全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150321
收稿日期:2014 － 04 － 22; 修回日期:2014 － 12 － 26。
基金项目:国家自然科学基金项目(31100458) ;中央高校基本科研业务费专项资金(2011QC034，201210504116，201310504023)。
* 杜克兵为通讯作者。
淹水胁迫对 2 种杨树初生根细胞结构的影响*
陈丽英1，2 杜克兵1 姜法祥1，3 彭言劼1 涂炳坤1 王 翔2
(1． 华中农业大学园艺林学学院 武汉 430070; 2． 烟台市林业科学研究所 烟台 264003; 3． 烟台市农业科学研究院 烟台 265500)
摘 要: 【目的】淹水胁迫是我国平原水网区杨树面临的主要非生物胁迫之一，造成木材产量的巨大损失，因此研
究杨树的耐涝机制十分必要。【方法】选取耐涝型 I － 69 杨与不耐涝型小叶杨为材料，研究淹水胁迫对杨树初生根
细胞结构的影响。以 2 种杨树 90 ～ 100 cm 高的植株为试材，进行淹水胁迫试验，共淹水处理 14 天，然后排水恢复 3
天，期间观测植株的表型变化。淹水处理的第 0，1，3，7，14 天，分别采集试材的同级细根距根尖 2. 0 ～ 3. 5 cm 的根
段，采用石蜡切片与透射电镜法，研究细根的解剖结构与超微结构对淹水胁迫的响应。【结果】1) 淹水胁迫下，2
种杨树均出现生长减缓，叶片萎蔫、干枯、脱落以及茎基部皮孔膨大等现象。但是随着时间延长，小叶杨皮孔逐渐
变褐腐烂，I － 69 杨保持正常，且试验结束时，其成活率为小叶杨的 5 倍。2) 虽然淹水胁迫下 2 种杨树初生根均形
成了通气组织，但是与小叶杨相比较，I － 69 杨的通气组织形成相对较慢。淹水第 3 天，小叶杨根的部分皮层薄壁
细胞即开始崩溃裂解，形成少量不规则小气腔。淹水第 7 天，其皮层薄壁细胞进一步崩解，气腔继续增大、增多，整
个皮层结构变得松散; 而 I － 69 杨在淹水第 7 天时，根皮层薄壁细胞才出现轻微离解，形成少量不规则小气腔。淹
水 14 天时，小叶杨根皮层薄壁细胞大量裂解，并溶合形成很多不规则大气腔，皮层细胞开始逐渐与中柱细胞分离;
而 I － 69 杨皮层细胞与中柱仍联系紧密。3) 淹水第 3 天，小叶杨根的皮层细胞出现明显的质壁分离现象，基质内
线粒体、内质网、高尔基体数量减少，且部分结构破坏，淀粉粒基本消失，嗜锇体数量增加。淹水 7 天时，其质壁分
离现象加剧，线粒体等细胞器继续解体、减少; 而 I － 69 杨在淹水 7 天时，根的皮层细胞仍然正常，仅少量部位出现
轻微的质壁分离现象，细胞内细胞器数量仍然非常丰富。淹水 14 天时，小叶杨皮层细胞的细胞壁破裂，线粒体结
构破坏，数量显著减少，未见到细胞核与其他细胞器; 而 I － 69 杨细胞结构相对完整，线粒体等细胞器数量仍较多。
【结论】淹水胁迫下，肥大的皮孔、良好的通气组织以及丰富稳定的线粒体等细胞器对杨树的生长和存活具有重要
意义。
关键词: 杨树; 耐涝性; 根; 解剖结构; 超微结构
中图分类号:S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0163 － 07
Influences of Waterlogging Stress on Cell Structure of Primary Ｒoots of Two Poplar Species
Chen Liying1，2 Du Kebing1 Jiang Faxiang1，3 Peng Yanjie1 Tu Bingkun1 Wang Xiang2
(1 ． College of Horticulture and Forestry Sciences，Huazhong Agricultural University Wuhan 430070;
2 ． Yantai Institute of Forestry Sciences Yantai 264003; 3 ． Yantai Academy of Agricultural Sciences Yantai 265500)
Abstract: Waterlogging stress，one of the most important abiotic stresses，has induced a huge losses of poplar woody
products in plain river network area of China． In order to elucidate flood-tolerance mechanism of poplar，two poplar
