全 文 ：第 50 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 3
Mar．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140308
收稿日期: 2013 － 02 － 28; 修回日期: 2013 － 12 － 23。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31071834)。
* 王贵禧为通讯作者。
外源乙烯对冷藏桃果实香气物质合成的调控*
王贵章1 李杨昕2 王贵禧1 梁丽松1 马庆华1
(1． 林木遗传育种国家重点实验室 国家林业局林木培育重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
2． 北京市建华实验学校 北京 100039)
摘 要: 为了探讨外源乙烯对冷藏过程中‘大久保’桃果实香气合成的调控，以常温贮藏桃( CK1)和 0 ℃贮藏
桃(CK2)为对照，在低温贮藏期间外源乙烯处理 ( T)对桃果实中芳香成分的释放及香气合成相关酶脂氧合酶
( LOX)、乙醇脱氢酶(ADH)和乙醇酰基转移酶(AAT)活性的影响进行研究。结果表明: 在测得的 29 种挥发性
香气中，有 19 种成分的合成受到低温抑制，含量降低，在外源乙烯的诱导下除了薄荷醇外，其余 18 种成分含量
均升高; 在 10 种受低温诱导而含量增加的成分中，有 4 种同时被外源乙烯诱导，而其余 6 种成分则受到外源乙
烯的抑制含量降低。低温阻遏薄荷醇的合成，因此只在常温条件下检测到。低温冷藏导致花香型香气酯类物质
代谢发生障碍，果实品质下降; 而施加外源乙烯能促进特征香气芳樟醇和 γ －癸内酯的合成，抑制己醛、反 － 2 －
己烯醛和苯甲醛的释放，青草型与花香型香气比值降低，从而有利于果实品质的改善。LOX 活性受到乙烯的抑
制而降低，而 ADH 和 AAT 则受乙烯的诱导活性升高，相应的 6 － C 醛类物质在外源乙烯处理的桃果实中含量
降低。
关键词: 桃果实; 低温贮藏; 香气; 外源乙烯
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)03 － 0055 － 08
Aroma Volatiles Biosynthesis and Relative Enzyme Activities Regulated by
Exogenous Ethylene in Peach Fruits Stored at Low Temperature
Wang Guizhang1 Li Yangxin2 Wang Guixi1 Liang Lisong1 Ma Qinghua1
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration
Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091; 2. Beijing Jianhua Experimental School Beijing 100039)
Abstract: In order to explore the regulation of exogenous ethylene on biosynthesis of aroma volatiles in peach during
cold (0 ℃ ) storage，the release of aroma components as well as the changes of LOX，ADH and AAT activity closely
related biosynthesis of aroma volatiles were investigated． The peaches stored at ambient temperature and 0 ℃ respectively
served as the control 1 and control 2． The results showed that the syntheses of 19 components were inhibited by low
temperature and their contents decreased． However the all components，except for menthol，were induced by exogenous
