的盐土、白浆土等。
盐池县植物区系属于亚欧草原区亚洲中部亚区———
中国中部草原区的过渡带。共有种子植物 331 种,
分属 57 科, 221 属。植被类型有灌丛、草原、草甸、
沙地植被和荒漠植被, 其中, 灌丛、草原、沙地植被数
量较大, 分布也广。草原分干草原和荒漠草原, 群落
中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。
盐池县柳杨堡人工封育示范区位于盐池县城以
北 7 km处, 草原类型为干草原。从东北到西南, 用铁
丝网围封, 分为封育的核心区、边缘区和外围区。
2 研究方法
2. 1 样地设置及外业调查
依据当地主要土地利用、土地退化特征 /荒漠化
类型以及荒漠化治理工程种类, 选择有代表性地段,
采用 GPS定位, 分别设置固定样地, 进行定位监测。
具体调查样地在柳杨堡人工封育区的核心区和外围
区沿同一样线( 东西方向) 分别取 10 个 1 m×1 m的
样方, 另外在封育区外的未封育地区沿同一样线也
取 10 个 1 m×1 m的样方, 样方的选取为每隔 30 m
左右随机取样, 所选 3 块样地距离相近, 自然条件基
本相同。用 GPS定位后, 于 2007—2009 年 7、8 月份
( 植物生长季节 ) 进行外业调查, 调查植被名称、种
类、盖度、多度、高度、生物量 ( 地上部分鲜质量) 等。
因为封育的核心区为老封育区( 始于 1991 年第一批
全国防沙治沙试验示范 ) , 采用铁丝网围栏, 完全排
除野生动物和家畜的采食, 封育的外围区为新封育
区( 2002 年开始封育) 且没有围栏防护, 会受到人为
干扰和放牧的影响, 所以按照受到干扰程度的不同
可以把研究区分为无干扰区 ( 封育核心区) 、轻度干
扰区( 封育外围区 ) 以及重度干扰区 ( 未封育区 ) 。
需要说明的是, 这里说的重度干扰只是相对的, 因为
随着政府对荒漠化防治的重视, 盐池县自 2002 年 11
月 1 日起, 在全县范围内全面禁牧, 虽不能完全制止
放牧, 但可以杜绝滥牧现象。
2.2 数据计算与分析
用 Excel 等统计软件计算出 3 块样地 3 年来每
个样方内的植被数据, 其中, 每块样地的生物特征值
用样方平均值表示; 生物多样性指数计算用该样地
内所有样方综合计算。最后比较分析 3 块受不同程
度干扰的样地在同一年内的生物特性及多样性。
2. 2. 1 重要值计算方法 重要值确定各群落的主
要成分, 以区分不同群落。重要值的计算方法 [ 6 ]
如下:
重要值 = ( 相对多度 +相对频度 + 相对盖度 +
相对高度 +相对生物量) / 5
其中:
相对多度 = 某个种的多度所有种多度之和 ×100%
相对频度 = 某个种的频度所有种频度之和 ×100%
相对盖度 = 某个种的盖度所有种盖度之和 ×100%
相对高度 = 某个种的平均高度所有种平均高度之和 ×100%
相对生物量 = 某个种的生物量所有种生物量之和 ×100%
2. 2. 2 生物多样性计算方法
( 1) 物 种丰 富 度 ( R) 、Simpson 多 样 性 指数
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
( D)
[ 7 ] 和 Shannon-Wiener 指数 ( H′) 的计算公式分
别为:
R = S
D = 1 - ∑ [ Ni ( Ni - 1) /N( N - 1) ]
H′= - ∑PilnPi
式中: Pi = Ni /N
( 2) 均匀度指数采用基于 Shannon-Wiener 多样
性指数的 Pielou 均匀度指数( Jsw ) [ 6] , 计算公式为:
Jsw = H′/lnS
式中: S为样带的植物物种数; N 为样带植物重要值
总和; Ni 样方中第 i 种植物的重要值。
3 结果与分析
3. 1 不同干扰下样地的植被组成
从表 1 可以看出: 轻度干扰区形成了以黑沙蒿

为优势种的群落。2007 年—2009 年轻度干扰区有
明显的优势种黑沙蒿( Artemisia ordosica Krasch) , 其
重要值占整块样地的 43. 9% 58. 7% ; 在无干扰区
