全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140605
收稿日期: 2013 － 07 － 09; 修回日期: 2013 － 09 － 22。
基金项目: 林业公益性行业科研专项经费项目(201104027)。
* 张守攻为通讯作者。
基于异速参数概率分布的立木地上生物量估算*
黄兴召 陈东升 孙晓梅 张守攻
(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091)
摘 要: 对收集的 80 篇文献中 304 个地上部分生物量(M)和胸径(D)的异速生物量模型 lnM = a + blnD 数据集研
究发现: 模型参数 a 和 b 符合二元正态分布; 参数 a 和 b 之间、参数 b 和纬度间呈负相关，并依此相关关系应用联立
方程组建立参数 a 和 b 随纬度变化的通用模型。以实测的北亚热带高山区日本落叶松地上部分生物量数据对新建的
通用模型、最小二乘法和贝叶斯方法拟合生物量的适用性进行研究，结果表明: 虽然通用模型的拟合精度最低(Ｒ2 为
0. 892)，但可以根据植物生长的纬度实现无实测样地情况下的生物量估算。在拟合样本≥50 时，最小二乘法和贝叶斯方
法的拟合效果无显著差异; 当拟合样本 ＜50时，贝叶斯方法的拟合效果优于最小二乘法。因此在建模样本 ＜ 50 时，建议
使用贝叶斯方法估测立木地上部分生物量。
关键词: 异速生物量模型; 参数; 概率分布; 贝叶斯方法
中图分类号: S757 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0034 － 08
Estimation of Above-Ground Tree Biomass Based on Probability
Distribution of Allometric Parameters
Huang Xingzhao Chen Dongsheng Sun Xiaomei Zhang Shougong
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: Allometric biomass equations are widely used to predict above-ground biomass in forest ecosystems． It found
the distribution of the parameters a and b of the allometry between above-ground biomass (M) and diameter at breast
height(D)，lnM = a + blnD，well approximated by a bivariate normal from analysis a data of 304 functions of 80 papers．
ANOVA was tested to parameters in seven genera． In contrast to the parameter a，there was significant difference in
parameter b． There were negative correlation between the parameter a and b，the parameter b and latitude． From this
negative correlation，simultaneous-equation was used to build general model for parameters which were changed by
latitude ． Three methods which include established general model，minimum-least-square regression and Bayesian approach
were used to fitting the above-ground biomass of Larix kaempferi in sub-tropical alpine area． The result showed that general
model was the lowest precise quantifications ( Ｒ2 = 0. 892 )，but it could estimate the biomass where forest situated in
latitude without samples． With sample size was more than 50，both Bayesian method and minimum-least-square regression
was no significant difference in the mean absolute error． And it was less than 50，Bayesian method was better than
