全 文 ：第 52 卷 第 1 期
2 0 1 6 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 1
Jan．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160116
收稿日期: 2014 － 11 － 04; 修回日期: 2015 － 10 － 21。
基金项目: 国家科技支撑计划项目(2014BAC14B00) ; 国家自然科学基金项目(31260058，30960033) ; 中科院“西部之光”人才培养项目
(ＲCPY201209)。
灰胡杨叶片气孔导度特征及数值模拟
王海珍1，2 韩 路1，2 徐雅丽1 牛建龙1 于 军1
(1．塔里木大学植物科学学院 阿拉尔 843300; 2．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室 阿拉尔 843300)
摘 要: 【目的】构建适用于极端干旱荒漠区灰胡杨叶片气孔导度对环境因子响应的数学模型，为准确定量探讨
灰胡杨叶片气孔调节和构建干旱荒漠区的水碳循环耦合机制模型奠定基础。【方法】以塔里木河流域荒漠河岸林
建群种灰胡杨为研究对象，利用 LI-6400 光合测定仪于 2012 年 7—9 月、2013 年 6—9 月测定灰胡杨叶片气体交换
参数与环境因子的日变化，利用逐步回归方法分析灰胡杨叶片气孔导度(G s )对环境因子的响应，并应用国际上 2
类构建机制不同的代表性气孔导度模型对其气孔导度变化进行模拟及验证比较。【结果】不同年份生长季各月灰
胡杨叶片 G s的日变化均呈单峰曲线，峰值大小、出现时间与变幅不同，其中以 9 月峰值出现时间最早，日变幅最大，
6 月日变幅最小。G s对环境因子变化敏感，与光合有效辐射(PAＲ)、大气 CO2 浓度(C a)、大气湿度(ＲH)呈正相关，
而与水汽压亏缺(VPD)、大气温度(T air)呈负相关，尤其是 PAＲ，VPD 和 T air对全天与上午时段 G s 的影响最显著，而
下午时段 G s 还受 C a，ＲH 影响，表明不同时段灰胡杨 G s受不同的环境因子调控。利用国际上 2 类代表性 G s模型拟
合并建立全天、上午与下午不同时段灰胡杨 G s 的数学模型，Jarvis 气孔导变模型对 G s变异程度的总体解释能力分
别为 69. 1%，62. 2%和 63. 3%，Leuning-Ball 气孔导变模型对 G s变异程度的总体解释能力分别为 53. 5%，30. 6%和
44. 5%。Jarvis 气孔导变模型拟合全天、上午与下午时段 G s 的效果均优于 Leuning-Ball 气孔导变模型，而 Leuning-
Ball 气孔导变模型拟合下午时段 G s 的效果优于上午时段，这与不同时段调控 G s 的环境因子不同有关。依据野外
实测数据对 2 类代表性 G s 模型验证表明，Jarvis 气孔导变模型比 Leuning-Ball 气孔导变模型更适合灰胡杨叶片 G s
模拟，其可有效改善气孔导度环境响应行为的数值模拟效果。【结论】生长季不同时段影响灰胡杨 G s 的环境因子
不同，Jarvis 非线性气孔导度模型构建的不同时段灰胡杨气孔导度模型均优于 Leuning-Ball 线性气孔导度模型，其
在极端干旱荒漠区具有更好的适用性。据此，构建适用于塔里木极端干旱荒漠区灰胡杨叶片气孔导度对环境因子
的响应模型;G s = PAＲ(0. 001T
2
air + 0. 013T air － 0. 090) /((260. 443 + PAＲ)( － 0. 219 + VPD))。
关键词: 极端干旱区; 灰胡杨; 气孔导度; 环境因子; 模拟
中图分类号:Q945;S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2016)01 － 0136 － 07
Characteristics of Stomatal Conductance of Populus pruinosa and the Quantitative Simulation
Wang Haizhen1，2 Han Lu1，2 Xu Yali1 Niu Jianlong1 Yu Jun1
(1 ． College of Plant Science，Tarim University Alar 843300;
2 ． Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Ｒesource in Tarim Basin，Xinjiang Production ＆ Construction Groups Alar 843300)
Abstract: 【Objective】The responses model of leaf stomatal conductance to environmental factors of Populus pruinosa in
different periods constructed would be very helpful to elucidate stomatal regulation behavior of P． pruinosa，and to further
