全 文 ：林 业 科学研 究 1 9 9 5 , 8 (6 ) , 6 7 1~ 6 7 6
F o汗51 R ese a rc h
湿地松家系生长和材性遗传变异分析 ’
宋云 民 黄 锉 黄永利
摘要 对广西南宁地区林科所引自津巴布韦 ]0 年生的 10 个湿地松家系的材性和 生长 因子进
行 J’遗传变 异分析 。结果如 卜 (1) 湿地松材性和 生长闪子都具有中等以 卜的家 系遗传力 , 各因子家
系间差异显著 , 特别是管胞 长度 、树高和材积指数家系间 差异极 显著 , 其有较 大的遗传改良潜力 。
(2) 纂本密度与晚材率间具有中等程度的正向表型和遗传相关关系 , 与管胞长度为弱的负向表 型相
关和遗传相关 ;晚材率与管胞长度为弱的负向表型和遗传相关 。生 长性状间存在着极显著的正 向表
型和遗传型相关关系 。 基本密度和晚材率与生长因 子问为弱的正向遗传相关 ; 管胞长度与生长因子
间 具有弱的负向表型相关和极显著的负向遗传相关关系 。 (3) 树高对湿地松材性具有较高的间接选
择效应 。
关链词 湿地松 、 家系 、 生长因子 、 材性 、 遗传变异
湿地松 (p in u s e llio t tii E n g e lm . v a r . e lliot rii)原产美国东南部 , 在我国引种 已有 50 多年历
史 , 主要在亚热带中南部的广大地区栽培 , 是该地区主要的用材树种之一 。 以往我国湿地松的
生产性更新和树木改 良计划一般是以生长表现为主 , 随着我国林产工业的不断发展 , 人们对木
材质量即材性的要求越来越高 , 这就要求林木育种工作者必须制定包括木材质量在内的湿地
松林木改 良计划 , 以对湿地松进行遗传改良和生产性更新 , 而湿地松材性和生长的遗传变异规
律的研究应成为该计划的第一步 。
材性包括 多种性状 , 但 G ut h {’〕在对湿地松个体间及个体内木材性状的变异研究认为木材
密度 、 晚材率和管胞长度可以作为早期木材质量的指示性状 。本研究通过经选择的湿地松 自由
授粉家系 , 在我国广西南宁地区林科所相同立地进行的对 比试验 , 对湿地松的基本密度 、晚材
率和管胞长度 3 个性状及生长因子进行了遗传变异分析 、遗传参数估计 、因子间相关分析及生
长因子对材性因子的间接选择 , 为制定我国湿地松林木改良计划提供基础依据 。
1 材料和方法
1
.
1 试验地及试验林
试验地位于广西南宁地区林科所 , 2 3 0 2 0 , N , lo s o E , 年均温 2 1 . s oC , 年降水量 1 2 5 0 m m ,
蒸发量为 1 61 4 m m , 年均相对湿度为 79 % , 土壤为第四纪红土发育形成的中壤厚 层赤红壤 ,
p H 值 4 . 5一 5 . 5 , 海拔 1 15 一 1 Zo m , 地势平坦 , 坡度 5 0 。
19 8 3 年从津巴布韦 (原引 自美国东南部墨西哥湾 )两个湿地松种子园引进 10 个优良家系
19 9 5一 0 1一 0 4 收稿 。
宋云 民助理研究员 , 黄拴 (中国林业科学研究院林 业研究所 北京 1 0 0 0 9 1 ) ; 黄永利 (广西壮族 自治区南宁地区林 业科
学 研究所 ) 。
, 本文系国家 “八五 ”攻关课题 “国外松建筑材 、纸浆材良种选育”部分内容 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
种子 , 以我国台山湿地松种子园当年混采种子作为对照 , 建成湿地松家系对 比试验林 。 试验采
用随机区组设计 , 6 株单行小区 , 5 次重复 , 株行距 2 . 75 m X 2 . 75 m 。
1
.