ethylene and increased． The other 10 components were induced by low-temperature and increased in the cold storage． Four
components of the 10 were induced by exogenous ethylene simultaneously，while the rest six were inhibited by exogenous
ethylene． Low temperature repressed the synthesis of menthol， thus it was detected only under room temperature
condition． Low-temperature storage resulted in obstacles of floral aroma esters metabolism，and lowered the fruit quality，
while exogenous ethylene could promote the biosynthesis of the characteristic aroma linalool and γ-decalactone，inhibit
hexanal，trans-2-hexenoic aldehyde and benzaldehyde release，and reduced the radio of the grassy flavor and floral flavor，
so that the fruit quality was improved by exogenous ethylene． LOX activity was inhibited by exogenous ethylene，but the
activity of ADH and AAT were elevated by exogenous ethylene，leading to reduction of the content of 6-C aldehydes
accordingly．
Key words: peach fruit; low temperature storage; aroma volatiles; exogenous ethylene
林 业 科 学 50 卷
香味同质地、外观一样，是桃 ( Prunus persica)
果实品质的重要组成部分，直接影响人们的喜好
程度。不同品种的果实其香气成分的物质组成和
质量均不相同(Horvat et al．，1990)，芳香物质组合
及其比例决定了水果的特有香味 ( Riu-Aumatell et
al．，2004)。近些年来，随着消费者对品质要求的
提升，桃果实香味品质引起研究者的广泛兴趣，已
经从桃中鉴定出 100 多种挥发性芳香成分，主要
包括酯类、醛类、醇类、酮类、内酯类和烷烃类等
(Wang et al．，2009; Eduardo et al．，2010)。桃属于
呼吸跃变型果实，采后在常温条件下 2 ～ 3 天内即
可完成后熟，香气充分释放，食用品质达到最佳，
但随之发生软烂，丧失商业价值和食用价值。低
温可以明显延长桃果实的贮藏期，但在低温下桃
果肉易发生冷害，除了果肉质地、颜色和口感发生
明显劣变外(Cantín et al．，2010)，还伴随香气的变
淡或消失( Lurie et al．，2005)。针对桃果实冷害导
致的品质下降，对其调控措施进行研究，如在转入
0 ℃前先在一定的低温条件下预冷处理可以显著
降低冷害; 通过调节贮藏温度和贮藏库内气体及
在采前或采后采用各种措施，均在一定程度上改
善了果实贮藏期品质(Woolf et al．，2003; Cai et al．
，2006; Zhou et al．，2001; 王友升等，2006)。然
而，果实香味丧失问题仍没有得到有效解决。
研究表明:乙烯对果实风味物质的合成具有
重要调控作用，常温下水蜜桃果实中乙烯的释放
伴随着主要香气成分内酯类物质合成的明显增
加，二者存在明显正相关性( Zhang et al．，2005 )，
说明乙烯是香气成分合成的促进因子。但低温下
桃果实的乙烯合成减少或受阻(茅春林等，1999;
谢永红等，2006)，影响了风味物质的代谢。对桃
果实施加较低浓度的外源乙烯，可以提高贮藏中
后期桃果实内丙二醛(MDA)、脂氧合酶( LOX)的
活性，减轻低温贮藏条件下的冷害症状，从而使桃
果实在贮藏期间能保持较好的果实品质 (胡花丽
等，2007)。李杨昕等(2011)经过研究发现，0 ℃