simulate the dynamics of leaf photosynthesis and to develop a new water-carbon coupling cycle model in an extreme arid
terrestrial ecosystem． P． pruinosa has been declining in recent years because of the increasingly worsening ecological
environment，mainly caused by increased human water consumption． Up to now， the adjustment mechanisms of its
stomatal conductance (G s) are not clear． Our study is to elucidate current understanding of the mechanism that underlay
the responses of stomatal conductance to variable environmental factors，and thereby to build up a model that expresses the
relationship between stomatal conductance and environmental factors． This study would help us to further understand the
photo-physiological characteristics of P． pruinosa and provide valuable information for protection of this vulnerable
species． 【Method】P． pruinosa，a constructive species of desert riparian forests in an extreme arid region in northwest
China，was used as experimental material in this study． The leaf gas exchange parameters and environmental factors were
measured with Li-6400 portable photosynthesis system during June to September in 2012 and 2013． The dynamic
第 1 期 王海珍等: 灰胡杨叶片气孔导度特征及数值模拟
characteristics and the relationship between stomatal conductance and environmental factors were analyzed based on field
observation data． Further，Jarvis and Leuning-Ball models were used to simulate the dynamic process of leaf stomatal
conductance，and applicability of the two models in extreme arid region was compared． 【Ｒesult】The diurnal courses of
stomatal conductance of P． pruinosa were a single peak curve in growth season，there were obviously differences in peak
values，time and amplitude in every months． Especially，peak time appeared the earliest and largest amplitude in
September，and minimum amplitude of peak value in June． The leaf stomatal conductance was sensitive to photosynthesis
active radiation，vapor pressure deficit and air temperature． The leaf stomatal conductance increased with photosynthesis
active radiation，atmospheric CO2 concentration and air humidity，and decreased with increase of the vapor pressure deficit
and air temperature． Statistical analysis showed that photosynthesis active radiation， vapor pressure deficit and air
