全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141125
收稿日期: 2014 － 02 － 23 ; 修回日期: 2014 － 08 － 11。
基金项目: 农业科技成果转化资金项目(2010GB24320611)。“十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”（2012BAD01B01）。
* 王军辉为通讯作者。承蒙中国林业科学研究院林业所马常耕研究员审阅并提出修改意见，青海省林科所王金生研究员在试验设计和操
作上提出很多建议和帮助，特此一并致谢!
补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响*
欧阳芳群1，2 王军辉2 贾子瑞2 李 悦1 仲永芳3 祁生秀3
(1．北京林业大学 林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 100083;
2．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091; 3．青海省大通县东峡林场 大通 810100)
关键词: 青海云杉; 家系; 幼苗; 补光; 生物量; 矿质元素
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0188 － 09
Effects of Supplemental Light on Biomass and Mineral Element
Content of Seedlings From Nine Families in Picea crassifolia
Ouyang Fangqun1，2 Wang Junhui2 Jia Zirui2 Li Yue1 Zhong Yongfang3 Qi Shengxiu3
(1． Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Tree and Ornamental Plants of Ministry of Education Beijing Forestry University Beijing 100083;
2 ． Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry CAF Beijing 100091;
3 ． Dongxia Forestry Centre of Datong County Datong 810100)
Abstract: Supplementing light in the night can efficiently promote the seedlings growth of Picea crassifolia，but the
families genetic variation with supplemental light and the relationship between seedlings growth and mineral elements
content were not clear． In this study，we explore the effects of extending lighting time on seedling growth and nutrition
absorption，and analyze the response of the family genetic difference to light supplemental． The biomass and mineral
element content of nine families from superior trees in P． crassifolia with supplemental light were investigated in growing
and bud set period． The results showed that biomass and mineral element content were significantly affected by family，
lighting time and interacted by family and lighting time． The biomass of P． crassifolia was increased with supplemental
light treatment，and the aboveground biomass and underground biomass were 2． 01 and 1． 54 times higher than that of the
control，respectively． The seedlings with higher growth rate had lower N:P ratio which was mainly affected by the P
content． The N:P ratio of seedlings with supplemental light (7． 71) was significantly lower than that of the control (9. 05)
in July． There was a significant negative correlation between the P content and the aboveground biomass． With increased