species Populus deltoides‘Lux’ex I － 69 /55 ( flood-tolerant) and P． simonii ( flood-susceptible) were adopted as the
materials to investigate influences of waterlogging stress on cell structure of primary roots． The flooding treatment was
conducted on seedlings of the two species with height of 90 － 100 cm for 14 days，followed by 3 days drainage and
recovery． During the study，phenotype of all the seedlings was observed every day，and root segmentsat 2. 0 － 3. 5 cm from
the root tip of fine roots of the two species were sampled on day 0，1，3，7 and 14 of waterlogging stress． Ｒesponses of
anatomy and ultrastructure of these roots to waterlogging stress were investigated by using methods of paraffin section and
transmission electron microscope． Ｒesults showed: 1) Decreased stem growth，retarded leaf initiation and development，
chlorosis and abscission of leaves，as well as development of hypertrophied lenticels all occurred in both of the two species
under flooding treatment． With the waterlogging stress prolonged，most hypertrophied lenticels of P． simonii turned brown
and became rotten，whereas they maintained normal fine in P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55． At the end of the study，
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survival rate of the latter were five times that of the former． 2) Waterlogging stress induced formation of aerenchyma in the
primary root of the two species． Comparing to P． simonii，P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55 formed its aerenchyma slower．
On the 3 rd day of waterlogging stress，some cortical cells began to collapse and formed few irregular small cavities in roots
of P． simonii． After flooded for seven days，more serious collapse，continuing increase and enlargement of cavities，as
well as loose structure were observed in cortical cells of root of P． simonii． Whereas，in P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55，
the cortical cells displayed only slight collapse and few irregular small cavities on the 7 th day of waterlogging stress． Till