temperature significantly affected stomatal conductance of whole day and forenoon，while the stomatal conductance in
afternoon was affected obviously by atmospheric CO2 concentration and air humidity． Stomatal conductance of P． pruinosa
in different periods was regulated by the different environmental factors． The fitted models of stomatal conductance of P．
pruinosa in different periods were simulated and constructed with two representative stomatal conductance models，Jarvis
model could explain on average 69． 1%，62． 2%，and 63． 3% of variation and Leuning-Ball model could explain on
average 53． 5%，30． 6%，and 44． 5% of variation in the observed stomatal conductance at whole day，forenoon and
afternoon，respectively． The sensitivity and fitting effect of Jarvis model was better than that of Leunning-Ball model at
different periods． The fitting effect of Leunning-Ball model in afternoon was better than that in forenoon，indicating that
the environmental factors that affected stomatal conductance were different in different periods． The validations of Leuning-
Ball linear and Jarvis non-linear models based on field data of leaf stomatal conductance indicated that Jarvis model was
better estimation of stomatal conductance than Leuning-Ball model，and Jarvis model could improve the simulation effect of
stomatal conductance． 【Conclusion】The environmental factors of different periods affecting stomatal conductance of P．
pruinosa were obviously different in growth seasons． The sensitivity and fitting effect of Jarvis non-linear stomatal
conductance models were better than that of Leunning-Ball linear model at different periods，it had better applicability in
the extremely arid-desert region． The relationship among leaf G s and environmental factors in extremely arid Tarim basin
could be expressed as: G s = PAＲ(0． 001T a ir
2 + 0． 013 T a ir － 0． 090) /((260． 443 + PAＲ)( － 0． 219 + VPD)) ．
Key words: extreme arid region; Populus pruinosa; stomatal conductance; environmental factors; simulation
气孔是植物发育的具有复杂调节功能的器官
(王玉辉等，2000)，可调控植物体与外界环境之间
的水气交换(郑云普等，2015)，并随着所处的生境
不同而发生变化，不仅是影响植物光合气体交换过
程的关键要素，也是调控土壤 － 植被 － 大气连续体
之间物质和能量交换的关键环节 (唐凤德等，
2008)。气孔开闭在某种程度上反映了植物的新陈
代谢状况，其对环境响应的敏感度已成为评价植物
抗旱性能的重要指标(司建华等，2008)。气孔调节
在植物适应全球气候变化和逆境生存中扮演着关键
角色，探讨植物气孔运动的外界环境因素和内在生