下贮藏 30 天后的桃果实品质开始下降，通过施加
外源乙烯处理，可在一定程度上缓解冷害症状。
基于以上研究，推测低温贮藏期间挥发性芳香成
分的代谢失调很可能与缺乏内源乙烯有关，通过
施加外源乙烯可能会对芳香成分的合成起到促进
作用。对于冷藏过程中乙烯如何影响桃果实内的
芳香成分和特征香气物质，乙烯对香气合成途径
中相关的酶活性与香气合成之间的关系调节目前
尚不清楚。本研究试图通过低温抑制和外源乙烯
恢复条件下桃果实的挥发代谢谱和相关酶的活性
变化，揭示乙烯对桃果实风味物质发生低温合成
障碍的恢复作用。
1 材料与方法
1. 1 植物材料
以北京地区栽培品种‘大久保’(Prunus persica
‘Okubo’) 桃果实为材料，2010 年 8 月 13 日和
2011 年 8 月 12 日采摘自北京市平谷区桃园，选取
八成熟、大小均匀、着色基本一致、没有损伤和病
虫害的果实进行处理，果实成熟度的判断标准参
考 NY /T242—2002 (中 华 人 民 共 和 国 农 业 部，
2002)。
1. 2 试验处理和取样
试验将常温贮藏桃设为对照 1［CK1，( 24 ±
0. 5) ℃贮藏 3 天］，0 ℃冷库贮藏桃作为低温对照
2［CK2，(0 ± 0. 5) ℃贮藏 30 天］，在 0 ℃ 冷库中
贮藏至 15 天后，每天向贮藏袋内注入外源乙烯，
使袋内乙烯浓度保持在 50 ～ 80 μL·L － 1 (胡花丽
等，2007)，直至贮藏结束( T)。
每处理重复 6 袋，每袋 45 个果。取样时从袋
中随机取 30 个果，15 个用于挥发物的测定，15 个
用于酶活性测定。采用四分法取样，去皮后从果
实四面的胴部各取 1 cm 厚的果肉切片混合，用于
测定芳香挥发物成分及相关酶活性。每个指标重
复 3 次。
1. 3 挥发性物质的测定
挥发物的测定参考 Zhang 等 ( 2009 ) 的方法。
将去核、去皮果肉鲜样 5 g 放入低温榨汁机榨汁备
用; 将固相微萃取装置的萃取头 (美国 SUPELCO
公司生产，PDMS100 μm)在气相色谱的进样口老
化，老 化 温 度 为 250 ℃，载 气 体 积 流 量 为
1 mL·min － 1，老化萃取头 2 h; 取 5 mL 桃汁放入
15 mL 的样品萃取瓶中，加入 5 mL 饱和 NaCl 溶液
充分摇匀，加入磁力转子后置于固相微萃取工作
台上，将固相微萃取器的萃取头通过瓶盖的聚四
氟乙烯隔垫插入样品萃取瓶的顶空，推出纤维头
使其暴露于萃取瓶顶空中。40 ℃ 下顶空吸附
30 min后，缩回纤维头，迅速将针管插入气相色谱
仪的进样口，推出纤维头热解析，进行测定数据
的采集。气相色谱和质谱试验采用美国 Thermo
气质联用仪(型号为 TRACE GC100 )。气相色谱
(GC)条件: HP-5 (30 m × 0. 1 mm × 0. 33 μm)弹
性石英纤维毛细管柱; 程序升温模式，起始温度
50 ℃，保持 2 min，以每 min 4 ℃ 的速度升温至
65
第 3 期 王贵章等: 外源乙烯对冷藏桃果实香气物质合成的调控
250 ℃，保 持 10 min; 配 置 FID 检 测 器，温 度
280 ℃，进样口温度 220 ℃，载气为氮气。质谱
( MS ) 条 件: Finnigan Trace GC ultra / Finnigan
Trace DSQ，质谱接口温度为250 ℃，离子源温度
2 0 0 ℃ ，电离方式 EI，离子能量 7 0 eV，全扫描
模式，扫描质量范围为 2 9 ～ 5 4 0 amu; 通过计
算机检索与 NIST2 0 0 0 质谱库提供的标准质谱
图对 照 解 谱，选 择 匹 配 度 大 于 9 0 0 的 鉴 定
结果。
1. 4 香气合成相关酶活性测定
1. 4. 1 脂氧合酶( lipoxygenase，LOX)活性测定
参照 Wang 等(2005)的方法，稍加改进。提取液的
制备: 取上述 2 g 果肉组织，加入 0. 5 g PVP 和
10 mL预冷的磷酸缓冲液 (50 mmol·L － 1，pH7. 0)，
冰浴研磨，4 ℃ 下 15 000 g 离心15 min，取上清液
备用。
酶活性测定: 取 2. 7 mL 30 ℃保温 30 min 的磷
酸缓冲液，同时取 40 μL 0. 1 mol·L － 1的亚油酸钠制
成反应混合液; 取 0. 1 mL 提取液加入反应混合液，
反应 15 s 后计时并记录 1 min 内 OD234 的变化为
1 U。活性以 U·g － 1 FW 表示。