day 14 of flooding treatment，much more cortical cells collapsed and fused into numerous irregular big cavities in P．
simonii，which resulted in separation between cortical cells and pericycle cells． However，the structare in P． deltoides
‘Lux’ex I － 69 /55 still maintained the relative integrity． 3) After flooded for three days，obvious plasmolysis occurred in
cortical cells of root of P． simonii，accompanied with destruction and decrease of mitochondria，endoplasmic reticulum and
Golgi apparatus，as well as disappearance of starch grain and increase of osmophores． On the 7 th day of flooding treatment，
P． simonii displayed more serious plasmolysis and severe destruction in mitochondria and other organelles in root cortical
cells． Whereas，normal cortical cells and numerous organelles were still observed in root of P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55
root，except for slight plasmolysis． By day 14 of waterlogging stress，cracked cell wall，as well as seriously destroyed and
decreased mitochondria were observed in cortical cells of root of P． simonii roots，and nucleus and other organelles were
not found． Whereas，P． deltoides ‘Lux’ ex I － 69 /55 still had complete cell structure and numerous organelles，
especially mitochondria． These results indicated that normal hypertrophied lenticels， fine aerenchyma， as well as
numerous structural stable mitochondria played a vital role for poplar under waterlogging stress．
Key words: poplar; waterlogging tolerance; root; anatomical structure; ultrastructure
涝害是自然界植物遭受的主要非生物胁迫之
一。据统计，我国涝渍性土地面积约 66 万 km2，占
国土陆地面积近 6. 6%，居世界第 4 位。这些涝渍
性土地主要分布于长江和黄河的中下游地区，仅长
江中下游沿江就有江、河、湖滩地约 60 万 hm2。这
些地区每年因季节性、阶段性降雨过多或地势低洼
造成的土壤淹水给植物生长造成严重危害。人工造
林是目前涝渍滩地环境综合治理与资源利用的核心
内容之一，不仅解决了优质林业用地问题，而且有涵
养水源、拦沙减淤、维护生物多样性、净化水质等功
效(黄朝禧等，2006)。杨树(Populus)以其速生、耐
水湿特性，成为目前涝渍地区造林最重要的树种之
一，但淹水胁迫仍是滩地杨树生长的主要限制因子，
往往会造成木材产量的巨大损失(Gong et al．，2007;
Imada et al．，2008 )。例如，洞庭湖外滩年均淹水
30 ～ 65 天的滩地与淹水 24 天左右的滩地相比，杨
树产量下降 10% ～ 35% ; 淹水时间超过 65 天的滩
地，林木保存率不足 20%，材积下降 79% (汤玉喜，
2002)。因此，揭示杨树的耐涝机制，培育耐涝、速
生新品种，对于涝渍地区杨树产业的发展具有重要
意义。
根系是涝害影响最直接、受害最重的部位。研
究表明，根系基因型对杨树的耐涝性起关键作用