minimum-least-square regression． Therefore，it was suggested that Bayesian method was used to estimate above-ground
biomass when the sample size was less than 50．
Key words: allometric biomass equations; parameters; probability distribution; Bayesian method
在研究森林生长和生态系统动态变化过程中，
生物量的估算和预测极为重要(Ter-Mikaelian et al．，
1997; Jenkins et al．，2003 )。异速生物量模型作为
估算森林生物量的常用方法，已被广泛应用于基础
生态学和应用环境学的研究中(Zianis et al．，2005;
Nvar，2009)。在已发表的文章中，许多学者应用
该方法建立了不同区域、不同树种的立木地上部分
生物量模型，但多数模型具有区域限制，基本上只适
用于所采集数据区域 ( Ter-Mikaelian et al．，1997;
Zianis et al．，2004; Nvar，2009)，因此建立通用的
生物量模型成为当前研究的重点。West 等 (1997)
和 Enquist 等(1998)根据区域尺度代谢理论将模型
第 6 期 黄兴召等: 基于异速参数概率分布的立木地上生物量估算
参数假定为固定系数，估算了同一区域内不同树种
的生物量; Brown(1997)和 Chave 等(2005)应用类
似的方法建立了热带树种的生物量模型。但实际上
模型的参数是一个变量，如果将其作为固定参数来
建立生物量模型，则掩盖了该区域内树种之间生物
量的差异性(Muller-Landau et al．，2006)，导致模型
的预估精度偏低。因此分析模型参数的变化规律成
为当前研究的重点之一 ( Hansen，2002; Muller-
Landau et al．，2006; Snorrason et al．，2006; Case et
al．，2008; 曾伟生等，2012)。
要提高立木地上部分生物量模型的预测精度，就
必须单独建模。一般来说，单独建模中样本数量越
大，模型的预测精度和稳定性就越高，但是生物量测
定费时费力，大量样本的采集会花费很多时间和金
钱，因此一些学者开始探讨如何在少样本抽样的情况
下来提高模型的稳定性和预测精度。Zianis 等
(2004)、Zianis (2008)尝试使用少量样本建立立木地
上部分的生物量模型。Zapata-Cuartas 等(2012)以已
有文献中关于立木地上部分异速生物量模型为先验
信息，应用贝叶斯方法建立哥伦比亚热带森林立木地
上部分的生物量模型，该方法是一个很好的尝试，在
保证模型预估精度的基础上，降低了建模样本数量。
本文对以往应用异速生长方程建立地上生物量
模型的文献进行整理，分析模型中参数的概率分布
以及参数在不同属和纬度间的变化规律，根据参数
分布建立通用的立木地上部分生物量模型，并以实
测的北亚热带高山区日本落叶松 ( Larix kaempferi)
地上部分生物量数据对新建的通用模型、最小二乘
法和贝叶斯方法拟合生物量的适用性进行研究。
1 材料与方法
1. 1 试验数据
1. 1. 1 文献数据收集 共收集 80 篇文献(附件 1)
中 304 个关于立木地上部分生物量和胸径之间的异
速生物量模型数据，数据包含样地的经纬度、树种、
模型参数 a 和 b 的值等，并对每一个模型数据的来
源进行编码。80 篇文献的建模区域基本覆盖了亚
洲、欧洲、美洲和大洋洲(表 1)，分布广泛。
表 1 80 篇文献中异速生物量模型的数据分布统计
Tab． 1 Summary of distribution in the dataset of allometric equations in 80 papers
区域
Ｒegion
参数 Parameters
a b
树种个数
Species number
经度
Longitude
纬度
Latitude
美洲 America － 3. 65 ～ － 0. 15 1. 34 ～ 2. 91 86 114°62W—48°01W 19°25S—64°24N
亚洲 Asia － 3. 65 ～ － 0. 15 1. 34 ～ 2. 91 22 75°69E—120°45E 5°59S—33°31N
欧洲 Europe 1. 34 ～ 2. 91 1. 34 ～ 2. 91 16 12°69E—26°77E 39°07N—65°86N
大洋洲 Oceania 1. 34 ～ 2. 91 1. 34 ～ 2. 91 24 35°69E—40°45E 69°63S—75°31S
1. 1. 2 适用性检验数据 以湖北、湖南和重庆亚高
山地带实测的日本落叶松解析木数据为适用性检验
数据，该数据由 4 个林龄段共 102 株立木的胸径和
地上 部 分 生 物 量 组 成 ( 表 2 )。试 验 地 位 于
108°21—116° 07 E，29° 05—33° 20 N 之间，海拔
1 500 ～ 2 000 m，属北亚热带季风气候。冬季寒冷