理活动的影响及气孔开闭对生境变化的响应机制，
有助于了解植物光合作用的限制因素、水分利用效
率以及拟合作物生产力。同时，气孔导度模拟与模
型构建可为揭示植物与大气间物质循环、能量流动
过程和植被对环境变化的生理生态适应机制提供理
论依据，从而进一步深入阐明植物气体交换特性与
气孔调控机制(鱼腾飞等，2012)，对构建全球不同
类型生态系统的水碳循环耦合模型、促进植被恢复
与生态环境改善具有重要意义。
灰胡杨(Populus pruinosa)是极端干旱荒漠区特
有的珍稀渐危木本植物，集中分布于我国新疆塔里
木河流域的上游区域，与胡杨(P． euphratica)、柽柳
(Tamarix ramosissima)等植物构成独特的荒漠河岸
林景观，在防风固沙、防治荒漠化和维系绿洲生态安
全、保障社会经济持续发展中发挥着重要作用。近
60 年以来，受全球气候变暖和南疆大规模毁林开
荒、大水漫灌等人类活动的影响，塔里木河河水径流
量持续减少，地下水埋深不断降低，荒漠生态系统格
局与过程被改变，植被稀疏，长势衰败，土地沙化，因
此，挽救塔里木河流域极端干旱荒漠区的灰胡杨林
迫在眉捷。目前，国内外对胡杨的生理生态研究较
多(Gries et al．，2003; Chen et al．，2011; Overdieck et
al．，2013)，主要集中于光合作用动态过程、影响因
素(于军等，2008)、光响应参数拟合 (伍维模等，
2007)、蒸腾耗水特性(王海珍等，2010)及生理生态
适应机制等方面(Bogeat-Triboulot et al．，2007)。尽
管已有研究对灰胡杨的光合气体交换特性和生理生
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林 业 科 学 52 卷
态适应机制有所阐述，但对灰胡杨气孔导度的数值
模拟尚未见报道。鉴于此，本文以塔里木盆地灰胡
杨为研究对象，根据 2 年野外气体交换参数的实测
数据，探讨其气孔导度对干旱荒漠环境的生态响应
方式，并以国际上 2 类典型的气孔模型模拟和建立
不同时段灰胡杨叶片的气孔导度模型，以期为构建
适合极端干旱荒漠区植物水碳循环耦合模型及揭示
荒漠植物与大气间物质、能量的交换机制提供理论
依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 在新疆叶尔羌河下游阿瓦提县丰
收三场(80°25 E，39°40 N)大面积集中分布的天
然灰胡杨林内选择地势平坦、长势良好的灰胡杨样
方(20 m × 20 m)，测定每木胸径等指标。根据灰胡
杨径级分布选出无病虫害、枝叶繁茂的5 ～ 8株作为
标准木。
1. 2 试验方法 于 2012 年 7—9 月、2013 年 6—9
月中旬晴朗天气下，利用光合测定仪 ( LI-6400，
USA)测定标准木树冠外围小枝上位置相同成熟叶
的气孔导度(G s)、净光合速率(P n)和环境因子日动
态，每株标准木测定 3 个叶片，从 8:00 开始每隔 2 h
测定 1 次相关气体交换参数，于 20:00 结束。
1. 3 数据处理 采用 Orign8. 0 软件作图，并利用
Statistic 统计软件进行参数估算。模型拟合效果依
据决定系数( Ｒ2 )和均方根误差 ( root mean sguare
error，ＲESM)(钟楚等，2013)来判定。
2 结果与分析
2. 1 灰胡杨叶片气孔导度动态 植物叶片气孔导
度(G s)对诸如光合有效辐射、温度、水汽压亏缺及
环境中 CO2 浓度等环境因子反映十分敏感(Kim et
al．，1991)。由图 1 可知，不同年份生长季各月灰胡
杨叶片 G s的日变化均呈单峰曲线，随着光合有效辐
射(PAＲ)增加，G s逐渐上升，于 10:00—12:00 达到
1 天中的最高峰，随后一直持续下降。2012，2013 年
中除 9 月 G s峰值均出现在上午 10:00 外，其余月份
G s峰值出现时间不同。而且不同月份 G s也不同，
2012 年日平均 G s依次为 9 月 ＞ 7 月 ＞ 8 月，2013 年
则为 8 月 ＞ 9 月 ＞ 7 月 ＞ 6 月; 9 月 G s日变幅最大
(37. 01% )，6 月日变幅最小。可见，晴朗天气中午
由于 PAＲ、大气温度 ( T air ) 和叶内外水汽压差
(VPD)都达到了 1 天内的较高值，此时气孔适时关
闭可避免植物体内水分大量散失和维持木质部生理
活动。这表明在极端干旱荒漠区，灰胡杨气孔的自
我调控是对极限逆境的一种自我调整和适应。
图 1 灰胡杨叶片气孔导度动态
Fig． 1 Dynamics of leaf stomatal conductance(G s ) of P． pruinosa
2. 2 灰胡杨叶片气孔导度对环境因子的响应 1)
光合有效辐射(PAＲ) 由图 2A 可知，灰胡杨 G s随
PAＲ 升高而增大，二者呈幂函数关系。PAＲ ＜ 100
μmol·m － 2 s － 1时 G s上升较快，PAＲ ＞ 100 μmol·m
－ 2 s － 1
时上升速度减慢，表明高 PAＲ 对灰胡杨 G s有制约
作用。
2) 空气温度 ( T air ) 由图 2B 可知，灰胡杨 G s
与 T air呈二次曲线关系。G s随 T air升高逐渐增大，在