(Kreuzwieser et al．，2009; Peng et al．，2013)，基因表
达的特性可反映在植物的形态构造上。目前普遍认
为，不定根和通气组织的形成对植物的耐涝性起到
了关键作用(Colmer et al．，2006)。因此，深入研究
杨树根结构对淹水胁迫的响应，对杨树耐涝机理的
研究具有重要意义。目前，关于淹水胁迫下根结构
的研究主要集中于水稻 ( Oryza sativa)、玉米 ( Zea
mays )、大 豆 ( Glycine max )、芝 麻 ( Sesamum
indicum)、菊花(Dendranthema morifolium)等草本植
物中(王文泉等，2003; 封克等，2006; 魏和平等，
2000; 僧珊珊等，2012; Yin et al．，2010)，而对杨树
等木本植物根结构对淹水胁迫的响应鲜有报道。本
研究选取 2 个耐涝性差异极显著的杨树无性系为试
材，进行人工模拟淹水胁迫试验，从细胞学角度初步
探索杨树初生根的解剖结构与皮层细胞超微结构对
淹水胁迫的响应，以期为杨树耐涝机理的深入研究
以及涝渍地区杨树品种的选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 2 个耐涝性差异极显著的杨树无
性系 I － 69 杨(Populus deltoides‘Lux’ex I － 69 /55)
与小叶杨(P． simonii)。其中，I － 69 杨耐涝性较强，
小叶杨对淹水胁迫较敏感 (杜克兵等，2010; Du
et al．，2012)。
1. 2 试验方法 1) 试验地概况 试验于华中农业
大学校园内(30°28 N，114°21 E)进行。该地区气
候温和，年平均温度 16. 3 ℃，无霜期 240 天，年降雨
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第 3 期 陈丽英等: 淹水胁迫对 2 种杨树初生根细胞结构的影响
量1 269 mm，大部分雨量集中在 6 ～ 8 月。
2) 淹水试验 3 月中旬，选取小叶杨和 I － 69
杨大小基本一致、生长健壮、无病虫害、木质化程度
高的一年生枝条，剪成带 3 ～ 4 个芽、长约 15 cm 的
插穗。扦插前，插穗浸水 24 h，以多菌灵溶液(稀释
100 倍)浸泡 1 h 后，插于 34 cm × 35 cm 的塑料花
盆中。基质为轻壤土、草炭土、砂土以质量比 6 ∶ 1 ∶ 1
混合而成，装盆前基质用甲醛消毒。每盆 2 株，成活
后拔除 1 株，仅留 1 株生长健壮的植株。培养期间
进行正常的水肥管理和病虫害防治。7 月，全部植
株平均高度达到 90 ～ 100 cm 时，进行淹水处理。试
验设对照(CK)和淹水( FL)2 个处理。对照植株每
天正常浇水，保持土壤含水量为田间持水量的 75%
左右; 淹水处理于 70 cm 深的人工水池中进行，水
面高出盆内土壤表面 10 cm。植株完全随机排列，
15 株 /处理 /无性系，淹水处理 14 天，排水恢复 3
天。在所有植株上方搭建透光率为 75%遮阳网，用
于遮阳与降温。
1. 3 试验指标观测 1) 植株形态 试验期间，每
日观察植株的形态变化，包括叶片颜色、叶片数量、
皮孔的膨大、茎基部不定根的产生等。试验结束时，
统计各处理植株的存活率。
2)根解剖结构 淹水胁迫的第 0，1，3，7，14 天，
分别取小叶杨和 I － 69 杨植株的同级细根，用蒸馏
水洗净，将距根尖 2. 0 ～ 3. 5 cm 的根段截成长
0. 5 cm小段后，FAA 固定液(75%酒精 90 mL +冰醋
酸 5 mL +甲醛 5 mL)固定，石蜡切片法制片(李和
平，2009 )，德国莱卡 2235 型切片机切片，厚度
8 μm，甲苯胺蓝法染色，Nikon ECLIPSE TE2000 － U
观察、拍照。
3) 根超微结构 淹水胁迫的第 0，1，3，7，14
天，分别取小叶杨和 I － 69 杨植株的同级细根，用蒸
馏水洗净，将距根尖 2. 0 ～ 3. 5 cm 的根段截成长
1 mm小段后，置于 4 ℃预冷的 2. 5%戊二醛中固定
4 h。用 0. 1 mol·L － 1磷酸缓冲液( pH7. 2)漂洗 3 次
(每次 20 min)，随后于 1%锇酸中固定 4 h(4 ℃ )。
丙酮梯度脱水后，用 SPI － 812 树脂渗透、包埋。用
Leica UC6 超薄切片机切片，厚度 70 nm，醋酸铀 －
柠檬酸铅双染色，日立 H － 7650 型透射电镜下观
察，Gatan832 数字成像系统记录、拍照 (杜克兵等，
2010)。
2 结果与分析
2. 1 淹水胁迫对 2 种杨树形态的影响 试验过程
中，小叶杨和 I － 69 杨对照植株未出现叶片干枯、脱
落和植株死亡现象，均正常生长。淹水处理的植株