seedling growth promoted by supplemental light，the P content was probably diluted in synthesizing ＲNA and protein．
Thus，it is necessary to apply phosphate fertilizer to seedlings with supplemental light． The family genetic differentiation
and phenotypic plasticity to lighting time together brought about the different responses of different families in biomass and
nutrient element content to the supplemental light，which makes it possible to select superior family under supplemental
light．
Key words: Picea crassifolia; family; seedlings; supplmental light; biomass; mineral elements content
青海云杉(Picea crassifolia)是我国甘肃、青海等
西部省份高原山地造林的优良乡土树种，其材质优
良、适应性强，在区域生态林与用材林建设中有重要
地位。青海云杉实生苗早期生长缓慢，育苗周期长，
效率低，露地育苗常需 6 ～ 7 年出圃 (张守攻等，
2005)，严重制约其繁殖利用。初步试验表明，通过
温室内延长光照时间青海云杉 1 年生苗的苗高已超
过传统露地育苗 3 年生苗，比常规育苗提早 3 ～ 4 年
出圃(张守攻等，2005)，为提高青海云杉的育苗效
率提供有效的技术保障，并已逐步在生产上推广。
许多研究表明，良好的营养环境促进云杉苗生
长和提高产量 ( Young et al．，1978; Nilsson et al．，
1992)。通过补光可促进水产养殖藻的生长和营养
吸收与利用(Meseck，2005)。补光对针叶树的营养
第 11 期 欧阳芳群等: 补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响
吸收与利用的影响少见报道。选择育种是云杉改良
的重要途径，选择苗期速生型优良种质是其改良的
首要目标，研究青海云杉不同家系在补光育苗条件
下的苗木速生性表现与家系遗传变异，探索家系苗
木生长与营养物质积累关系，对促进青海云杉的选
择改良有积极的理论和实践意义。
本研究以青海云杉 9 个优良单株的自由授粉家
系为材料，进行延长光照时间处理来分析: 1) 补光
对不同家系苗木生物量的影响; 2) 补光对不同家
系矿质元素含量的影响; 3) 补光与家系互作效应
对生物量和矿质元素含量的影响; 4) 在补光条件
下的苗木生长与矿质元素含量关系。以阐明光照时
间改变对促进青海云杉苗木生长的效应与营养学机
理，揭示不同家系对补光响应的遗传差异，为青海云
杉补光快速育苗及其在此条件下的苗期速生型优良
家系的选育提供理论和技术依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与试验地点 试验所用青海云杉材
料为选自青海省大通县东峡林场 9 株青海云杉优树
的自由授粉家系(代号8 － 42，8 － 43，8 － 47，8 － 49，
8 － 75，8 － 80，8 － 88，8 － 111，8 － 114)。试验在该林
场苗圃的塑料大棚内进行。该场地处青海省东部，
属祁连山地前缘地带。该林场位于 101°5027″ E，
35°0542″ N，平均海拔2 700 m 以上。年平均气温
2. 9 ℃，最暖月均温 14. 4 ℃，最冷月均温 － 11. 7 ℃，
植物生长期 193 天。年降雨量 556 mm，雨热同季
(张守攻等，2005)。
1. 2 补光试验设计 光源为南京灯泡厂生产的
250 W日光色镝灯(DDF250 反射型)。补光试验设
补充区和对照区 2 个处理。补光区设为 3 排灯，每
排 6 盏灯(苗床表面的光照强度为 4 050 lx)。补光
区和对照区温湿度条件一致，日均温度 19 ℃，相对
湿度 90%。从 2002 年 3 月 15 日出苗后开始，至
2002 年 7 月 25 日结束补光，光周期为 20 h，每天延
长光照 6 h，补光时间段为 20:00—翌日 2:00 补光，
共计补光 792 h。对照区为自然光照。
1. 3 育苗试验设计 补光区与对照区均采用随机
完全区组设计，两试验区内的家系一致，均为 9 个优
树的自由授粉家系，5 次重复，各家系小区为 50 株。
育苗方法为容器育苗，每家系共播种 250 个塑
料容器袋，容器规格直径 8 cm，高 10 cm。每袋播 1
粒种子。容器袋内基质为体积比 4 ∶ 1的泥炭土和腐
熟羊粪的混合物，并掺入一定量的敌克松、磷酸二氢
钾和代砷锌 3 种杀菌剂，基质 pH 值约 5. 5。装完袋
后再用 2 g·L － 1硫酸亚铁对土壤进行消毒。
1. 4 测量方法 在补光区与对照区内分别抽取 3
个试验重复，在每个重复的各家系小区内分别随机
抽取 3 棵样株用于苗木生物量(地上部分干质量与
地下部分干质量)和矿质元素含量测定，每个家系