25 ℃左右达到最大，此后随 T air升高 G s逐渐减小，表
明灰胡杨可通过降低 G s开张程度来避免高温伤害
与树体水分损失，以适应极端干旱荒漠生境。
3) 相对湿度(ＲH) 由图 2C 可知，灰胡杨 G s
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第 1 期 王海珍等: 灰胡杨叶片气孔导度特征及数值模拟
与 ＲH 呈二次曲线关系。清晨 ＲH 较高，G s随 ＲH 上
升而增大，在 ＲH 为 53%左右达到最大，此后随 ＲH
上升逐渐下降。维持较大气孔导度的 ＲH 在 30% ～
55%之间，过高与过低均会降低 G s，这是由于 ＲH 受
PAＲ 和 T air的控制而引起 G s变化。
4) 水汽压亏缺(VPD) VPD 是温度和空气湿
度的综合反应(李炜等，2012)。由图 2D 可知，灰
胡杨随 VPD 的升高而增大，之后又随 VPD 升高逐
渐降低。这是因为低 VPD 下灰胡杨蒸腾耗水相对
较弱，水分供给基本能满足植物水分需求，未明显引
起保卫细胞失水收缩; 而高 VPD 下因蒸腾失水过
多，水分供应不足引起保卫细胞大量失水，导致 G s
逐渐关闭。过高 VPD 下，植物气孔的适时关闭是减
少水分利用数量、提高水分利用效率和维持木质部
生理活动的关键行为(李炜等，2012)。
5) 大气 CO2浓度(C a) 由图 2E 可知，灰胡杨
G s随 C a 的升高而增大，至 400 μmol·mol
－ 1左右开始
逐渐降低，二者呈二次曲线关系。
图 2 灰胡杨叶片气孔导度对环境因子的响应
Fig． 2 The response of leaf stomatal conductance (G s ) of P． pruinosa to environmental factors
2. 3 环境影响因子分析 根据 2 年野外测定的
G s，PAＲ，VPD，T air，ＲH 和大气 CO2 浓度(C a) 数据，
采用逐步回归方法寻找影响灰胡杨叶片 G s的主要
环境因子。由表 1 可知，灰胡杨叶片气孔导度的回
归方程表现出极显著的回归关系，2 年中 VPD，T air，
PAＲ 出现频率较高，而 ＲH，C a 仅出现 3 次。全天、
上午和下午不同时段各环境因子对 G s的影响程度
不同，全天 G s主要由 VPD，T air，PAＲ 决定，上午主要
由 VPD，T air决定，而下午则由 VPD，T air，ＲH 决定。
总体来看，整个生长季 6—9 月，PAＲ，VPD，T air 3 个
环境因子对 G s的影响最为显著，而 C a，ＲH 相对
较弱。
表 1 灰胡杨叶片气孔导度对环境因子的响应①
Tab． 1 The effect of leaf stomatal conductance(G s) of P． pruinosa on environmental factors
时段
Period of time
回归方程
Ｒegression equation
样本数
No． of sample
F 值
F value
相关系数
Correlation coefficient( r)
2013
全天 Day G s = 0. 119 － 0. 143VPD + 0. 012Tair + 0. 001PAＲ 448 196. 899＊＊ 0. 854 2＊＊
上午 AM G s = － 0. 018 － 0. 189VPD + 0. 020Tair + 0. 001PAＲ 256 106. 611＊＊ 0. 837 1＊＊
下午 PM G s = 0. 646 － 0. 104VPD + 0. 008Tair － 0. 007ＲH + 0. 001C a 192 62. 046＊＊ 0. 895 3＊＊
2012
全天 Day G s = － 0. 211 － 0. 173VPD + 0. 027Tair + 0. 000 03PAＲ 306 116. 458＊＊ 0. 837 2＊＊
上午 AM G s = － 0. 369 － 0. 211VPD + 0. 036Tair 175 70. 197＊＊ 0. 787 4＊＊
下午 PM G s = － 0. 350 － 0. 108VPD + 0. 024Tair + 0. 000 03PAＲ 131 45. 934＊＊ 0. 835 3＊＊
2 年
Two years
全天 Day Gs = －0. 291 －0. 153VPD +0. 018Tair + 0. 001Ca + 0. 000 1PAＲ 754 201. 199＊＊ 0. 827 0＊＊
上午 AM Gs = 0. 129 －0. 112VPD +0. 014Tair － 0. 004ＲH +0. 000 05PAＲ 431 104. 645＊＊ 0. 864 2＊＊
下午 PM Gs = －0. 210 －0. 223VPD +0. 023Tair － 0. 006ＲH +0. 001Ca 323 81. 612＊＊ 0. 803 1＊＊
①＊＊表示极显著差异。下同。＊＊ denotes the significant difference at the 0. 01 level． The same below．