形态发生明显变化:小叶杨在淹水第 4 天下部少量
叶片出现失水症状 (从边缘向内部开始干枯，直至
脱落); 至第 9 天，部分植株顶端出现叶片枯萎现
象; 试验结束时，小叶杨成活率仅为 20%。而 I － 69
杨在淹水第 7 天，下部叶片出现轻度失水症状; 持
续淹水时，上部叶片未出现干枯脱落现象; 试验结
束时，I － 69 杨成活率仍为 100%，且植株生长良好。
淹水胁迫 5 ～ 6 天，小叶杨和 I － 69 杨茎近水面
的部位(茎基部)均出现膨大的皮孔。从膨大皮孔
数量来看，小叶杨明显多于 I － 69 杨。然而，随着淹
水时间延长，小叶杨的皮孔开始变褐腐烂，逐渐导致
茎干变褐失绿，而 I － 69 杨的皮孔仍为正常白色，茎
干也未出现失绿现象。由于淹水时间较短，2 种杨
树的茎基部均未出现不定根。试验结束时，小叶杨
原有根系大量变黑腐烂、死亡，基本无新根长出;
I － 69杨虽然也有少量根系腐烂，但同时长出大量新
根，植株仍显示出旺盛的生命力。因此，淹水胁迫下
2 种杨树的外观形态和根系生长情况表明，小叶杨
抗涝性差，I － 69 杨抗涝性较强。
2. 2 根解剖结构对淹水胁迫的响应 杨树初生根
由外到内依次为表皮、皮层和中柱(图 1)。小叶杨
与 I － 69 杨正常浇水植株(CK)的根细胞结构清晰，
表皮细胞完整，皮层薄壁细胞排列紧密，细胞间隙
小，无明显气腔(图 1A，F)。淹水处理第 1 天，2 种
杨树根细胞结构与对照相比未见明显变化(图 1B，
G)。淹水第 3 天，小叶杨根皮层薄壁细胞开始扩大
变形，排列紊乱，细胞间隙变大，部分皮层细胞崩溃
裂解，形成少量不规则小气腔(图 1C); 而 I － 69 杨
淹水植株的细胞结构仍然与对照相似，无明显变化
(图 1H)。淹水第 7 天，小叶杨皮层薄壁细胞进一
步崩解，气腔继续增大、增多，呈辐射状排列，整个皮
层结构变得松散(图 1D); I － 69杨根仅少量皮层薄
壁细胞开始扩大变形，出现轻微离解，形成少量不规
则小气腔(图 1I)。淹水处理至 14 天时，小叶杨根
皮层薄壁细胞大量裂解，并溶合在一起形成很多不
规则大气腔，且部分气腔因发生断裂而相互贯通，皮
层细胞开始逐渐与中柱细胞分离(图 1E); 而 I － 69
杨根细胞仍排列紧密，仅少数部位出现细胞裂解，形
成气腔的现象，皮层细胞与中柱细胞仍联系紧密
(图 1J)。此外，2 种杨树的中柱细胞在整个试验期
间未见明显变化，没有出现细胞破裂、崩溃现象。因
此，淹水胁迫下，与小叶杨相比，I － 69杨初生根皮层
后出现气腔，并缓慢变大，表现出较强的耐涝性。
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林 业 科 学 51 卷
图 1 根解剖结构对淹水胁迫的响应
Fig． 1 Ｒesponse of the root antatomical structure of two poplar species subjected to waterlogging stress
小叶杨:A． 对照(正常浇水) ; B． 淹水 1 天; C． 淹水 3 天; D． 淹水 7 天; E． 淹水 14 天;
I － 69 杨:F． 对照(正常浇水) ; G． 淹水 1 天; H． 淹水 3 天; I． 淹水 7 天; J． 淹水 14 天;
箭头(→)所示为通气组织
P． simonii: A． Control (watered) ; B． Flooded for 1 day; C． Flooded for 3 days; D． Flooded for 7 days;
E． Flooded for 14 days; P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55: F． Control (watered) ; G． Flooded for 1 day;
H． Flooded for 3 days; I． Flooded for 7 days; J． Flooded for 14 days;
Arrow(→) indicated aerenchyma in roots
2. 3 皮层细胞超微结构对淹水胁迫的响应 正常
处理下(CK)，小叶杨与 I － 69 杨根的皮层细胞超微
结构一致。细胞壁厚，细胞质浓，液泡膜清晰。线粒
体结构完整，圆型或椭圆型，膜清晰，内嵴丰富，基质
浓。内质网、高尔基体等细胞器丰富、完整，细胞含
有少量淀粉粒与嗜锇体。细胞核近圆球形，核膜清
晰、完整，染色质均匀分布(图 2A，B，C，D)。
淹水处理 1 天后，小叶杨与 I － 69 杨根的皮层
细胞超微结构均未出现明显变化。细胞内部结构完
整，轮廓清晰，基质内线粒体、内质网等细胞器数量
丰富。但小叶杨细胞核的被膜开始模糊，细胞内未