共计测定 9 株。
测定时间为苗木生长期(5 月 25—26 日)和封
顶期(对照苗木已经封顶，补光处理苗木未封顶，7
月 1—2 日)。目的是对比不同生长阶段的家系间
差异与阶段间的苗木生长变化。
苗木生物量的测量方法: 以重复内各家系样株
为测定单元，分别测定苗木不同生长阶段的生物量。
苗木样本洗净后切分地上与地下部分，晾干后分别
放入 110 ℃烘箱中杀青 20 min，80 ℃烘干至恒质量
后分别测定地上部分与地下部分干质量。
苗木矿质元素含量测定: 以重复内各家系小区
3 株样株混合样本为测定单元，分别测定各家系小
区苗木不同生长阶段的针叶营养元素含量。将各家
系小区内 3 株样株烘干后的地上部分样本针叶采集
并混合均匀后供各项矿质元素指标分析用，各家系
测定小区 3 个，包含样株 9 株。
测定的针叶矿质元素指标有 N，P，K 含量(测定
N 含量时 C 含量也一并测定出)。
C，N 含量测定: 采用干烧法，用德国 Hanau 股
份有限公司的 Elementar Vario EL Ⅲ元素分析仪
(Cannone et al．，2008 ) 测定。供试家系样品在
950 ℃加氧的条件下充分燃烧，燃烧生成的混合气
体在排除干扰物质后被有效分离，最后，各组分依次
进入检测器鉴定。
P，K 含 量 测 定: 利 用 法 国 Jobin Yvon 的
ULTIMA 型电感耦合等离子光谱仪测定(Hsu et al．，
2011)。样品在电子天平 (0. 001 g)准确称取样品
0. 2 g，加入 1 mL 硝酸和 1 mL 双氧水，置于聚四氟
乙烯罐，放入不锈钢外套中，拧紧，在烘箱中 160 ℃
加热 4 h，冷却后取出罐，用超纯水定容至 10 mL，待
测。矿质元素含量测定委托北京师范大学分析中心
完成。
1. 5 数据分析方法 生物量指标以各补光区与对
照区内的各家系样株调查值为统计值做补光处理、
家系、家系与补光效应的多因素方差分析。线性模
型为:
X ijkl = μ + α i + β j ( i) + γk + αγ ik + ε ijkl。
式中: X ijkl为单株观测值; μ 为试验均值; α i为光照
时间效应(固定); β j( i) 为光照处理内的重复效应;
γk为家系效应(固定); αγ ik为家系与光照时间的互
981
林 业 科 学 50 卷
作效应，ε ijkl为剩余项，包括家系与光照处理内重复
的互作效应与小区内个体效应等。期望均方和方差
分量按固定模型分析。
所有统计分析用 SAS 9. 0 软件分析 ( Institute，
1990)。用 GLM 模块进行方差分析; 用 VAＲCOMP
模块中的 ＲEML(约束极大似然估计法)方法进行
方差分量的估算; 用 DUNCAN 法进行家系多重比
较(7 月份性状的家系平均值补光和对照分开比
较) ; 用 COＲＲ 模块计算性状之间的 Pearson 相关
系数(7 月份性状的家系平均值分补光和对照分别
计算)。
2 结果与分析
2. 1 补光对不同家系生物量的影响 补光对青海
云杉地上部、地下部干质量，地下部干质量 /地上部
干质量(根冠比)具有极显著影响，除 7 月补光对根
冠比无显著影响(表 1)。补光对生物量和根冠比的
方差分量范围是 38. 04% ～ 84. 67%，约是家系和互
作效应的 2 ～ 16 倍(图 1ABC)。7 月的补光分量值
较 5 月有增加，尤其是根冠比，5 月的补光分量为 0，
7 月增加至 38. 04%，是家系方差分量的 2. 27 倍，是
互作效应的 1. 55 倍。
通过将 5，7 月的补光和对照下的苗木平均地上
部、地下部干质量和根冠比分别作图(图 2ABC)比
较发现: 延长光照时间显著增加青海云杉苗的地上
部、地下部干质量，并且随着补光时间的积累，补光
与对照差异越来越大。5 月补光处理下地上部干质
量、地下部干质量分别是 0. 246 g 和 0. 052 g，分别
是对照的 1. 34 倍和 1. 39 倍; 7 月补光处理下地上
部干质量、地下部干质量分别是 0. 698 g 和 0. 111
g，分别是对照的 2. 01 倍和 1. 54 倍。而 7 月补光处
理下根冠比(0. 161)显著低于对照(0. 211)。
家系效应对生物量影响差异显著或极显著(表
1)，方差分量范围是 5. 69% ～ 17. 77% (图 1ABC)。
各家系的生物量对补光的响应不一致 (图 3ABA’
B’)，比如，7 月家系8 － 49补光与对照处理下的地
上部干质量增量大于其他各家系; 7 月家系 8 － 75
的地下部干质量增量大于其他各家系。不同生长阶
段家系对补光的响应也不一致，比如 5 月家系8 － 47
补光与对照处理下的地上部干质量基本相同，7 月
时是对照小于补光; 5 月家系 8 － 80 的地下部干质
量对照大于补光，而 7 月是补光大于对照。且家系
地上部干质量和地下部干质量对补光的响应也不一
致。比如 7 月补光处理下地上部干质量是家系
8 － 49值最大，而地下部则是 8 － 75 值最大。
2. 2 补光对不同家系矿质元素的影响 5 月补光
对 N，P，K，N∶ P，N∶ C，P∶ C 值存在极显著影响; 5 月
补光对 N，N∶ C 值的分量值较小(图 1DH)，方差分
量值低 于 10% ; 补光 对 K 含 量 的 影 响 较 大，
25. 17% (图 1E)。7 月补光只对 P，N∶ P 和 P∶ C 有
极显著影响，对 N，K，N∶ C 含量没有显著影响，三者
的方差分量值均为 0(表 1，图 1DEH)。2 月份补光