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林 业 科 学 52 卷
2. 4 灰胡杨叶片气孔导度响应模型拟合 影响植
物 G s的环境因子众多，作用不同。目前，国际上有 2
类构建机制不同的代表性 G s模型( Jarvis，1976; Ball
et al．，1987; Leuning，1995)。
1) Jarvis 气孔导度模型 影响荒漠河岸林灰胡
杨叶片 G s的主要环境因子为 PAＲ，T air和 VPD (表
1)，因此，众多学者通过科学研究建立了 G s与环境
因子(PAＲ，VPD，T air )之间的数量关系 (Kim et al．，
1991; Turner et al．，1984; Hofstra et al．，1969)，并将
其应用到 Jarvis 气孔导度模型 ( Jarvis，1976)中，形
成了 G s对环境因子的响应数学模型:
G s = PAＲ
α3T
2
air + α4T air + α5
α1 +( )PAＲ α2 +( )VPD
。 (1)
式中 α1，α2，α3，α4，α5 均为常量。
将野外测定的相关数据( PAＲ，VPD，T air，G s)代
入方程(1)，拟合参数(表 2)与构建模型如下:
全天:G s = PAＲ
0 ． 001T2air + 0 ． 013T air － 0 ． 090
260 ． 443 +( )PAＲ － 0 ． 219 +( )VPD ;
上午:G s = PAＲ
0 ． 001T2air － 0 ． 014T air + 0 ． 173
246 ． 369 +( )PAＲ － 0 ． 256 +( )VPD ;
下午:G s = PAＲ
0 ． 006T2air － 0 ． 370T air + 6 ． 582
134 ． 766 +( )PAＲ － 0 ． 949 +( )VPD
该模型对全天、上午和下午时段灰胡杨叶片气
孔导度变异程度的总体解释能力分别为 69. 1%，
62. 2%和 63. 3%，参数估算时模拟值与实测值的相
关系数分别为 0. 829 6，0. 799 8 和 0. 550 7，达到极
显著水平(P ＜ 0. 01)。这说明非线性气孔导度模型
能够较好说明荒漠河岸林灰胡杨叶片气孔导度与环
境因子之间的动态关系。
表 2 模型拟合参数
Tab． 2 Estimated parameters at Jarvis and Leuning-Ball models
模型
Mode
参数模拟值
Estimated value of parameter
相关系数
Correlation coefficient( r)
Jarvis 气孔导度模型
Jarvis model
全天 Day α1 = 260. 443，α2 = － 0. 219，α3 = 0. 001，α4 = 0. 013，α5 = － 0. 090 0. 831 3＊＊
上午 AM α1 = 246. 369，α2 = － 0. 256，α3 = 0. 001，α4 = － 0. 014，α5 = 0. 173 0. 788 7＊＊
下午 PM α1 = 134. 766，α2 = － 0. 949，α3 = 0. 006，α4 = － 0. 370，α5 = 6. 582 0. 795 6＊＊
Leunning 气孔导度模型
Leunning-Ball model
全天 Day m = 161. 125，G s0 = 0. 099，VPD0 = 0. 066 0. 722 5＊＊
上午 AM m = 246. 355，G s0 = 0. 139，VPD0 = 0. 035 0. 553 2＊＊
下午 PM m = 85. 694，G s0 = 0. 073，VPD0 = 0. 162 0. 667 1＊＊
2) Leuning-Ball 气孔导度模型 Ball 等(1987)
研究指出 G s与 P n呈线性相关，提出了代表性的线性
G s模型:
G s = m
P n × ＲH
C a
+ b。
Leuning(1995)指出 Ball 方程存在的缺陷，认为
G s对 VPD 的响应灵敏性强于对 ＲH，因此改进 Ball
模型用 C a － Γ ( CO2 补偿点)代替 C a，改进后的
Leuning-Ball 气孔导度模型为:
G s = m
P n
C a －( )Γ 1 + VPDs /VPD( )0
+ G s0
式中:VPDs 是叶面水汽压亏缺 ( P a );VDP0 是气孔
导度对 VPD 敏感的经验常数;G s0是在光补偿点处
的 G s 值。
基于王海珍等(2015)估算灰胡杨叶片在25 ℃
时的 Γ 值和 2 年野外测定的 PAＲ，VPD，G s，C a，P n
数据，代入 Leuning-Ball 气孔导度模型，参考唐凤德
等(2008)方法估算出相关参数(表 2)。不同时段
灰胡杨叶片 G s模型为:
全天:Gs = 161．125
Pn
Ca －( )Γ 1 + VPDs /0．( )066
+ 0. 099;
上午:Gs = 246．355
Pn
Ca －( )Γ 1 + VPDs /0．( )035
+ 0．139;
下午:Gs = 85．694
Pn
Ca －( )Γ 1 + VPDs /0．( )073
+ 0．162。
