全 文 ：第 49 卷 第 5 期
2 0 1 3 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 5
May，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130506
收稿日期: 2011 － 11 － 25; 修回日期: 2012 － 03 － 31。
基金项目: 国 家 林 业 局 林 业 公 益 性 行 业 专 项 ( 20114008 ) ; 中 国 林 业 科 学 研 究 院 森 林 生 态 环 境 与 保 护 研 究 所 专 项 资 金
(CAFIFEEP201006) ; 农业科技支撑计划(2011BAD38B0403)。
* 肖文发为通讯作者。
三峡库区栲属群落主要乔木种群的种间联结性*
程瑞梅1 王瑞丽1 刘泽彬1 封晓辉1，2 王晓荣1，3 肖文发1
(1． 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2．中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050021;
3．湖北省林业科学研究院 武汉 430079)
摘 要: 对三峡库区栲属群落主要乔木种群的重要值、方差比率、χ2统计量、共同出现百分率 PC 和联结系数 AC
等种间联结性指标进行测定。结果表明: 小叶栲是三峡库区栲属群落常绿阔叶林的建群种; 三峡库区栲属群落 19
个主要种群的总体种间关联性呈不显著负相关，反映了该群落处于不稳定的演替阶段; 19 个优势种群构成的 171
个种对中，12 个种对具有显著正相关，7 个种对具有显著负相关，而绝大多数种的联结关系未达到显著水平，种对
间的独立性相对较强。
关键词: 栲属群落; 种间联结; 乔木种群; 三峡库区
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)05 － 0036 － 07
Interconnection among Species of Dominant Tree Populations of Castanopsis
Community in Three Gorges Reservoir Region
Cheng Ruimei1 Wang Ruili1 Liu Zebin1 Feng Xiaohui1，2 Wang Xiaorong1，3 Xiao Wenfa1
(1 ． Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration
Research Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2 ． Center for Agricultural Resources Research，Institute of Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of
Sciences Shijiazhuang 050021; 3． Hubei Forestry Academy Wuhan 430079)
Abstract: Interconnection among the 19 dominant species，171 species pairs in tree layer of Castanopsis community in
Three Gorges Reservoir region was studied by using variance analysis，together with χ2 test，percentage co-occurrence
(PC) and association coefficient (AC) ． The results indicated that Castanopsis carlesii var． spinulosa was the constructive
species of Castanopsis community in Three Gorges Reservoir region． The overall associations between dominant species in
the community were not significantly negative，suggesting that the Castanopsis community was not mature and in the phase
of active succession． The χ2 test showed that among these 19 dominant species，12 species pairs exhibited significantly
positive association and 7 species pairs showed that significant negative association． However，most of the total 171 species