对 P 含量(图 1F)和 P∶ C(图 1I)的影响很大，且分
量值大小基本一致，分量值约 40% ; 对 N∶ P 值的影
响也都比较大，分量值约 22%。
通过对对照和补光下的矿质元素含量及比值分
月份求平均值作图(图 2DEFGHI)发现 5 月的 N，P，
K，N∶ C，P∶ C 值是对照显著高于补光处理，7 月则是
补光处理下的 N，P，K，N∶ C，P∶ C 值高于对照，且 P
含量和 P∶ C 值补光处理显著高于对照; N∶ P 则正好
相反，补光处理下的 N ∶ P ( 7. 71 ) 显著低于对照
(9. 05)，比对照低 1. 34。
青海云杉家系对矿质元素及比值影响差异显著
或极显著，除 5 月对 N∶ P 不显著及7月家系对 N，N∶
C 影响不显著外(表 1)。家系对 N 和 N∶ C 影响较
小，分量值低于 10% ;
家系对 K 含量和 N∶ P 的影响随着补光时间的
延长有增加的趋势，K 含量的分量由 29. 67% (5 月)
增至 64. 55% (7 月); N∶ P 的分量由6. 90% (5 月)
增至 19. 58% (7 月)。家系对 P 和 P∶ C 的影响月份
间恒定，月份间分量值基本差不多，均在 20% ～
25%之间。
各家系矿质元素对补光的响应不一致 (图
3DEFD’E’F’)，比如 7 月家系 8 － 43 的 N 含量是对
照大于补光，家系 8 － 80 则是补光大于对照。不同
生长阶段家系的矿质元素对补光的响应也不一致，
比如 5 月家系 8 － 114 的 P 含量是对照大于补光，而
7 月是补光大于对照。且各家系 N，P 和 K 对补光
的响应也不一致，比如 7 月补光处理下 N 含量是家
系 8 － 80 最大，而 P 含量则是 8 － 47 最大，K 含量是
8 － 49 最大。
2. 3 家系与补光的互作效应 家系与补光的互作
效应对青海云杉生物量和矿质元素含量及比值(除
5 月的 N∶ P 外)具有显著或极显著影响(表 1)。互
作效应方差分量值 7 月较 5 月升高的有根冠比、N，
N∶ P 和 N∶ C(图 1CDGH); 其他参数的分量值均降
低(图 1ABEFI)。笔者以 7 月的各家系的生物量、
根冠比、矿质元素含量及比值在补光处理和对照的
平均值作图，非常直观地看出两者的互作效应 (图
3)。其中互作效应对地上部干质量的效应相对较
091
第 11 期 欧阳芳群等: 补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响
表 1 9 个青海云杉家系生物量及矿质元素的方差分析
Tab． 1 Variance analysis of biomass and mineral element content in nine families of Picea crassifolia
月份
Month
变异来源
Variance
source
自由度
Freedom
degree
地上部干质量
Aboveground
biomass / g
地下部干质量
Underground
biomass / g
根冠比
Ｒoot shoot
ratio
N /
(g·kg － 1)
P /
(g·kg － 1)
K /
(g·kg － 1)
N∶ P N∶ C P∶ C
5月
May
7 月
July
家系
Families
8 3. 91E － 03＊＊ 2. 33E － 04＊＊ 3. 41E － 03＊＊ 8. 687＊＊ 0. 290＊＊ 11. 630＊＊ 1. 491 4. 00E － 05＊＊ 1. 37E － 06＊＊
补光
Supplemental light
1 5. 32E － 02＊＊ 2. 85E － 03＊＊ 2. 12E － 03 22. 854＊＊ 2. 207＊＊ 42. 952＊＊ 9. 728＊＊ 1. 03E － 04＊＊ 1. 04E － 05＊＊
重复(补光)
Ｒep(Supplemental light)
4 3. 09E － 04 6. 17E － 05 2. 32E － 03 5. 991 0. 034 0. 309 1. 019 3. 19E － 05 1. 07E － 07
家系* 补光
Families* Supplemental light
8 2. 03E － 03＊＊ 1. 96E － 04＊＊ 2. 58E － 03＊＊ 12. 439＊＊ 0. 145＊＊ 7. 583＊＊ 1. 155 6. 04E － 05＊＊ 6. 86E － 07＊＊
误差
Error
32 2. 62E － 04 4. 55E － 05 1. 09E － 03 3. 400 0. 031 0. 459 0. 903 1. 55E － 05 1. 34E － 07
家系
Families
8 2. 75E － 02＊＊ 1. 54E － 03＊＊ 3. 21E － 03＊＊ 4. 170 0. 486＊＊ 22. 967＊＊ 4. 696＊＊ 1. 85E － 05 2. 09E － 06＊＊
补光
Supplemental light
1 1. 67E + 00＊＊ 2. 05E － 02＊＊ 2. 80E － 02＊＊ 4. 045 3. 328＊＊ 0. 008 24. 311＊＊ 1. 38E － 05 1. 42E － 05＊＊
重复(补光)
Ｒep(Supplemental light)
4 5. 65E － 03 8. 24E － 05 6. 89E － 04 5. 083 0. 035 0. 191 1. 482 2. 44E － 05 1. 44E － 07