并没有特定的优势种, 2007 年该区的物种以刺沙蓬
( Salsola ruthenica Iljin) 和小画眉草( Eragrostis minor
Host) 为主, 2008 年以阿尔泰狗哇花 ( Heteropappus
altaicus ( willd) Novopokr. ) 和草木樨状黄芪( Astrag-
alus molilotoides Pall) 为主, 而在 2009 年则以阿尔泰
狗哇花为主, 随演替的进行, 阿尔泰狗哇花逐渐占
据优势地位 ( 2007 年到 2009 年其重要值分别为
11. 3% 、27. 6% 、46. 4% ; 在重度干扰区, 3 年内的
优势种变化并没有规律 , 2007 年其优势种为刺沙
蓬和黑沙蒿 , 2008 年为猪毛蒿 ( Artemisia scoparia
Waldst. Et Kit. ) 和 苦 豆 子 ( Sophora alopecuroides
L. ) , 2009 年则为赖草 ( Leymus secalinus ( Georgi)
Tzvel. ) 和猪毛蒿。
表 1 不同年份不同干扰程度下样地主要植被的重要值 %
植被
轻度干扰
2007 年 2008 年 2009 年
无干扰
2007 年 2008 年 2009 年
重度干扰
2007 年 2008 年 2009 年
黑沙蒿 45. 7 58 . 7 43. 9 1. 6 8 . 5 9. 0 13. 6 12. 1 0. 3
刺沙蓬 29. 6 3 . 1 23. 7 24. 6 0 . 6 2. 0 30. 8 13. 3 5. 0
苦豆子 8. 3 11 . 2 18. 7 1. 4 8 . 0 1. 9 4. 9 20. 3 6. 0
草木樨状黄芪 5. 1 0 . 0 0. 0 0. 8 11 . 8 1. 5 1. 3 0. 0 1. 6
小画眉草 4. 7 0 . 0 0. 0 16. 3 0 . 0 0. 0 5. 4 0. 0 0. 0
沙鞭 1. 6 0 . 0 0. 0 6. 8 0 . 0 0. 0 7. 9 0. 0 0. 0
阿尔泰狗哇花 1. 1 2 . 9 0. 0 11. 3 27 . 6 46. 4 2. 6 1. 5 14. 3
赖草 0. 0 5 . 1 2. 5 0. 0 0 . 6 3. 7 0. 0 0. 5 22. 6
猪毛蒿 0. 0 0 . 0 1. 1 0. 0 0 . 0 0. 9 0. 0 34. 1 18. 5
丝叶山苦荬 0. 0 1 . 0 5. 2 0. 0 6 . 3 12. 5 0. 4 0. 5 7. 3
叉枝鸦葱 0. 0 0 . 0 0. 2 0. 6 8 . 9 12. 6 2. 8 0. 0 1. 6
花棒 0. 0 17 . 0 4. 1 3. 8 0 . 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
3. 2 不同干扰下样地的生物特征值
植物群落的特征值 ( 植被盖度、高度、生物量
等) 是植被调查的主要内容, 充分反映了各种植被的
生长状况、优势度等, 通过比较 3 块样地间的植被特
征值, 可以反映出不同干扰程度对植被特征值的影
响, 从而找出适合植物生长的适当的干扰程度, 以便
对草地生态系统进行优化管理。
从表 2 可以看出: 从重度干扰区、无干扰区到轻
度干扰区的生境梯度上, 植被盖度、高度、生物量都
呈现逐渐升高的趋势, 尤其是生物量和群落高度表
现的极为明显, 2007 年、2008 年、2009 年, 无干扰区
的生物 量 比重 度 干 扰区 的 生 物量 分 别 增 长了
8. 1% 、23. 0% 、37. 7% , 而轻度干扰区的生物量比无
干扰区的变化幅度大, 分别增长了 39. 7% 、36. 5% 、
61. 4% ; 在群落高度方面也有一样的规律, 重度干扰
到无干扰区, 2007 年、2008 年、2009 年群落高度分
别增长了 33. 9% 、55. 0% 、2. 2% , 而从无干扰区到轻
度干 扰 区, 群落 高 度 分 别 增长 53. 3% 、75. 7% 、
25. 4% 。也就是说, 轻度干扰下的生物量和群落高