湿润，夏季炎热高温。光照充足，热量丰富，无霜期
长，降水丰沛，雨热同季，平均日照 1 150 ～ 2 245 h，
无霜期 230 ～ 300 天。
表 2 日本落叶松实测样木生物量统计
Tab． 2 Summary of biomass sample of
Larix kaempferi plantation
林龄
Stand
age / a
胸径 DBH /cm 生物量 Biomass / kg
均值
Mean
最小值
Min．
最大值
Max．
均值
Mean
最小值
Min．
最大值
Max．
8 ～ 10 7. 9 5. 0 12. 2 11. 9 4. 7 20. 9
15 ～ 17 15. 7 10. 3 18. 7 69. 4 21. 4 115. 3
25 ～ 27 20. 3 18. 0 22. 6 171. 5 85. 8 229. 5
33 ～ 35 26. 9 25. 9 27. 5 249. 6 212. 9 354. 1
1. 2 研究方法
异速生物量模型为:
lnMi = a + blnDi + ei。 (1)
式中: Mi为第 i株样本的地上部分生物量; Di为第 i
株样本的胸径; a 和 b 为方程参数; ei 为误差项。
异速生物量模型参数求解主要有 2 种方法: 最
小二乘法和贝叶斯方法。最小二乘法通过误差的平
方最小化求解参数，其公式为:
minQ = min∑
n
i = 1
(Mi － a － blnDi)
2 = minQ(a，b)。
(2)
通过地上部分生物量的观测值 Mi 与估计值 a +
blnDi 二者之差的平方和最小，从而求出参数 a和 b 。
贝叶斯方法首先将式(1)中的参数 a，b 定义为
θ，需要知道 θ的概率密度函数(也就是给定某个 θ值
时，其总体的条件分布)，然后根据 θ 的先验信息确定
参数 a 和 b 的先验分布 π( )θ ，再结合样本信息可得
53
林 业 科 学 50 卷
出后验分布 π(θ | D)，得出模型参数。其公式为:
π( θ | D) = π( θ) f(D | θ)
∫π( θ) f(D | θ)dθ
。 (3)
模型拟合结果采用决定系数(Ｒ2 )、估计值的标
准误差(ＲSS)来评价:
Ｒ2 = 1 － ＲSS /TSS = 1 －∑
n
i = 1
( yi － y
^
i)
2 /
∑
n
i = 1
( yi － y
－) 2; (4)
ＲSS = ∑
n
i = 1
( yi － y
^
i)
2。 (5)
数据统计分析和绘图使用 Ｒ 和 Excel 软件。在
已知参数 a 和 b 条件分布、均值、方差和协方差的情
况下，应用 Ｒ 中的 MCMCglmm 包(马尔可夫链蒙特
卡洛线性混合模型)对异速生物量模型的参数进行
求解( Jarrod，2010)。
2 结果与分析
2. 1 参数 a，b 的分布特征
对收集的 80 篇文献中 304 个异速生物量模型
的参数值进行分析，发现参数 a，b 的值完全不同;
即使相同树种，因建模区域不同，参数 a，b 的值也不
相同。但是参数 a，b 在总体上符合二元正态分布，
其均值分别为 － 2. 114 和 2. 357，方差为 0. 357 和
0. 055，协方差为 － 0. 114。从参数 a，b 散点的水平
分布来看，a，b 的变化范围分别在 － 3. 5 ～ － 0. 5 和
1. 5 ～ 2. 8 之间(图 1)。
2. 2 不同属间参数 a，b 的变化特征
整理的 80 篇文献中，栎属 ( Quercus)、桦木属
(Betula )、杨 属 ( Populus )、槭 属 ( Acer )、桉 属
(Eucalyptus)、松属 (Pinus)、云杉属 (Picea) 的异速
生物量模型个数均 ＞ 10，这 7 个属生物量模型总计
达 181 个，占生物量模型总数的 60% 以上，其中栎
属和松属的生物量模型个数超过 30 个。从上述分
析中可以看出，以往对这 7 个属的树种研究较多，因
此对这 7 个属生物量模型间的参数 a 和 b 进行方差
分析，发现参数 a 在不同属间无显著差异 ( P =
0. 201，P ＜ 0. 01 表示存在显著差异)，参数 b 在阔叶
(槭属、桉属、桦木属、栎属、杨属)和针叶(云杉属、
松属)间存在显著性差异，而阔叶树之间、针叶树间
均无显著差异(表 3)。
2. 3 不同纬度间参数 a，b 的变化特征及通用模型
的构建
通过分析文献中参数 a，b 与纬度的变化规律发
现: 参数 a 与纬度相关性不大，参数 b 和纬度之间
图 1 数据集中参数 a 和 b 的分布
Fig． 1 Graphical summary of the parameters a and
b of the complete dataset
上部为参数 a 的分布直方图，右部为参数 b 的分布直方图。
中间为参数 a，b 的散点分布图，椭圆表示置信水平(从外到
内是 0. 1 ～ 0. 9，间隔为 0. 1)。Bars are frequency distributions
for parameters a ( top and x-axis) and b ( right and y-axis) ．