家系* 补光
Families* Supplemental light
8 1. 47E － 02＊＊ 5. 50E － 04＊＊ 2. 49E － 03＊＊ 10. 468＊＊ 0. 177＊＊ 4. 404＊＊ 2. 938＊＊ 4. 81E － 05＊＊ 8. 09E － 07＊＊
误差
Error
32 2. 65E － 03 2. 22E － 04 5. 35E － 04 2. 380 0. 053 0. 835 0. 988 1. 27E － 05 2. 53E － 07
① ＊＊0. 05 水平显著，* 0. 1 水平显著。＊＊Significant difference at 0. 05 level，* Significant difference at 0. 1 level． 下同。The same below．
图 1 5 月和 7 月青海云杉 1 年生家系苗木生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)的方差分量对比
Fig. 1 Variance component of biomass(ABC) and mineral element content(DEFGHI) in seedlings of Picea crassifolia in May and July
191
林 业 科 学 50 卷
图 2 补光对青海云杉 1 年生家系苗木生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)影响
Fig. 2 Effect of supplemental light on biomass(ABC) and mineral element(DEFGHI) in seedlings of Picea crassifolia in May and July
小，而对其他参数的则表现出显著的互作。
2. 4 家系生物量与矿质元素含量的相关性 对家
系生物量及矿质元素间的相关分析显示(表 2)(表中
数据是用 7 月补光和对照的家系平均值)，7 月补光
处理下显著相关的有: P 与地下干质量和根冠比显著
负相关; 地下部干质量与地上部干质量极显著正相
关。7 月对照处理下显著相关的有: N 与地上部干质
量和地下部干质量显著负相关; P 与地下干质量显著
负相关; 地下部干质量与地上部干质量极显著正相
关; 地下部干质量与根冠比极显著正相关。
表 2 青海云杉 1 年生苗生物量及矿质元素间的相关关系
Tab． 2 Correlation analysis of biomass and mineral element content in seedlings of Picea crassifolia
性状
Characters
N P K
地上干质量
Aboveground
biomass
地下干质量
Underground
biomass
根冠比
Ｒoot shoot
ratio
P 0. 03 － 0. 15 － 0. 49 － 0. 63 * － 0. 57
K － 0. 38 0. 14 0. 28 0. 13 0. 03
地上干质量 Aboveground biomass 0. 19 － 0. 22 0. 64 0. 72＊＊ 0. 45
地下干质量 Underground biomass 0. 01 － 0. 63 * 0. 34 0. 77＊＊ 0. 91＊＊
根冠比 Ｒoot shoot ratio － 0. 28 － 0. 67＊＊ － 0. 28 － 0. 11 0. 52
3 结论与讨论
3. 1 补光对青海云杉家系生物量的影响 夜晚长
度是调节生长发育与休眠、抗寒性锻炼的至关重要
的因子。光周期对针叶树的生长发育有着重要的影
响(Omi et al．，1993)，延长光照时间能抑制针叶树
休眠，延长其生长期，以显著促进苗高、地径的生长
和生物量的积累 ( Arnott et al．，1985; Wheeler，
291
第 11 期 欧阳芳群等: 补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响
图 3 青海云杉 1 年生家系 5 月(A’～ E’)和 7 月(A ～ E)在补光和对照下的生物量和矿质元素含量
Fig. 3 The biomass and mineral element in seedlings of P． crassifolia with supplemental light and control in May(A’～ E’)and in July (A ～ E)
1979; 谢虎风等，1983; 张金凤等，2006)。通过延
长光照时间，有效防止青海云杉 1 年生播种苗早期
封顶，延长其生长期。在形态学指标和生物量上表
现极显著，其苗高、叶片数、新梢长、侧芽数(张守攻
等，2005)、地上部干质量、地下部干质量和根冠比
(表 1，图 2ABC)均显著优于对照。因此使用外加辅
助光源延长光照时间，加强苗木光合作用，有效促进
苗木生长。光合产物的多少取决于光合面积、光合
能力和光合时间三因素。通过补光延长光合时间，
促进了青海云杉苗木生长，侧芽数、新梢长和叶片数
也相应增加(张守攻等，2005)，光合面积大量增加
后又进一步促进光合作用，同化作用增加，苗木的光
合产物提高。因此随着补光时间的持续，延长光照
时间与对照下苗木的表现 差异 越来 越大 (图
391
林 业 科 学 50 卷