1. 4. 2 乙醇脱氢酶 ( alcohol dehydrogenase，ADH)
活性的测定 参照 Longhurst 等(1994)的方法。粗
酶液的制备: 取上述 10 g 果肉，加入 15 mL 预冷的
磷酸缓冲液 ( 0. 1 mol·L － 1，pH7. 0 ) 研磨样品。
12 000 g 4 ℃下离心 20 min，留上清。
酶活性测定 :取反应底液 2 . 4 mL MES-Tris
缓冲液 ( pH6. 5 ) ，0 . 15 mL NADH ( 1 . 6 mmol·
L － 1 ) ，0 . 15 mL 乙醛 ( 80 mmol·L － 1 ) ，加入 0 . 3
mL 粗酶液，30 ℃下反应 15 s 后开始计时，记录
1 min 内 OD340 的变化。活性单位为△OD340·
mg － 1 min － 1。
1. 4. 3 乙醇酰基转移酶 ( alcohl acyltransferaes，
AAT)活性的测定 参考 Pérez 等(1996)的方法，稍
加改进。粗酶液的提取: 上述 10 g 果肉，称取 0. 1 g
PVP 和 15 mL 磷酸缓冲液(0. 1 mol·L － 1，pH7. 0)在
冰浴下充分研磨。12 000 g 低温离心 20 min，留
上清。
酶活性测定 反应底液:0. 5 mol·L － 1 Tris-HCl
缓 冲 液 ( pH7. 0 )，11. 6 mmol · L － 1 MgCl2，
0. 3 mmol·L － 1 乙酰 CoA，10 mmol·L － 1丁醇和 0. 6
mL 酶液。35 ℃下反应 15 min 后加入 20 mmol·L － 1
的 5，5 －二硫代双硝基苯甲酸(DTNB) 150 μL，室
温放置 10 min，测定 412 nm 下的吸光值。活性单位
以△OD412·mg － 1min － 1表示。
1. 5 数据处理及统计分析
本文中数据的作图采用 Microsoft Office Excel
2003，数据统计分析用 SPASS 软件。
2 结果与分析
2. 1 低温下受外源乙烯调控的‘大久保’桃果实香
气成分分析
2. 1. 1 低温下受外源乙烯调控的香气成分种类
常温存放 3 天的‘大久保’桃果实中共检测到 29 种
香气成分(表 1)。0 ℃贮藏 30 天有 19 种果实香气
合成受到抑制，但在 0 ℃条件下施加外源乙烯后诱
导上调的有 21 种。在所有受到乙烯正向调控的香
气中，柠檬醛、γ － 癸内酯、乙酸和十九(碳)烷同时
受到 0 ℃低温的诱导，即在 0 ℃条件下其质量百分
含量明显高于常温贮藏;而 7 种由乙烯负向调控的
香气成分中除了 2，6 － 二异丁基苯醌外，其他 6 种
成分也均受到低温的作用而导致质量百分含量增
高。除了醇类物质，乙烯还促进了酸酮类和烷烃类
物质的释放，烷烃类物质是除醛类成分外的第 2 类
高含量挥发物，在 3 个处理中质量百分含量均高于
20% ( 图 1 )。有 报 道 称，库 尔 勒 香 梨 ( Pyrus
sinkiangensis)香气成分中的烷烃类物质主要来自果
皮中的蜡质，对果实香气贡献不大 (于建娜等，
2006)，而其对桃果实风味形成的作用目前尚不明
确。以上结果表明 0 ℃ 条件下外源乙烯对‘大久
保’桃果实的香气物质合成有明显的调节作用。
2. 1. 2 低温下受外源乙烯调控的特征香气成分的
变化 桃果实主要有 5 种特征香气成分，分别为己
醛、反 － 2 － 己烯醛、苯甲醛、芳樟醇、γ － 癸内酯。
其中己醛、反 － 2 － 己烯醛、苯甲醛属于青草型香气
物质，而芳樟醇和 γ － 癸内酯则属于花香型香气物
质(贾惠娟，2007)。对 5 种特征香气成分进行分析
(图 2)发现，0 ℃贮藏 30 天的果实中青草型香气己
醛、苯甲醛和反 － 2 － 己烯醛的含量都高于常温对
照，但用外源乙烯处理后导致以上 3 种青草型香气
成分的降低，花香型香气芳樟醇和 γ － 癸内酯含量
均高于常温对照和低温对照。李杨昕等 (2011)对
常温贮藏桃品质的调查发现，青草型香气与花香型
香气的比率与果实的风味密切相关，比率越低桃果
实的特征风味越浓。本研究中也发现相似的规律:
常温(24 ℃ )贮藏 3 天的桃果实中二者的比率最低
为 4. 0，此时食用品质最佳，而在 0 ℃贮藏 15 天后
施加外源乙烯贮藏至 30 天的桃果实中，二者比率略
高于常温 3 天的果实，为 6. 7，而明显低于简单在
0 ℃贮藏 30 天的 21. 8(图 3)。
75
林 业 科 学 50 卷
表 1 不同贮藏条件下桃果实香气成分及质量百分含量①