见淀粉粒(图 2E，F，G，H)。淹水第 3 天，小叶杨细
胞壁开始弯曲变形，出现明显的质壁分离现象。基
质内线粒体、内质网、高尔基体数量减少，且部分结
构破坏，淀粉粒基本消失，嗜锇体数量增加(图 2I，
J)。而此时，I － 69 杨根的皮层细胞超微结构结构
与对照相比，仍未见明显变化(图 2K，L)。
淹水 7 天时，小叶杨的细胞膨大变圆，细胞壁严
重扭曲变形，质壁分离严重，细胞质电子密度降低。
线粒体等细胞器继续解体、减少，基质中残留着降解
的细胞器碎片(图 2M，N)。但 I － 69 杨根的皮层细
胞形状仍然正常，仅少量部位出现轻微的质壁分离
现象。细胞内细胞器数量仍然非常丰富，结构完整
(图 2O，P)。至淹水 14 天时，小叶杨的部分细胞壁
出现降解、破裂，导致多个细胞基质贯通。细胞基质
内残留着大量的细胞器碎片，几乎没有结构完整的
细胞器。由于破坏降解，线粒体数量明显减少 (图
2Q，Ｒ)。此时，I － 69 杨根细胞结构仍然较清晰，虽
然部分细胞器解体，但基质内仍分布着较多线粒体，
且结构较完整，仅少量线粒体内嵴部分解体消失，出
现小空洞(图 2S，T)。
由此可见，淹水胁迫下，相对于 I － 69 杨而言，
小叶杨根的皮层细胞超微结构受害时间早，破坏程
度重; I － 69 杨能够长时间维持正常的细胞超微结
构与功能，可能是其耐涝的重要原因。
3 讨论
小叶杨与 I － 69 杨对淹水胁迫的不同响应表
明，茎基部膨大的皮孔、根系的稳定细胞结构与新根
的生长、根系良好的通气组织以及皮层细胞中丰富
稳定的线粒体等细胞器对杨树的耐涝性具有重要
意义。
3. 1 皮孔与根系变化的意义 淹水胁迫过程中，小
叶杨和 I － 69 杨均出现生长减缓，叶片萎蔫、干枯、
脱落以及茎基部皮孔膨大等现象，这与前人研究结
果一致(Du et al．，2012; Shiba et al．，2003)。但是
与小叶杨相比，I － 69 杨出现受害症状的时间晚、程
度轻。试验结束时，I － 69 杨的成活率为小叶杨的 5
倍，进一步说明小叶杨耐涝弱，而 I － 69 杨的耐涝性
较强。淹水胁迫下，膨大的皮孔可以提高植株吸收
O2 的面积，是植物适应淹水胁迫的机制之一
(Kozlowski，1997)。本试验中，在淹水后期，小叶杨
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第 3 期 陈丽英等: 淹水胁迫对 2 种杨树初生根细胞结构的影响
图 2 皮层细胞超微结构对海水胁迫的响应
Fig． 2 Ｒesponse of the root cortical cell ultrastructure of two poplar species subject to waterlogging stress
小叶杨:A，B． 对照(正常浇水) ; E，F． 淹水 1 天:细胞核被膜开始模糊; I，J． 淹水 3 天:出现质壁分离(所示)，嗜锇体增加，部分线
粒体结构破坏，淀粉粒基本消失; M，N． 淹水 7 天:细胞膨大变圆，细胞壁严重扭曲变形，严重质壁分离，细胞质电子密度降低; Q，Ｒ．
淹水 14 天:细胞壁破裂(所示)，线粒体数量明显减少，细胞器降解，细胞基质内残留着大量的细胞器碎片。
I － 69 杨:C，D． 对照(正常浇水) ; G，H． 淹水 1 天; K，L． 淹水 3 天; O，P 淹水 7 天:出现轻微的质壁分离现象(所示) ; S，T． 淹水
14 天: 部分细胞器解体，基质内仍分布着较多线粒体，且结构较完整，仅少量线粒体内嵴部分解体消失，出现小空洞。
P． simonii: A，B． Control (watered) ; E，F． Flooded for 1 day: Ambiguous membrane of nuclear; I，J． Flooded for 3 days: Plasmolysis
( shouing by arrow)，osmophore increased，some mitochondrias destroyed and starch dispeared; M，N． Flooded for 7 days: Cell inflated，cell
wall distorted，seriously plasmolysis occurred，and electron density of cytoplasma decreased; Q，Ｒ． Flooded for 14 days: cell wall cracked
( showing by arrow)，mitochondria significantly decreased，organelles decomposed and its fractions scattered in cytoplasma．