2 取样方法
1 9 9 3 年春天 , 配合优 良家 系选择 , 在各家系内随机选择 10 株样木 , 在树高 1 . 3 m 处用 5
m m 生长锥取韧皮部至髓心一段木芯作为样品 , 同时测定胸径 、树高 ,将胸径平方乘以对应的
树高作为各取样木的材积指数 , 代替材积参与分析 。
木材基本密度以饱和含水率法测定 。 晚材率为整个样品晚材的平均值 。 管胞长度测定采
取样品最外一个完整年轮 , 以常规方法离析 , 以显微投影器放大 , 每个样品测 50 根管胞长度 ,
取其平均值作为样品的管胞长度 。
1
.
3 统计分析方法
统计分析模型为 : x 一 u + g + 尸
式中 二 为性状观测值 , u 为总体平均值 , g 为家系效应 , 尸 为随机误差 。
对家系各性状进行方差分析和方差分量的分解 , 估算各性状的家系遗传参数 ;对各相关性
状进行协方差分析和分解 , 估算相关性状的相关系数 、遗传预测系数 、 i性状对 j性状间接选择
的预期遗传增益 。
~ 牙
〕一
co
v , ; , /了; 。、 . : ; . , ; 二}3 , 一 、万丫1 : · 、 , 2 · * , , , · 。 , ,
上式 cG 只 ,
、“S , 汪,。V * , 、 R 。, 分别示 i性状对 j性状的遗传预测系数 、预期遗 传增益 、遗传协
方差和遗传相关 系数 , V , , 、 v , , 表示 i性状和 J 性状的表型方差 , K , 、月 , 、H , 、外, 依次表示 i性状
的选择强度 、 i性状的遗传力 、j性状的遗传力和 j性状的表型标准差 。
2 研 究结果
2. 1 家系变异
从表 1 看 , 来自津巴布韦的 10 个优 良家系分化很大 。 各性状测定值变动范围(及表现较好
家系)为 : 基本密度 0 . 3 9 0 2一 0 . 4 4 7 9 / e m 3 (5 3 、 S 、 和 5 1 . ) ; 晚材率 3 5 . 0 %一 4 4 . 0 % (5 3 、 S 、 和
S
: 。
) ;管胞长度 3 5 2 5 ~ 3 7 8 5 产m (S , 、 S 、 和 S : ) ; 树高 6 . 9 一 8 . 5 m (S ‘ 、 S , 和 S , 。, ) ; 胸径 1 2 . 5 ~
1 5
·
3 e m (5
3 、 S ‘
、
5 8 和 S 。) ; 材积指数 0 . 1 1 2 6 一0 . 2 0 5 3 m , (5 3 、 S ‘ 、 S 、 、S 。 和 S , 。) 。 来自我国广东
表 1 参试家系因子测定
(nl)一763家系
基本密度
(g /
c
m
3
)
0
.
3 90 2
0
.
4 2 1 6
0
.
4 39 2
0
.
43 1 8
0
.
14 1 7
0
.
40 5 0
0
.
4 20 4
0
.
4 3 1 3
0
.
4 30 7
0
.
44 7 4
0
.
43 2 3
0
.
42 6 5
晚 材率
(% )
管胞长度 树 高 胸 径
平均
3 6
.
2
3 8
.
1
4 0
.
0
3 5
.
()
4 4
.
0
3 9
.
0
3 6
.
8
3 5
.
6
3 5
.
2
4 3
,
9
3 7
.
8
3 8
.
4
(I王n l )
3 7 9 5
3 7 13
3 5 70
3 5 6 7
3 7 85
3 5 73
3 9 1 0
3 7 53
3 6 0 0
3 5 28
3 7 40
3 6 8 8
(e
n 一
)
1 4
.
2
12
.
5
14
.
5
1 3
,
1
] 3 5
14
.
7
1 2
.
7
1 4
.
7
1 5
.
3
1 4
.
4
1 3
.
2
1 3
.
9
材积指数
(m
3
)
7
.
6
7
.
1
7
.
7
8
.
2
6
.