Data points of a and b showed the scatter diagram and elliptical
confidence level ( from outside to inside is 0. 1 to 0. 9 at
intervals of 0. 1) ．
呈负相关( Ｒ = － 0. 282)，并与参数 a 也呈负相关
(Ｒ = － 0. 681)。因此根据上述相关关系可以建立
参数 a，b 与纬度间的回归方程。在建立回归方程
时，由于参数 b 既是自变量又是因变量，因此通过联
立方程组的方法，来解决参数估计的误差问题。模
型形式如下:
b = c0 － c1L，
a = c2 － c3 b{ 。 (4)
式中:L 表示纬度;c0，c1，c2 和 c3 表示方程参数。
拟合结果见表 4: 模型各参数的 P 值均小于
0. 01(P ＜ 0. 01 表示存在显著差异)，决定系数(Ｒ2 )
为 0. 421，残差平方和(ＲSS)为 22. 682，拟合效果较
好。因此该模型可以作为参数 a，b 的通用模型，在
已知纬度值的情况下来估算生物量。
2. 4 模型的适用性研究
2. 4. 1 通用模型、最小二乘法和贝叶斯方法拟合
精度分析 采用建立的通用模型、最小二乘法和贝
叶斯方法分别对 102 株日本落叶松实测数据进行拟
合，结果见表 5。通用模型拟合的标准误差为
0. 787，决定系数为 0. 892，拟合效果低于最小二乘
法和贝叶斯方法。通用模型方法的预估精度虽然较
低，但其优点是不需要解析木数据，只需样地纬度即
可估算出立木地上部分的生物量。最小二乘法和贝
叶斯方法拟合式(1)后，其方程的标准误差和决定
63
第 6 期 黄兴召等: 基于异速参数概率分布的立木地上生物量估算
系数完全相同，均为 0. 186 和 0. 984，而且模型中参 数 a 和 b 的值基本一致。
表 3 不同属对生物量模型参数 a 和 b 的影响
Tab． 3 Effects the parameter a and b on biomass model at different genus
属名
Genus
参数 a Parameter a 参数 b Parameter b
差异性
Variance
95%置信区间
95% confidence interval
差异性
Variance
95%置信区间
95% confidence interval
模型数
Model
number
栎属 Quercus － 2. 237 ± 0. 735 ( － 2. 498 － 1. 977) 2. 452 ± 0. 249a (2. 363 2. 540) 33
桦木属 Betula － 2. 141 ± 0. 407 ( － 2. 321 － 1. 961) 2. 399 ± 0. 229a (2. 297 2. 501) 22
杨属 Populus － 2. 352 ± 0. 347 ( － 2. 545 － 2. 159) 2. 375 ± 0. 132a (2. 302 2. 448) 15
槭属 Acer － 1. 927 ± 0. 277 ( － 2. 037 － 1. 817) 2. 353 ± 0. 171a (2. 285 2. 421) 27
桉属 Eucalyptus － 1. 982 ± 0. 811 ( － 2. 297 － 1. 667) 2. 335 ± 0. 290a (2. 222 2. 447) 28
松属 Pinus － 2. 208 ± 0. 608 ( － 2. 420 － 1. 996) 2. 263 ± 0. 287b (2. 162 2. 363) 34
云杉属 Picea － 1. 98 ± 0. 864 ( － 2. 363 － 1. 597) 2. 248 ± 0. 269b (2. 129 2. 367) 22
表 4 基于联立方程组 a，b 通用模型的参数拟合结果
Tab． 4 General model of a and b fitted result by
simultaneous-equation models
模型参数
Parameters
估计值
Values
标准差
Std．
P 残差平方和
ＲSS
决定系
数 Ｒ2
c0 2. 408 0. 021 ＜ 0. 01
c1 － 0. 002 0. 001 ＜ 0. 01 22. 682 0. 421
c2 2. 511 0. 425 ＜ 0. 01
c3 － 1. 947 0. 180 ＜ 0. 01
表 5 不同拟合方法对生物量估算的分析比较
Tab． 5 Comparison of the different fitting methods on
biomass estimation
拟合方法
Fitted
methods
样本数
Sample
number
参数
Parameters
a b
残差平方
和 ＲSS
决定系
数 Ｒ2
通用模型
General model
0 － 2. 057 2. 346 0. 787 0. 892
贝叶斯方法
Bayesian method
102 － 2. 553 2. 494 0. 186 0. 984
最小二乘法
Minimum-least-square