图 4 家系与补光互作效应对青海云杉 1 年生家系苗生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)影响
Fig. 4 Effect of families and supplemental light interaction on biomass(ABC) and mineral element(DEFGHI) in seedlings of Picea crassifolia
2ABC)。
3. 2 补光对青海云杉家系矿质元素含量的影响
通过对青海云杉苗针叶矿质元素含量及比值的分析
发现延长光照时间处理下，5 月对照的矿质元素含
量反而大于补光处理(图 2DEFGHI)。此外，生物量
和矿质元素含量显著或不显著负相关(表 2)。这表
明生物量的增加并不意味着植物对矿质元素吸收量
和含量增多。前人的研究结果也得出了类似结论。
大气 CO2 浓度升高条件下植物净光合作用增强，生
物量和产量增加，不过 CO2 浓度升高对水稻(Oryza
sativa)矿质元素总量影响不大，且水稻籽粒中 N，K
含量显著下降 (庞静等，2005 )。落叶松 ( Larix
gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandschurica)的大量元
素 N，P，K 含量从 5—9 月表现为下降趋势，尤其在
491
第 11 期 欧阳芳群等: 补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响
生长开始的 6 月份下降幅度最大，作者解释称是植
物开始加速生长产生的“稀释作用”(王庆成，
1995)。华山松(Pinus armandii)针叶矿质元素季节
动态研究也得出了类似的结论(张云跃等，1996)。
延长光照时间苗木生长速率提高，导致“稀释”更多
的矿质元素。不过 7 月补光处理下 N，P，K 含量值
高于对照，且 P 含量显著高于对照(图 1)。矿质元
素含量是个动态变化的过程，吴统贵等(2010)对草
本植物矿质元素季节动态变化研究显示: 生长旺季
(6，7 月)随着叶片生物量的持续增加，N，P 含量逐
渐降低并达到最小值，随后 8—9 月叶片不再生长而
N，P 含量逐渐回升，在 10 月叶片衰老时 N，P 含量
再次下降。7 月对照下的苗木已经封顶，而补光处
理下的苗木未封顶。加上矿质元素含量受遗传、植
物生理和环境等因子影响( Zhou et al．，2014)。青
海云杉家系遗传变异非常丰富 (刘林英等，2012;
张宏斌等，2013)，家系对矿质元素含量影响显著，
表明家系对矿质元素吸收利用有很强的遗传控制，
且 7 月的 P，K 家系方差分量大于 5 月。也有研究
认为，种源试验中北部种源生长快，矿质元素含量高
是因为原生境中形成的对寒冷的适应性(Oleksyn et
al．，2003)，由于植物生理的适应性使得具有较高叶
片 N 和 P 含量的植物更适合生长在寒冷的地区。
笔者推测 7 月补光苗木的矿质元素含量高的另一个
原因是对光照时间延长的适应性，植物提高了代谢
活性和生长速率。因此苗木在补光育苗条件下继续
生长，其干物质继续增加，矿质元素含量也相应继续
增加。
生长速率假说认为生物体必须改变它们的
C∶ N∶ P比值以适应其生长速率的改变(Elser et al．，
1996)。对于许多自养陆生生物来说，高生长速率
对应高的 N∶ C 和 P∶ C 比，以及拥有更低的 N∶ P 比
值(Elser et al．，2007; Güsewell，2004)。本研究中
N∶ P，N∶ C 和 P∶ C 能很好反映苗木生长的情况。5 月
补光处理 N∶ P 比对照高，不过 7 月对照 N∶ P 显著高
于补光处理。7 月和 5 月相比，补光处理下苗木的
N，P 含量增加，但 N∶ P 降低。对照下苗木的 N，P 含
量降低，但 N∶ P 增加。随着纬度的增加，叶片 N 和 P
降低，N∶ P 增加是由于南部群体处于温暖环境下的
高生长率造成的，因此导致了需要更多的 P 来用于
ＲNA 和蛋白的合成(Elser et al．，2000)。7 月补光
对 N，K 含量影响不显著，对 P 和 N ∶ P 影响显著，
N∶ P主要受 P 含量影响，因此推测在补光育苗过程
中应适当增施磷肥。N∶ C 和 P∶ C 比与 N∶ P 正好呈
相反的趋势。
3. 3 家系与补光互作效应(遗传与环境互作效应)
对青海云杉生长和矿质元素含量的影响 家系与补
光存在显著互作效应(表 1，图 1，4)，即遗传与环境
互作效应。补光处理的青海云杉 1 年生苗的家系间
的变异系数为 7. 3% ～ 19. 37% (刘娇妹，2003)，表
明青海云杉不同家系对补光的响应存在遗传差异。
不同家系的基因型不同，因而对延长光照时间的响
应不一致。自然选择中地理变异历史期望树木产生
沿环境梯度相应的适应性进化。在进化过程中，云
杉属树种已经在遗传上分化为适应于不同纬度和海
拔的当地气候条件的种群，在诸如顶芽的光周期反
应上表现出明显的生态群变异模式 (光周期生态
型)，越是靠北纬区域，临界光周期越长，这是对不
同地点的生长季节长短的适应性 ( Heide，1974;
Junttila，1980; Li et al．，2003)。针叶树种源试验研
究表明对矿质元素的吸收存在显著遗传变异(张云
跃等，1996; Oleksyn et al．，1998; Oleksyninst et al．，
2002)。群体间固有的生理差异可能因此产生对矿
质元素吸收效率的差异。通常认为植物矿质元素可
能主要依赖于纬度、气候变化和土壤肥力的影响。