9
7
.
9
8
.
5
8
.
3
7
.
5
7
.
7
0
.
1 6 0 6
0
.
1 1 9 8
0
.
1 G6 6
0
.
1 3 1 8
0
.
] 4 7 1
0
.
18 1 4
0
.
1 1 2 6
0
.
17 6 1
0
.
20 5 3
0
.
17 7 8
0
.
13 6 1
0
.
15 5 9
sl乳’氏阮导跳510
6 期 宋云 民等 :湿地松家系生长和材性遗传变异 分析
台山种子园的对照家系尽管基本密度具有较好表现 , 但从各性状综合表现来看 , 在试验中仍处
于中下水平 。 从表 1 还可以看出 , 一些家系在材性的主要性状 (基本密度 )及树高 、胸径 、材积生
长方面都有 良好表现 , 如 5 3 、S : 、S , 和 S , 。4 .个家 系 。 这表明在林木遗传改 良中对湿地松生长和
材性同时进行家系选择改 良是可能的 。
方差分析结果 (表 2) 表明 , 湿地松材性及生长各因子家系间差异显著 , 说明在家系水平上
对湿地松的材性及生长因子进行改 良有很大的潜力 , 特别是管胞长度 、树高和材积指数 3 个性
状家系间差异达到极显著水平 。进行家系选择 ,将取得 良好的效果 。
表 2 各性状方差分析
变异
来源 自由度
均 方
基本密度 晚材率 管胞长度 树高 胸径 材积指数
家系间 10 0 . 0 0 2 7 7 0 . 0 10 1 15 5 0 5 9 . 2 0 3 1 2 . 5 7 6 7 8 . 2 3 1 4 0 , 0 0 8 4
家系 I勺 9 9 0 , 0 0 1 13 0 . 00 5 ] 3 3 8 4 5 . 0 1 1 7 0 . 6 4 7 0 3 . 8 2 0 4 0 . 0 0 3 1
万 值 1 . 94 ’ 2 . 0 3 ‘ 4 . 58 ’ . 3 . 9 8 ’ ‘ 2 . 1 5 ‘ 2 . 7 ] ‘ ’
注 : 二 示 5 %水平显著 ; , , 示 1 %水平显著 。
2
.
2 家系遗传参数估计
从家系遗传力 H , 2 (表 3) 来看 , 各性状都达到 了中等以上的水平 , 材性的家系遗 传力分别
为 : 基本密度 0 . 48 , 晚材率 0 . 5 1 , 管胞长度 0 . 78 、 以管胞长度遗传力最大 , 基本上与国外报道
的湿地松材性性状的遗传力估计值一致〔‘一 ‘] 。生长性状的家系遗传力为 0 . 49 一 0 . 75 , 以树高遗
传力最高 。 家系遗传力的分析表明 , 湿地松材性和生长性状受着中至较强的遗传控制 , 这对确
定湿地松工业用材的育种改良计划具有重要意义 。
表 3 各 性 状 遗 传 参 数
性 状 基本密度 晚材率 管胞长度 树高 胸径 材积指数
遗传方差 V ; 0 . 0 0 0 13一 0 . 0 0 0 5 3 一2 12 1 . 4 1 9 ] t), 一9 2 9 7 0 . 4 一1 1 0 . 0 0 5 3
环境方 差 K 0 . 00 0 1 43 0 . 0 0 0 5 1 3 3 8 1 . 5 0 1 2 ‘). 心) 6 诬7 0 . 3 8 2 0 月 0 . 0 0 0 3 1
表型 方差 稀 《) . 00 〔〕2 77 0 . 0 0 1 0 4 一5 5 ()5 . 9 2 0 3 0 . 2 5 7 6 7 0 . 8 2 3 14 0 . 0 0 0 8 4
家系遗 传力 月 , ? 0 . 4 8 0 . 5 1 0 . 7 8 0 . 7 5 0 . 54 0 , 6 3
遨传资异系教仅丫(% ) 2 . 7 1 6 . 00 2 . 9 9 5 , 7 2 4 . 了6 2 1 . 77