pairs did not show significant interconnection，reflecting that the plant communities tended to distribute independently and
still were in the unstable succession．
Key words: Castanopsis community; interspecific association; tree species; Three Gorges Reservoir region
环境因素对植物分布和构建的影响是植物生态
学研究的基本内容之一( Phillips et al．，2003)，生境
差异影响物种分布，导致不同物种在空间分布上产
生相互关联性，也即种间联结(Gleason，1926; 张金
屯，2005)。种间联结是森林群落的重要特征之一，
是群落形成、演化的基础和重要的数量、结构指标，
也是种间相互关系的一种表现形式和群落分类的依
据(郭志华等，1997)。对植物种间关联进行研究，
可以确定植物种间关系，深入研究种群分布格局及
其动态，从而对物种生物学特性、种间关系和生境条
件等因素综合作用下的种群个体水平空间配置和分
布状态做出定量描述，为森林经营、植被恢复和生物
多样性保护提供理论依据 (郭忠玲等，2004; 王伯
荪等，1985)。
第 5 期 程瑞梅等: 三峡库区栲属群落主要乔木种群的种间联结性
目前，国内学者采用不同的研究方法，针对不同
植被类型，如亚热带常绿阔叶林(杜道林等，1995;
郭志华等，1997; 简敏菲等，2009)、温带落叶阔叶
林(孙中伟等，1996)、暖温带灌草丛 (李军玲等，
2010)、湿地植物群落(杨晓东等，2010)，就种间联
结和相关性进行了深入研究。三峡库区地处长江中
上游，是我国生态环境保护的重点地区，栲属群落是
三峡库区常绿阔叶林的主要组成之一。本文以三峡
库区栲属群落为研究对象，采用种间关联性 χ2 检
验、共同出现百分率 PC 和联结系数 AC，探讨其主
要乔木种群的种间联结性，为三峡库区常绿阔叶林
的保护、恢复与重建提供理论依据。
1 研究区概况
三峡库区地处 106°—110° 50 E，29° 16—
31°25 N，东起湖北宜昌，西至四川江津，总面积约
54 000 km2。库区地处我国中亚热带湿润地区，受
亚热带季风的影响，四季分明，冬季雨水少而夏季雨
水集中，常有伏旱，年平均气温为 15 ～ 18 ℃，年降水
量 1 000 ～ 1 200 mm，土壤以红黄壤和黄棕壤为主。
三峡 库 区 地 带 性 植 被 为 以 壳 斗 科 的 栲 属
( Castanopsis )、青 冈 属 ( Cyclobalanopsis )、栎 属
( Quercus )，樟 科 的 楠 木 属 ( Phoebe )、樟 属
(Cinnamomum)为建群种形成的各类常绿阔叶林。
受人为活动的影响，库区原始植被已所剩无几，现在
广 泛 分 布 于 三 峡 库 区 的 是 马 尾 松 ( Pinus
massoniana) 林、柏木(Cupressus funebris)林及各种
灌丛、草地和农田。栲属群落为三峡库区典型常绿
阔叶林，主要在江津、北碚、丰都、忠县海拔 500 ～
1 400 m的地段残存 (肖文发等，2000; 程瑞梅等，
2002)。本文分别在重庆丰都县世坪林场、长寿县
楠木村、忠县天池林场、北碚缙云山、渝北关心村取
样调查，群落环境概况见表 1。
表 1 研究区群落环境概况
Tab． 1 General status of sampling sites
采样地点
Study site
海拔
Elevation /m
坡度
Slope /( °)
郁闭度
Canopy density
土壤类型
Soil type
土壤厚度
Soil depth / cm
干扰程度
Disturbance degree
丰都县世坪林场
Shiping forest farm of Fengdu County
600 38 0. 75 黄壤 Yellow earths 50 一般 Average
长寿县楠木村
Nanmu village of Changshou County
460 35 0. 78 黄壤 Yellow earths 50
较严重
Relatively serious
忠县天池林场
Tianchi forest farm of Zhong County
876 28 0. 85 黄壤 Yellow earths 50 一般 Average
北碚缙云山
Jinyun mountain of Beibei District
724 20 0. 6 黄壤 Yellow earths 55 一般 Average
渝北关心村
Guanxin village of Yubei District
560 23 0. 8 黄壤 Yellow earths 50 较严重 Relatively serious
2 研究方法
2. 1 野外调查与数据统计
在对群落做全面踏查的基础上，采用典型取样
方法，取样方法见程瑞梅(2008)，共设置调查了 32