植物对矿质元素吸收效率具有表型可塑性(Bott et
al．，2008; Aerts，1996)，这是对有限资源环境下维
持更高营养吸收效率的有力补充。我们的研究结果
认为家系遗传分化和家系对光照时间改变的表型可
塑性(Zhou et al．，2014)产生青海云杉不同家系的
生物量和矿质元素对补光反应存在差异响应。
由于受基因型的支配，不同家系的生物量和矿
质元素对补光效应不一致(图 3)，可以通过对比选
育出适应补光环境的家系，这让在补光条件下选育
苗期速生型优良家系成为一种可能。因此探明家系
遗传基础和家系与补光的互作效应，有助于在补光
条件下选育苗期速生型优良家系，为促进青海云杉
的选择改良提供了依据。
参 考 文 献
刘娇妹 ． 2003． 云杉苗期试验及强化育苗技术研究 ． 保定:河北农业
大学硕士学位论文 ．
刘林英，蒋 明，张宋智，等 ． 2012． 青海云杉半同胞家系苗期遗传
变异及选择 ． 东北林业大学学报，40 (7) : 11 － 13．
庞 静，朱建国，谢祖彬，等 ． 2005． 自由空气 CO2浓度升高对水稻
营养元素吸收和籽粒中营养元素含量的影响 ． 中国水稻科学，
19 (4) : 350 － 354．
王庆成 ． 1995． 混交林中水曲柳落叶松营养元素含量及季节动态 ．
东北林业大学学报，23 (2) : 14 － 19．
吴统贵，吴 明，刘 丽，等 ． 2010． 杭州湾滨海湿地 3 种草本植物
叶片 N，P 化学计量学的季节变化 ． 植物生态学报 ． 34 (1 ) :
23 － 28．
591
林 业 科 学 50 卷
谢虎风，何其智，龙作义 ． 1983． 光周期对塑料大棚樟子松育苗的
效应 ． 东北林业大学学报，11 (4) : 57 － 63．
张宏斌，吕 东，赵 明，等 ． 2013． 青海云杉半同胞子代测定和优
良家系选择研究 ． 甘肃农业大学学报，48 (3) : 82 － 87．
张金凤，张华丽，王军辉 ． 2006． 延长光周期对科罗拉多冷杉容器
苗生长的效应 ． 北京林业大学学报，28 (1) : 107 － 110．
张守攻，王军辉，刘娇妹 ． 2005． 青海云杉强化育苗技术研究 ． 西北
农林科技大学学报:自然科学版，33: (5) ．
张云跃，肖绍东，李佩瑜 ． 1996． 华山松针叶中矿质元素含量的地
理变异 ． 林业科学，32 (3) : 206 － 212．
Aerts Ｒ． 1996． Nutrient resorption from senescing leaves of perennials:
are there general patterns? Journal of Ecology，84: 597 － 608．
Arnott J， Simmons C． 1985． The effect of failure in extended and
intermittent photoperiodic lighting on the growth of white spruce
container seedlings． Canadian Journal of Forest Ｒesearch，15 (4) :
734 － 737．
Bott T， Meyer G A， Young E B． 2008． Nutrient limitation and
morphological plasticity of the carnivorous pitcher plant Sarracenia
purpurea in contrasting wetland environments． New Phytologist，
180(3) : 631 － 641．
Cannone N，Wagner D，Hubberten H W，et al． 2008． Biotic and abiotic
factors influencing soil properties across a latitudinal gradient in
Victoria Land，Antarctica． Geoderma，144 (1) : 50 － 65．
Elser J，Sterner Ｒ，Gorokhova E，et al． 2000． Biological stoichiometry
from genes to ecosystems． Ecology Letters，3 (6) : 540 － 550．
Elser J J，Bracken M E，Cleland E E，et al． 2007． Global analysis of
nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in
freshwater，marine and terrestrial ecosystems． Ecology Letters，
10 (12) : 1135 － 1142．
Elser J J，Dobberfuhl D Ｒ，MacKay N A，et al． 1996． Organism size，
life history，and N∶ P stoichiometry． BioScience，46: 674 － 684．
Güsewell S． 2004． N ∶ P ratios in terrestrial plants: variation and
functional significance． New Phytologist，164 (2) : 243 － 266．