102 － 2. 551 2. 493 0. 186 0. 984
2. 4. 2 贝叶斯和最小二乘法建模样本数量的分析
分别将样本数分为10，20，30，40，50，60，70，90，100
株(9 个等级)，在每个等级下分别使用最小二乘法
和贝叶斯方法进行 1 000 次无重复拟合，拟合结果
如图 2: 随样本数的逐渐增加，2 种方法拟合后参数
a，b 值的变化范围逐渐降低，表明模型的稳定性逐
渐提高;但是贝叶斯方法参数 a，b 值随样本数的
变化幅度较小，表明贝叶斯方法预测生物量时稳
定性较高，参数的波动幅度不大。例如在使用 10
株样本时，最小二乘法拟合参数 a 和 b 的值分别在
－ 6. 423 ～ 2. 246，0. 974 ～ 3. 423，而贝叶斯方法拟合
参数 a 和 b 的值在 － 3. 825 ～ 1. 927，2. 183 ～ 2. 826，
贝叶斯方法拟合后的参数变化范围远小于最小二乘
法，表明在小样本时贝叶斯方法的预测稳定性明显
好于最小二乘法。
平均绝对误差可以反映方程的预测精度。对不
同样本下 2 种方法拟合的生物量模型的平均绝对误
差进行方差分析，结果如图 3: 当样本数 ＜ 50 时，贝
叶斯方法和最小二乘法拟合的平均绝对误差存在显
著差异; 当样本数≥50 时，差异不显著。以上分析
说明在使用较少样本(样本数 ＜ 50)时，贝叶斯方法
的稳定性和拟合效果远大于最小二乘法; 随着样本
量的增大(样本数≥50)，贝叶斯方法和最小二乘法
拟合后方程的稳定性和预测效果逐渐趋于一致。
3 结论与讨论
本文收集了 80 篇文献共计 304 个关于地上部
分生物量(M)和胸径(D)的异速生物量模型。虽然
这些模型具有广泛的分布范围且是对不同树种或者
不同区域相同树种的模拟，但模型参数 a，b 值的变
化范围较小，波动幅度不大，总体符合二元正态分
布。将 80 篇文献按照不同的属 (栎属、桦木属、杨
属、槭属、桉属、松属、云杉属)分为 7 个类型，对其
模型参数 a，b 进行方差分析，结果表明参数 a 在属
间差异不显著，参数 b 存在显著性差异，这种差异主
要体现在阔叶树和针叶树之间。纬度作为影响参数
值变化的重要因素，在分析参数随纬度变化规律的
基础上，应用联立方程组建立了参数 a，b 和纬度间
的通用模型，提供了一种不同纬度立木地上部分生
物量估算的方法，同时也表明参数 a，b 不是固定值
( Cienciala et al．， 2005; Snorrason et al．， 2006;
73
林 业 科 学 50 卷
图 2 不同样本数最小二乘法和贝叶斯方法参数 a 和 b 拟合结果
Fig． 2 Simulation results for the parameters a and b using the Bayesian method and minimum-least-square with different sample sizes
图 3 不同样本数最小二乘法和贝叶斯方法平均
绝对偏差的拟合情况
Fig． 3 Simulation results for the mean absolute error
using the minimum-least-square and Bayesian method
with different sample sizes
图中不同字母表示存在显著差异(P ＜ 0. 05)。
The different letters show significant difference at P ＜ 0. 05．
Wang，2006; Case et al．，2008; Litton et al．，2008)。
应用建立的通用模型、最小二乘法和贝叶斯方
法对北亚热带高山区的日本落叶松地上部分的生物
量进行拟合，从拟合优度上来看，通用模型的精度比
最小二乘法和贝叶斯方法差，但其优点是无须实测
样地和样木，仅根据植物生长的纬度即可估算出生
物量，适合应用于在较大尺度上估算生物量; 在全
样本(102 株样木)的拟合上，最小二乘法和贝叶斯
方法的预估精度是一致的。通过不同的取样等级分
析最小二乘法和贝叶斯方法对建模样本数量的需
求，发现在建模样本≥50 时，2 种方法对生物量的拟
合稳定性和预测效果无显著差异; 但在建模样本
50 时，贝叶斯方法的稳定性和拟合效果优于最小二
乘法。
总之，通用模型通过纬度即可对立木地上部分
生物量进行估算，但该方法会掩盖同一纬度带不同
树种参数之间的差异性，导致生物量计算结果出现
偏差，计算精度较差。贝叶斯方法首先需要已知参
数 a 和 b 的分布特征、均值和协方差矩阵，才可建立
立木地上部分生物量模型，但其优点在于保证模型
拟合的稳定性和预测精度，降低了建模样本数量，从
而降低了外业调查成本。从本文研究结果来看，当
建模样本 50 时，建议使用贝叶斯方法建立立木地
上部分生物量模型，这将为不同立木生物量的计算
及揭示其生物量之间的差异提供省时、省力的方法。
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(责任编辑 石红青)
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