个乔木样方，计有乔木 27 种。
用重要值表示乔木层物种的优势程度 (宋永
昌，2001)，除去仅出现于 1 个样方内的物种，共选
取 19 个物种进行分析。
重要值 = 相对频度 + 相对密度 + 相对显著度3
2. 2 总体相关性检验
采用方差比率法 ( VR)检验多物种间的关联
性，检验方法见 Schluter(1984)。
2. 3 种间联结测度方法
种间联结测度方法见王伯荪等(1985)。
2. 3. 1 种间关联性 χ2检验 种间关联性 χ2检验方
法参见张忠华等(2011)。
2. 3. 2 共同出现百分率 PC 共同出现百分率 PC
检验方法参见郭志华等(1997)。
2. 3. 3 联结系数 AC 联结系数 AC 检验方法参见
史作民等(2001)。
3 结果与分析
3. 1 乔木层物种组成
统计分析三峡库区栲属群落乔木层 27 个物种
的重要值，见表 2。结果表明:各物种间的重要值差
异较 大。其 中，小 叶 栲 ( Castanopsis carlesii var．
spinulosa)的重要值最大，为 79. 23%，说明小叶栲是
三峡库区常绿阔叶林的主要种群; 重要值在 20%以
上 的 种 有 栲 树 ( Castanopsis fargesii )、杜 英
( Elaeocarpus sylvestris )、高 山 锥 ( Castanopsis
73
林 业 科 学 49 卷
delavayi)，分别为 31. 60%，22. 90%，22. 79%，分布
比较均匀; 重要值在 10% ～ 20% 的种有杉木
( Cunninghamia lanceolata )、枫 香 ( Liquidambar
formosana )、薯 豆 ( Elacocarpus japonicus )、柿
(Diospyros kaki)和马尾松，主要为伴生种; 重要值
少于 10%以下的有 18 种，为虎皮楠(Daphniphyllum
oldhami)、川灰木 ( Symplocos setchuensis)、刺叶稠李
(Laurocerasus spinulosa)等，它们在林内分布较少，为
偶见种。
表 2 乔木层物种组成及重要值
Tab． 2 Species composition and important value in the tree layer %
序号
Code
种名
Species
相对密度
Relative
density
相对显著度
Relative
dominance
相对频度
Relative
frequency
重要值
Important
value
1 小叶栲 C． Carlesis var． spinuosa 21. 96 43. 83 13. 45 79. 23
2 栲树 C． fargesii 16. 32 8. 56 6. 72 31. 60
3 杜英 E． duclouzii 4. 75 10. 59 7. 56 22. 90
4 高山锥 C． delavayi 9. 50 6. 58 6. 72 22. 79
5 杉木 C． lanceolata 9. 20 1. 26 9. 24 19. 70
6 枫香 L． formosana 0. 89 14. 35 2. 52 17. 76
7 薯豆 E． japonicus 7. 72 1. 19 6. 72 15. 62
8 柿 D． kaki 5. 93 0. 36 8. 40 14. 70
9 马尾松 P． massoniana 5. 34 1. 05 4. 20 10. 59
10 虎皮楠 D． oldhami 3. 56 0. 69 5. 04 9. 29
11 川灰木 S． setchuensis 1. 48 3. 91 2. 52 9. 09
12 刺叶稠李 L． spinulosa 1. 48 0. 40 4. 20 6. 09
13 新木姜子 Neolitsea aurata 1. 19 0. 87 2. 52 4. 57
14 薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa 1. 48 1. 31 1. 68 4. 47
15 鼎湖钓樟 Lindera chunii 0. 59 2. 12 1. 68 4. 39
16 茶 Camellia sinensis 1. 19 0. 06 2. 52 3. 77
17 三花假卫矛 Microtropis triflora 1. 19 0. 05 2. 52 3. 75
18 油茶 Camellia oleifera 1. 19 0. 03 2. 52 3. 74
19 南酸枣 Choerospondias axillaris 1. 48 0. 45 1. 68 3. 62
20 刺叶樱 Prunus spinulosa 0. 30 1. 59 0. 84 2. 73
21 朴树 Celtis sinensis 0. 89 0. 06 0. 84 1. 79
22 伯乐树 Bretschneidera sinensis 0. 30 0. 49 0. 84 1. 62