遗传增 益 ¹ ( % ) 3 . 29 7 . 50 4 . 62 8 . 67 6 . 】2 2 。_ 5 2
(D示中选率为 10 %的遗 传增 益
从遗传变异系数 G C V 来看 , 以材积指数变异最大 , 与材积有关的生长性状树高和胸径的
变异度也较高 ; 木材性状 以晚材率的遗传变异度最高 , 基本密度 、管胞长度次之 。 说明该群体
(家系对 比试验林 )中材积和木材晚材率均表现出有较丰富的遗传变异度 , 如进行材积和木材
晚材率的直接选择 , 在中选率为 10 %的情况下 , 预期遗传增益分别为 20 . 52 % 和 7 . 5 % , 具有
良好的选择效应 。
管胞长度的遗 传力很高 , 但由于在群体中遗传变异度很低 , 致使预期遗传增益较低 。 如果
能扩大其遗传基础 , 将会获得良好的选择效应 。 基本密度遗传力仅为中等水平 , 再加上其在群
体中遗传变异度较低 , 因此 , 在本研究中预期遗 传增益最低 , 如果也能不断地增加育种材料 , 增
大其遗传变异度 , 通过选择和育种技术 , 获得中等程度的遗传增益是可能的[s] 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
2
.
3 各性状的相关分析
数量性状的遗传往往受到多基因的遗传控制 , 由于基因之间的相互作用和多因一效和一
因多效的作用 , 使得性状间彼此关联 , 相互影响 , 只有弄清性状间的相关程度 , 才能在育种改良
中权衡取舍性状 , 提高林木改 良效率 。
表 4 对角线以上列出了湿地松各因子间的表型相关 、遗传相关和环境相关系数 。遗传相关
比表型相关高许多 , 有时还出现大于 1 . 0 的情况 ,这可能是方差和协方差分量估计中的偏向 。
性状间的环境相关分析表 明了环境在性状间表型相关中的重要作用 , 说 明只进行表型相关分
析 , 不足以解释性状间的遗传关系 , 必须进行表型相关组成的分解 , 才能发现性状间的本质联
系 。
表 4 湿地松家系各因子相关及遗传预测系数
性 状 基本密度 晚材率 管胞长度 树 高 胸 径 材积指数
基本密度
晚 材 率
管胞长度
树 高
胸 径
材积 指数
注 :对 角线以 上 , 各组相关性状的上数为表型相关系数 r , , 中数为遗传相关系数 r 二 , 下数为环境相关系数 ,一 , ;对 角线 以 「
数值为相关性状遗 传预测 系数 八了尸 。
从表 4还可以看 出 , 湿地松基本密度与晚材率的表型间 、环境型间显著正相关 ,遗传型间为
中等程度的正相关 ; 基本密度与管胞长度的表型间 、 环境型间皆为弱的负相关 , 遗传型间为中
等程度的负相关 : 晚材率与管胞长度的表型间 、 环境型间为弱的但显著的负相关 , 遗传型间为
微弱负相关 。 生长性状树高 、胸径 、材积指数间皆为极显著的正相关关系 。基本密度与生长性状
间为弱的正遗传相关 。晚材率与树高间为中等程度的正遗传相关 , 与胸径和材积指数皆为弱的
正遗传相关和微弱但显著的负环境相关 。管胞长度与各生长性状 间为极显著的负遗传相关 。
关于湿地松材性 因子 间及其与生长因子间的相关 关系研究 , 国外有很多报道 , 如 S qu il -
la n e e e t a l
. 「5 ’认 为 , 湿地松木材密度与晚材率 只有微弱 正相 关 (: = 0 . 3 0 一 0 . 3 7 ) ; S r r ic kla n d
。n d G o d d a r d [ 丁]报道湿地松管胞长度与生长速率和木材密度间呈负相关 ; So hn a n d G o d d a r d〔8〕
提 出湿地松木材密度与生长有微弱或中度正遗传相关 。 这些报道 与本研究具有相似的结论 。
2
.