Heide O M． 1974． Growth and dormancy in Norway spruce ecotypes
( Picea abies ) I． Interaction of photoperiod and temperature．
Physiologia Plantarum，30 (1) : 1 － 12．
Hsu C L，Chang Y Y，Chiu C H，et al． 2011． Cardiovascular protection
of deep-seawater drinking water in high-fat / cholesterol fed hamsters．
Food Chemistry，127 (3) : 1146 － 1152．
Institute S． 1990． SAS / STAT user’s guide: version 6，vol 2． Sas Inst．
Junttila O． 1980． Effect of photoperiod and temperature on apical growth
cessation in two ecotypes of Salix and Betula． Physiologia
Plantarum，48 (3) : 347 － 352．
Li C，Junttila O，Ernstsen A，et al． 2003． Photoperiodic control of
growth，cold acclimation and dormancy development in silver birch
(Betula pendula ) ecotypes． Physiologia Plantarum，117 ( 2 ) :
206 － 212．
Meseck S L，Alix J H，Wikfors G H． 2005． Photoperiod and light
intensity effects on growth and utilization of nutrients by the
aquaculture feed microalga， Tetraselmis chui ( PLY429 ) ．
Aquaculture，246(1) : 393 － 404．
Nilsson L O，Wiklund K． 1992． Influence of nutrient and water stress on
Norway spruce production in south Sweden— the role of air
pollutants． Plant and Soil，147(2) : 251 － 265．
Oleksyn J，Modrzy＇ nski J，Tjoelker M． 1998． Growth and physiology of
Picea abies populations from elevational transects: common garden
evidence for altitudinal ecotypes and cold adaptation． Functional
Ecology，12 (4) : 573 － 590．
Oleksyn J，Ｒeich P，Zytkowiak Ｒ． 2003． Nutrient conservation increases
with latitude of origin in European Pinus sylvestris populations．
Oecologia，136 (2) : 220 － 235．
Oleksyninst J，Ｒeich P B，Zytkowiak Ｒ，et al． 2002． Needle nutrients
in geographically diverse Pinus sylvestris L． populations． Annals of
Forest Science，59 (1) : 1 － 18．
Omi S K，Eggleston K L． 1993． Photoperiod extension with two types of
light sources: effects on growth and development of conifer species．
Tree Planters’Notes，44 (3) : 105 － 112．
Wheeler N． 1979． Effect of continuous photoperiod on growth and
development of lodgepole pine seedlings and grafts． Canadian
Journal of Forest Ｒesearch，9 (2) : 276 － 283．
Young E，Hanover J W． 1978． Effects of temperature，nutrient，and
moisture stresses on dormancy of blue spruce seedlings under
continuous light． Forest Science，24(4) : 458 － 467．
Zhou W，Wang Z，Xing W，et al． 2014． Plasticity in latitudinal patterns
of leaf N and P of Oryza rufipogon in China． Plant Biology，16(5) :
917 － 923．
(责任编辑 王艳娜)
691