23 白皮柯 Lithocarpus dealbatus 0. 59 0. 03 0. 84 1. 47
24 灯台莲 Arisaema bockii 0. 30 0. 12 0. 84 1. 26
25 毛臭椿 Ailanthus giraldii 0. 30 0. 03 0. 84 1. 16
26 黄耆 Astragalus membranaceus 0. 30 0. 02 0. 84 1. 16
27 连蕊茶 Camellia cuspidata 0. 30 0. 01 0. 84 1. 15
3. 2 总体相关性
VR = S2T / δ
2
T = 0. 683 ＜ 1。
用统计量 W 来检测 VR 值偏离 1 的显著性:
W = VR × N = 21. 85。
查表可知: χ20 ． 95(32) = 20. 072，χ
2
0 ． 05(32) =
46. 194，故 χ20 ． 95(32) ＜ W ＜ χ
2
0 ． 05(32)，VR 值偏离 1
不显著，19 个种群间存在不显著负相关，各自趋于
独立。
3. 3 乔木层优势种的种间联结性
3. 3. 1 χ2检验分析 三峡库区栲属群落乔木种群
间 χ2统计量矩阵和 χ2关联分析统计见表 3，4。χ2统
计显示群落总体相关性不显著，说明群落中物种间
虽然存在一定联系，但仍然呈独立的分布格局。乔
木层主要木本植物种间关联较弱，不显著关联居多，
占种对数的 87. 1%。19 个优势种构成的 171 个种
对中，正关联、负关联及无关联的种对数所占的百分
比分别为 43. 8%，54. 4%，1. 8%。其中，极显著正
相关的种对数有 5 个，分别为栲树与杜英、柿、马尾
松，杜英与柿，川木灰与鼎湖钓樟，说明它们对资源
的利用较好，对生境的适应或反应是相同的或相似
的; 极显著负相关的有 3 对，即为小叶栲与栲树、
柿，马尾松与三花假卫矛，体现了它们之间存显著的
种间竞争，一个物种与另一个物种之间相互排斥，或
它们对环境的需求不同; 无关联的有 3 对，分别为
小叶栲与薄果猴欢喜、鼎湖钓樟、南酸枣，意味着 2
个物种之间关系是中性的或无关。
83
第 5 期 程瑞梅等: 三峡库区栲属群落主要乔木种群的种间联结性 93
林 业 科 学 49 卷
表 4 19 个优势种间 χ2关联分析统计
Tab． 4 The statistics of χ2 association analysis of 19 dominant species
显著关联 Significant association 不显著关联 No significant association
正关联 Positive 负相关 Negative 正关联 Positive 负相关 Negative
无关联
No association
种对数 Number of species-pairs 12 7 63 86 3
百分比 Percent of the total species-pairs(% ) 7. 0 4. 1 36. 8 50. 3 1. 8
3. 3. 2 关联度指数分析 三峡库区栲属群落 19
个优势种共同出现百分率 PC 半矩阵图和联结系
数 AC 半矩阵见图 1。从图 1 可以看出，共同出现
百分率 PC≥0. 5 的有 8 对，占总对数的 4. 7%，分
别为栲树与杜英、柿、马尾松，杜英与柿，枫香与川
灰木，川灰木与新木姜子、鼎湖钓樟; 0. 3≤ PC ＜
0. 5 的种对数为 8，占总对数的 4. 7% ; 0. 1≤PC ＜
0. 3 的种对数为 46，占总对数的 26. 9% ; PC ＜ 0. 1
的对数为 109，占总数的 63. 7%，其中，PC = 0 的有
91 对，占总数的 53. 2%，说明这些种对对环境的
要求具有差异，不可能同时出现。另一方面，联结
系数 AC ≥ 0. 5 的 种 对 数 为 21，占 总 对 数 的
12. 3%，其 中 AC = 1 的 有 8 个，占 总 对 数 的
4. 7%，分别为小叶栲与枫香、刺叶稠李、新木姜
子，栲树与枫香、马尾松、油茶，柿与茶，川灰木与
鼎湖钓樟; 0. 2≤ AC ＜ 0. 5，－ 0. 2≤ AC ＜ 0. 2 和
－ 0. 5≤AC ＜ － 0. 2 的种对数分别为 29，22 和 3，
各 占 总 对 数 的 17. 0%，12. 9%，1. 8% ; 而
AC ＜ － 0. 5的有 96 对，占总对数的 56. 1%，其中
AC = － 1的种对数有 91 个，占总量的 53. 2%。总
体来看，乔木层各优势种的种间联结性较弱，种群
具有独立分布的特性，这与 χ2检验结果一致。
图 1 乔木层 19 个优势物种间联结性半矩阵
Fig． 1 Semi-matrices of interspecific association for 19 dominant species in tree layer
4 讨论
仅使用 χ2检验、联结系数 AC 或共同出现百分
率 PC 开展种间联结性研究存在一定的局限性。χ2
检验虽然可以比较精确地反映种对间关联的显著程
度，为判断种间关联显著性提供定量指标，但 χ2检
验在一定程度上模糊正负相关性的判定，而联结系