该模型对全天、上午和下午时段灰胡杨叶片气
孔导度变异程度的总体解释能力分别为 53. 5%，
30. 6%和 44. 5%，参数估算时模拟值与实测值的相
关系数分别为 0. 730 7，0. 797 7 和 0. 672 1，达极显
著水平(P ＜ 0. 01)。从模型解释能力来看，Leuning-
Ball 气孔导度模型拟合下午时段灰胡杨叶片 G s的精
准度明显高于上午时段，由于此模型中引入了 ＲH
和 C a，与逐步回归分析结果一致。
综合比较上述模型，不同时段 Jarvis 气孔导度
模型的解释能力均优于 Leuning-Ball 气孔导度
模型。
2. 5 2 类代表性模型精度对比 由图 3A 可知，
Jarvis 气孔导度模型模拟未参与模型构建的灰胡杨
G s实测数据的模拟值与实测值的相关系数 r(0. 830
4)、直线斜率 b(0. 670 5)均大于 Leuning-Ball 气孔
导度模型的 r(0. 730 7)和 b(0. 533 8)。同时，利用
Jarvis 和 Leuning-Ball 气孔导度模型对灰胡杨叶片
041
第 1 期 王海珍等: 灰胡杨叶片气孔导度特征及数值模拟
G s日动态进行模拟计算，Jarvis 气孔导度模型的模
拟值与实测值较接近且日变化规律更相似(图 3B)，
表明 Jarvis 非线性气孔导度模型优于 Leuning-Ball
线性气孔导度模型，这是由于气孔导度对环境因子
的响应是一种非线性的(表 1)。从不同时段 2 类模
型 G s拟合值的均方根误差(ＲMSE) (表 3)可看出，
Jarvis 气孔导度模型拟合全天、上午与下午时段的效
果均优 Leuning-Ball 气孔导度模型，但下午时段
Leuning-Ball 气孔导度模型拟合效果优于上午时段，
这与不同时段 G s拟合模型的 Ｒ
2 表现一致。此外，
G s和 P n间呈线性关系这一试验条件是 Ball 模型构
建的前提(Ball et al．，1987)。本研究中灰胡杨叶片
G s与 P n 间呈极显著正相关，但二者呈二次曲线关系
(图 4)，这与 Ball 模型构建机制不一致，从而导致
Ball 模型拟合效果不如 Jarvis 模型。
图 3 Jarvis 气孔导度模型与 Leuning-Ball 气孔导度模型的验证比较
Fig． 3 Validation and comparison of Jarvis model and Leuning-Ball model
图 4 净光合速率与气孔导度的关系
Fig． 4 The relationship between net photosynthesis
rate(P n ) and stomatal conductance(G s )
表 3 2 类模型拟合效果评价(ＲMSE)
Tab. 3 ＲMSEs evaluation of simulation effect by two models
模型
Model
全天
Day
上午
AM
下午
PM
Jarvis 气孔导度模型
Jarvis model
0. 067 8 0. 068 3 0. 050 4
Leunning-Ball 气孔导度改进模型
Leunning-Ball model
0. 083 9 0. 093 0 0. 061 8
3 结论
1) 不同年份生长季各月灰胡杨叶片 G s日变化
均呈单峰曲线，G s随着环境因子的变化而变化，
10:00—12:00达峰值。不同月份 G s峰值出现时间
与大小存在明显差异，日平均 G s依次为 8 月 ＞ 9
月 ＞ 7 月 ＞ 6 月(2013 年)，这与塔里木河洪水发生
时间、低水多变的生境有关。
2) 荒漠河岸林灰胡杨叶片 G s 与环境因子关系
较密切，逐步回归分析表明，PAＲ，VPD，T air3 个环境
因子对 G s 的影响最为显著，其次为 C a与 ＲH。上
午、下午不同时段影响灰胡杨 G s的主要环境因子不
同，上午 G s主要由 VPD，T air，PAＲ 决定，下午还受
C a，ＲH 的影响。
3) 利用 Jarvis 模型和 Leuning-Ball 模型拟合上
午、下午不同时段灰胡杨 G s动态，结果表明 Jarvis 模
型拟合上午、下午时段灰胡杨 G s的效果相似; 但
Leuning-Ball 模型拟合下午时段灰胡杨 G s的效果优
于上午，因为上午、下午不同时段影响 G s的环境因
子不同及此模型中引入了 ＲH 或 C a。
4) 拟合效果表明，以 Jarvis 非线性模型为模板建
立的不同时段灰胡杨气孔导度模型优于 Leuning-Ball
141
林 业 科 学 52 卷
线性模型，这是因为灰胡杨 G s和 Pn间呈二次曲线关
系，与 Ball 模型构建的前提条件不一致导致的。塔里
木极端干旱荒漠区灰胡杨叶片气孔导度的最优响应
模型为:G s = PAＲ(0. 001Tair
2 + 0. 013 Tair － 0. 090) /
［(260. 443 + PAＲ)( － 0. 219 + VPD)］。
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(责任编辑 王艳娜)
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