度明显高于无干扰和重度干扰下的生物量和群落高
度。这是因为该地区形成了以黑沙蒿为绝对优势种
的群落, 由于黑沙蒿具有很强的生态可塑性, 比其它
物种更具竞争力, 再加上它含挥发性物质, 气味浓并
有苦味, 适口性不佳, 不为一般家畜所食, 这更加强
了它的竞争力, 而黑沙蒿是一种多年生半灌木类植
物, 其成年植株比其它植被在生物量及高度上都有
优势。重度干扰的未封育区内的植被由于受到放
牧、人为破坏等的影响, 其生物量以及群落高度比其
它 2 块样地都小。无干扰区的生物量和群落高度比
478
第 6 期 孟力猛等: 封育区不同干扰程度对植被特征值及多样性的影响
轻度干扰区低, 究其原因, 一是该样地没有形成具有
一定优势种的稳定群落, 二是在完全封育的情况下,
随着封育时间的延长, 土壤慢慢变得紧实, 植被主要
以多年生植物为主, 植株扎根较深, 株型变大变粗,
地下生物量增加, 地上生物量减少 [ 9] 。此结果与汪
诗平等 [ 1 0] 的研究结果相同, 即轻牧至中牧下植物高
度和生物量均较无牧处理有所提高, 但随着放牧强
度的增加, 地上生物量显著降低。
表 2 不同年份不同干扰程度下的植物特征值
干扰程度
植被盖度 /%
2007 年 2008 年 2009 年
群落高度 / cm
2007 年 2008 年 2009 年
生物量 / ( kg·hm - 2 )
2007 年 2008 年 2009 年
重度干扰 48. 5 11 . 9 17. 2 11 . 2 10. 9 13. 5 2 380. 0 901 . 5 838. 1
无干扰 48. 0 21 . 8 21. 9 15 . 0 16. 9 13. 8 2 573. 1 1 108. 2 1 154. 3
轻度干扰 69. 0 29 . 8 33. 5 23 . 0 29. 7 17. 3 3 590. 7 1 512. 5 1 865. 1
在植被盖度方面, 并没有以上的明显规律, 但在
沿重度干扰到无干扰再到轻度干扰的梯度上基本上
是逐渐增长的。
3. 3 不同干扰下样地的物种多样性
物种多样性反映了生物群落的组成、结构、功能
和动态的差异, 研究其意义在于保护和监测两个方
面 [ 11] 。群落的物种丰富度及多样性是群落的重要
特征, 任何一种干扰因子对群落结构影响的研究都
离不开物种多样性的问题 [ 12 ] 。在不同干扰程度下
的 3 块样地内, 多样性指数的变化不同 ( 表 3) 。物
种丰富度指数是表明群落中物种多少的参数, 可以
从表 3 看出: 重度干扰区的物种丰富度 ( 2007 年到
2009 年分别为 32、16、15) 与无干扰区的物种丰富度
( 2007 年到 2009 年分别为 31、19、16) 相当, 且随年
份的增加呈现下降的趋势, 而轻度干扰区的物种丰
富度( 2007 年到 2009 年分别为 11、8、10) 明显要低。
均匀度指数 ( Jsw) 反映各群落中物种分布的
均匀程度。通常认为 , 具有单优和寡优势种的群
落其均匀度较低 , 而多优或优势不明显的群落均
匀度较大 [ 13] 。本研究也表明这一点, 均匀度最低
出现在以黑沙蒿为单优势种的轻度干扰区 ( 2007
年到 2009 年均匀 度指数分 别为 0. 627、0. 631、
0. 647) , 而在重度干扰区( 2007 年到 2009 年均匀
度指数分别为 0. 760、0. 699、0. 791) 和无干扰地
区 ( 2007 年到 2009 年均匀度指数分别为 0. 726、
0. 802、0. 663) , 均匀度的变化不明显。
多样性指数 ( D 和 H′) 综合反映了群落物种丰
富度和均匀度的总和, 其变化规律与物种丰富度和
均匀度的变化规律相同, 即轻度干扰下, 多样性指数
最小, 其它 2 种干扰程度下的规律不明显; 但共同的
规律是轻度干扰下的各指数都比其它两种干扰下各
指数值低。这与江小蕾等 [ 1 3] 的研究结果相同, 即轻
度干扰区, 群落少数种占优势, 多样性不高。无干扰
的封育核心区逐渐形成阿尔泰狗哇花为优势种的群
落, 这反映了多样性指数( D 和 H′) 的变化, 即 2007
年到 2009 年多样性指数 ( D 分别为 0. 877、0. 871、