P． deltoides‘Lux’ex I － 69 /55: C，D． Control (Watered) ; G，H． Flooded for 1 day; K，L． Flooded for 3 days; O，P Flooded for 7 days:
Light plasmolysis ( showing by arrow) ; S，T． Flooded for 14 days: Some organelles decomposed，many fine mitochondria distributed in
cytoplasma，few cristae in some mitochondria decomposed and little multivesicular structure occurred．
CW:细胞壁 Cell wall; EＲ:内质网 Endoplasmic reticulum; G:高尔基体 Golgi apparatus; M:线粒体 Mitochondria; N:细胞核 Nucleus;
NM:核膜 Nuclear membrane; Nu:核仁 Nucleolus; O:嗜锇体 Osmophore; S:淀粉粒 Starch; V:液泡 Vacuole
的肥大皮孔变褐腐烂，影响了植株对 O2 等的吸收。
同时，其原有根系大量腐烂、死亡，排水恢复期间基
本没有新根长出，亦减弱了植株对水分与矿质营养
的吸收(Tang et al．，1984)，这些可能是小叶杨对淹
水胁迫敏感的重要原因之一; I － 69 杨则与小叶杨
有所不同，其皮孔肥大但正常，而且植株原有根系腐
烂较少，排水恢复期间又有大量新根长出，这些均有
助于植株抗涝性的提高，与 Du 等(2012)的研究结
果一致。
3. 2 通气组织的作用 通气组织的形成是植物耐
涝的重要机制(Colmer et al．，2006)，源于活细胞的
程序化死亡(PCD)和溶解(封克等，2006; Vasellati
et al．，2001)。本试验中，小叶杨的通气组织形成
快，且迅速变大，但维持时间短，淹水 7 天就开始出
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现皮层细胞与中柱细胞联系疏松、并逐渐分离脱落
的现象，导致根结构严重破坏，影响了植株对 O2 等
的传输。与之相比，I － 69 杨的通气组织形成相对
较晚，缓慢变大，但能够长时间维持正常状态，淹水
14 天时皮层细胞与中柱仍联系紧密，这使得根系与
茎叶的空腔和细胞间隙相通，极大地降低空气在植
物体内的扩散阻力，利于暂时缓解根际的低氧状况，
并促进 CO2 排泄(Suralta et al．，2008)。已有研究表
明，淹水胁迫下，乙烯在通气组织形成的过程中起了
关键作用，但乙烯的过量积累会对植物造成伤害
(Fukao et al．，2006)。小叶杨在淹水后期通气组织
无法维持正常的结构与功能，根结构严重破坏可能
与乙烯的大量积累有关，这还有待进一步深入研究。
3. 3 线粒体变化的意义 线粒体是根系内最主要
的细胞器之一，是三羧酸循环和氧化磷酸化的中心，
为根系细胞内外的离子交换以及代谢物排放提供能
量，其 结 构的完整 性是 呼吸代谢的 根 本 保 障
(Andreev et al．，1991; Yamamoto et al．，2002)。近
年来的研究表明，逆境胁迫下植物线粒体的结构和
功能都会发生一定变化(Halestrap et al．，2000)。本
研究中，淹水胁迫导致小叶杨与 I － 69 杨的线粒体
均有不同程度破坏，与前人研究结果一致。小叶杨
的线粒体结构破坏严重，并大量降解，数量明显减
少，这影响了细胞的相关生理功能。而 I － 69 杨则
线粒体数量丰富、结构稳定，有助于维持细胞代谢，
促进植株对 O2、水分、矿质营养的吸收与利用。线
粒体也是活性氧产生的主要部位和易发生脂质过氧
化的细胞器(Yamamoto et al．，2002)，因此，2 种杨树
线粒体结构的破坏可能与膜脂质氧化有关。线粒体
结构和功能的改变也是细胞程序化死亡(PCD)的关
键性环节(Halestrap et al．，2000)。小叶杨线粒体的
快速破坏与降解可能是其通气组织迅速形成的重要
原因。可见，淹水胁迫下根皮层细胞中线粒体等细
胞器数量与稳定的结构对杨树的生长和存活具有重
要意义。此外，与淹水胁迫下小叶杨与 I － 69 杨叶
片的超微结构相比(杜克兵等，2010)，根的皮层细
胞超微结构的破坏出现得更早，更严重，这亦佐证了
根系是淹水胁迫下植株受伤最早、最敏感的部位。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
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