4 相关性状的遗传预测系数
B a r a d a tlz ]提出的遗 传预测系数 (c G p )与遗传相关系数一样 , 是处理所谓的性状间相关反
应的另一种最有用的统计方法 。正如遗传力反映了在单一性状内选择强度与增益的关系 , 遗传
6 期 宋云民等 :湿地松家系生长和材性遗传变异分析
预测系数 C G P 显示了一个性状的选择强度在相关性状中的相关反应 , 或者说如果按高于一个
性状平均值的一个标准差选择一个群体 , 所导致的相关性状的变化将是以 C G P 乘以相关性状
的一个标准差 。 表 4 的对角线以下列出了湿地松家系对 比试验林家系水平上各相关性状的遗
传预测系数 CG P , 可以很方便地 了解对湿地松任一性状的选择将如何影响另一性状 。
从 C G P 分析 (表 4) 可以看 出 , 各性 状的单一选择对木材基本密度的影响依次为管胞长
度 、晚材率 、树高 、材积指数 、胸径 ; 对晚材率的影响依次为树高 、基本密度 、 材积指数 、胸径 、管
胞长度 ;对管胞长度的影响依次为材积指数 、树高 、胸径 、基本密度 、 晚材率 ;对材积的影响依次
为树高 、 管胞长度 、胸径 、晚材率 、基本密度 。
2
.
5 生长性状对材性的间接选择 表 5 湿地松材性直接选择 、间接选择增益比较
与生长性状相比 , 材性测定具有一定的复 (单位 : % )
杂性 , 如果能用容易测定的生长性状对材性进 项 目 树高 胸径 材积指数
行间接选择 , 将节约大量的人力 、物力 , 降低育 基本密度 39 . 2 : 7 . ; 3 1 . 3
种改良的成本 。表 5 列出了湿地松家系对比试 晚 材 率 58 . 2 25 . 7 35 . 7
验林从生长性状选择所得材性相关遗传增益 管胞长度 一 78 . 1 一 74 . 7 一 78 . 2
与直接进行材性选择的遗传增益比较百分数 。 注 : 以材性直接选择的遗传增益为 10 “进行比较 ·
从表 5 可以看出 , 生长性状对湿地松木材的基本密度和晚材率具有正向的间接选择效应 ,
对木材管胞长度则具有负向的间接选择效应 , 树高对湿地松材性具有较高的间接选择效应 。
3 结 论
(1) 湿地松材性和生长各因子家系间差异显著 , 特别是管胞长度 、树高和材积指数 3 个性
状家系间差异达到了极显著水平 , 在家系水平上对其进行选择 , 将取得良好的改 良效益 。 根据
表型分析 , 一些家系 (如 5 3 、 S : 、 S , 和 5 1 ; , 4 个家系)在材性和生长上都有良好的表现 , 表明在遗
传改良中对湿地松的材性和生长同时选择是可行的 。
(2) 湿地松生长和材性性状都具有中等以上的家系遗传力 , 材积和晚材率均表现出较丰富
的遗传变异度 , 10 % 入选率的预期遗传增益分别为 20 . 5 %和 7 . 5 % , 具有 良好的选择效应 。
(3) 湿地松基本密度与晚材率表型显著正相关 , 遗 传型间为中等程度的正相关 ; 基本密度
与管胞长度表型间为弱的负相关 ,遗传型间为中等程度的负相关 ; 晚材率与管胞长度具有弱的
负表型相关和负遗传相关关系 。 生长性状间为极显著的正 的表型和遗传相关 。 基本密度和晚
材率与生长性状间为不显著的正遗传相关 , 管胞长度与各生长因子 间为负的极显著的遗传相
关 , 但表型相关极为微弱 。
(4) 生长性状对湿地松木材的基本密度和晚材率具有正向的间接选择效应 , 对木材管胞长
度则具有负向的间接选择效应 。 树高对湿地松材性具有较高的间接选择效应 。
参 考 文 献
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