数 AC 和共同出现百分率 PC 却能体现出那些由 χ2
检验证明不显著的联结性。另外，AC 值和 PC 值虽
能反映种间联结性的相对强弱，但目前尚不能对联
结性强弱的划分提供标准。在物种出现次数较少
时，AC 值和 PC 值均会夸大物种间的联结性。在进
行森林生态系统主要优势种种间联结分析时，应以
χ2检验为基础，同时把 AC，PC 值作为辅助参数，进
行综合研究(李军玲等，2010; 王伯荪等，1985)。
种间关联测定结果在一定程度上反映物种间的
相互关系及其与环境因子的关系，物种对温度、光
照、水分和土壤等诸多环境因子的反应差异可能不
同程度地影响物种间的关系，大致由下列几个方面:
1) 环境需求的相似与不相似; 2) 一个种为另一种
创造了定居条件或一个种对另一个种施加压力造成
正联结; 3) 物种在竞争中互相排斥造成负联结; 4)
物种在根系中通过理化因素相互影响，造成正联结
或负联结(Ward et al．，1996; 郭忠玲等，2004)。
本研究中，三峡库区栲属群落内 19 种植物出现
频次最高，这 19 种植物是组成该植物群落的主体。
19 种植物共计组成了 171 个种对，校正后的 χ2检验
结果表明:不显著关联的种对共计 149 对，占种对数
的 87. 1% ; 109 对物种间的共同出现百分率 PC ＜
0. 1，且 PC = 0 的有 91 对，占总数的 53. 2% ; 联结系
数 AC ＜ － 0. 5 的有 96 对，其中 AC = － 1 的种对数
有 91 个，占据总量的 53. 2%。3 种种间联结测度方
04
第 5 期 程瑞梅等: 三峡库区栲属群落主要乔木种群的种间联结性
法虽然在具体计算结果上存在差异，但所得结论基
本一致。
总体来看，三峡库区栲属群落内 19 个主要种群
间整体表现为不显著负关联，表明该群落尚不成熟，
仍处于演替阶段。在长期的演替过程中，各个物种
占据适合自己的生态位，和谐共处，所以多数种对联
结程度不显著，关系松散，独立性较强; 同时，种内
竞争和种间竞争一直存在，对环境要求相同或相似
的种群相伴出现的机率较大，当处于竞争状态的 2
个种群共同利用的资源不足时，必然产生排斥作用。
三峡库区小叶栲与多数种呈不显著负相关，说明现
阶段群落内小叶栲与其他树种联结关系较为松散，
对环境条件有相似的适应和反应，与少数种有不同
的环境或资源需求，竞争还不强烈; 此外，在长期演
替过程中，为了适应不利的环境，一些种群相互依赖
性增强，或一个种为另一种创造了定居条件，所以栲
属群落的又一特征是 12 个种对正联结程度较强，达
到显著水平。
小叶栲、栲树、杜英、杉木和马尾松都是三峡库
区主要常绿乔木，常作为建群种形成纯林，或共同起
建群作用而形成混交林。其中，小叶栲的分布最广，
重要值最大，郁闭度较高，形成单优势种群落，从而
不利于其他阳生植物(如栲树、柿)的生长，故种间
关联呈显著负相关。而杜英喜温暖湿润环境，多与
常绿阔叶树混生于低山溪谷，与栲树呈显著正相关，
这一结论与杜道林等(1995)的研究结果基本相同。
马尾松为亚热带森林次生演替先锋树种，耐瘠薄，喜
光，它们对土壤发育具有更强的促进作用，提高了土
壤肥力，为栲树等阔叶树种的定居和生长发育创造
了条件，故表现出显著正联结。
通常情况下，群落在初级演替阶段，种间关联程
度较低，有时产生较大的负关联，竞争相对激烈。随
着群落演替进展，由于物种对群落的选择与群落对
生存物种的选择和淘汰密切相关，种间正关联程度
逐渐增大。当群落演替到顶级阶段时，群落的种类
之间常常会达到某种协调，生态位彼此分化，表现出
明显的正关联特性 (杜道林等，1995; 彭少麟等，
1999; 黄彩霞等，2007)。
康冰等(2006)通过研究广西大青山南亚热带
次生林演替过程的种群动态，发现经过 26 年的演
替，次生群落种群之间的联结性加强，一些种从零联
结变为高度正联结; 简敏菲等(2009)则发现九连山
常绿阔叶林木本植物总体种间关联性呈显著正关
联，反映该群落处于较稳定阶段。三峡库区栲属群
落内 19 个优势种间总体表现为种间关联性不显著，
表明该群落尚不成熟，仍处于不稳定的演替阶段。
三峡库区栲属群落多为皆伐后经长期封山育林恢复
起来的，受采集和放牧等人为影响，加之库区内水土
流失较严重，诸多因素都阻碍了群落的生长和发育。
另外，三峡水库的蓄水、库区移民后靠安置、新城区
和交通道路的建设等将会造成库区生境破碎化，对
现有的自然植被也会造成不同程度破坏，因此，三峡
库区常绿阔叶林的保护和管理任重道远。通过植物
种间关联的研究，可以确定植物种间关系，为植被恢
复和重建提供理论依据。由于栲属植物为阳生树
种，在其群落中，可适当地去除某些乔木以增大群落
的透光量。譬如，与栲属具有正联结的乔木树种应
控制在适当的数量之内，如杜英、高山锥等，避免对
栲属种群的生长造成不利影响。而小叶栲与栲树由
于亲缘关系相近，对环境要求相同或相似，种间联结
呈极显著负相关，在管理过程中，进行适度人工疏
伐，减缓种间竞争，防止林木自然稀疏现象的发生。
参 考 文 献
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