0. 741, H′分别为 2. 495、2. 361、1. 839) 呈逐渐下降的
趋势。重度干扰下的多样性指数 ( D 分别为 0. 868、
0. 803、0. 849, H′分别为 2. 634、1. 937、2. 142) 并不低
甚至比无干扰下的高, 一方面是由于封育区核心区
逐渐形成了单优势种的群落, 另一方面与该县实施
全县范围内的禁牧有关, 所以该样地受到的重度干
扰只是相对的。
表 3 不同年份不同干扰程度下的物种多样性
干扰程度
物种丰富度
2007 年 2008 年 2009 年
Simpson多样性指数 ( D)
2007 年 2008 年 2009 年
Shannon-Wiener多样性指数 ( H′)
2007 年 2008 年 2009 年
Pielou均匀度指数 ( Jsw)
2007 年 2008 年 2009 年
重度干扰 32 16 15 0. 868 0. 803 0. 849 2. 634 1 . 937 2. 142 0. 760 0. 699 0 . 791
无干扰 31 19 16 0. 877 0. 871 0. 741 2. 495 2 . 361 1. 839 0. 726 0. 802 0 . 663
轻度干扰 11 8 10 0. 691 0. 610 0. 712 1. 503 1 . 311 1. 489 0. 627 0. 631 0 . 647
4 结论与讨论
( 1) 轻度干扰促进了演替的进行, 有助于形成
稳定群落, 并且形成的群落具有较高的生物特征值
和较低的群落物种多样性。轻度干扰区形成了黑沙
蒿单优势种的稳定群落, 其生物量、群落高度、盖度
都明显高于无干扰区和重度干扰区, 但其物种丰富
度指数、物种多样性指数、均匀度指数相对来说却是
最低的。这与演替过程中群落物种多样性的变化规
律一致, 即在群落演替的早期, 随着演替进程, 物种
578
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
多样性增加; 在群落演替的后期, 当群落中出现非常
强的优势种时, 多样性会降低; 群落中物种多样性最
大值可能出现在演替的中后期 [ 14] 。
( 2) 重度干扰区由于受到牲畜啃食及人为因素
的影响, 其盖度、生物量、群落高度等生物特征值最
低, 但其物种多样性并不低, 这与当地 2002 年实行
全县禁牧政策以来, 样地受到的干扰程度下降有关。
( 3) 无干扰区植物群落演替已到达中后期, 具
有较高的物种多样性, 但其植被特征值比轻度干扰
区低。无干扰区植被群落中, 阿尔泰狗哇花逐渐占
据优势地位, 2007 年到 2009 年其重要值分别占
11. 3% , 27. 6% , 46. 4% 。随着优势种的出现, 群落
物种多样性逐渐降低, 2007 年到 2009 年该群落内
Simpson 多 样 性 指 数 ( D) 分 别 为 0. 877、0. 871、
0. 741; Shannon-Wiener 指 数 ( H′) 分 别 为 2. 495、
2. 361、1. 839。
总之, 轻度干扰区拥有较高的生物特征值及较
低的物种多样性; 重度干扰区拥有较高的物种多样
性及较低的生物特征值; 无干扰区拥有中等程度的
生物特征值和较高的物种多样性, 并且物种多样性
随封育时间的增长出现下降的趋势。由此, 从防沙
治沙的角度上说, 应该对封育区进行轻度的干扰, 使
之形成较稳定的群落并拥有较大的生物特征值来对
抗干旱区严重的风蚀沙埋; 从保持物种多样性的角
度说, 应该对群落进行较大程度上的干扰, 而不只是
单纯的封育。封育是草地生态系统恢复的重要措
施, 它能够促进植被群落的生物特征值及物种多样
性的逐步恢复, 但是封育一定时间后, 某种具有竞争
优势的物种会逐渐占据优势地位, 从而使群落物种
多样性下降。这时如果需要保持物种多样性, 就可
以对群落进行干扰; 所以说对于封育的草地群落要
进行定期的监测, 以确定群落发展动态, 进而根据不
同的目的对封育区草场管理实施不同的政策。
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