Tab． 1 The mass percentage content of aroma volatiles of peach fruits under different storage conditions
编号
No．
香气成分
Contents of aromatic volatiles
质量百分含量
Mass percentage content (% )
CK1 CK2 T
1 壬醛 Nonanal 1. 77 1. 53 2. 37
2 5 －羟甲基 － 2 －糖醛 5-hydroxymethyl-2-furfural 0. 42 0. 16 0. 68
3 芳樟醇 Linalool 1. 52 0. 53 2. 82
4 甲基丁醇 3-methyl butanol 1. 03 0. 90 1. 05
5 松油烯 － 4 －醇 Terpinen-4-ol 0. 59 0. 50 0. 83
6 柠檬醛 Citral 0. 64 8. 44 14. 90
7 γ －癸内酯 γ-decalactone 0. 92 1. 61 1. 85
8 乙酸 Acetic acid 0. 27 0. 54 0. 66
9 十九(碳)烷 Nonadecane 10. 49 18. 72 21. 21
10 2 －丁基 － 2 －辛烯醛 2-butyl-2-octenal 4. 43 0. 43 0. 80
11 乙酸己酯 Hexyl acetate 3. 04 0. 90 0. 91
12
(邻)氨基苯甲酸 － 1，5 －二甲基 － 1 －乙烯基 － 4 －己烯酯 o-aminobenzoic acid-1，5-dimethyl-
1-ethylene-4-hexenyl
0. 56 0. 16 0. 35
13 戊二酸二丁酯 Dibutyl glutarate 6. 43 0. 38 0. 40
14 6 －甲基 － 5 －庚烯 － 2 －酮 6-methyl-5-heptene-2-one 0. 41 0. 27 1. 53
15 6 －戊基 － 1 －吡喃酮 6-pentyl-α-pyrone 0. 57 0. 27 0. 93
16 6，8 －二烯基，p-2-薄荷酮 6，8-dienyl，p-2-menthone 0. 6 0. 16 0. 24
17 β －紫罗兰酮 β-ionone 8. 47 0. 67 1. 08
18 二十二烷 Docosane 9. 14 2. 48 2. 64
19 二十六烷 Hexacosane 17. 57 1. 25 2. 16
20 十四烷 Tetradecane 0. 75 0. 35 0. 58
21 1 －苯甲基 － 3，5 －二甲苯 1-benzyl-3，5-dimethylbenzene 13. 7 4. 46 4. 87
22 薄荷醇 Menthol 0. 37 0. 00 0. 00
23 己醛 Hexanal 0. 73 5. 13 4. 31
24 苯甲醛 Benzaldehyde 0. 3 16. 93 12. 55
25 反 － 2 －己烯醛 (E)-2-hexenoic aldehyde 8. 82 24. 54 14. 14
26 顺 － 2 －己烯醇 (Z)-2-hexenol 0. 12 2. 72 2. 45
27 乙酸乙酯 Ethyl acetate 2. 07 3. 65 2. 89
28 3 －羟基 － 7，8 －二氢 － β －紫罗酮 3-hydroxy-7，8-dihydro-β-ionone 0. 18 0. 66 0. 60
29 2，6 －二异丁基苯醌 2，6-diisobutyl benzoquinone 4. 09 1. 66 0. 22
① CK1、CK2 和 T 分别为常温贮藏桃(24 ℃ ± 0. 5 ℃贮藏 3 天)、0 ℃冷库贮藏桃(0 ℃ ± 0. 5 ℃贮藏 30 天)和 0 ℃冷藏期间施加外源乙烯
处理桃果实(0 ℃贮藏 15 天施加外源乙烯至 30 天)。CK1，CK2 and T stand for respectively peaches storaged at ambient temperature(24 ℃ ± 0. 5 ℃
for 3 d)，refrigeration storage (0 ℃ ± 0. 5 ℃ for 30 d) and refrigeration storage plus exogenous ethylene (0 ℃ ± 0. 5 ℃ for 15 d then treated with
exogenous ethylene till for 30 d) ．
2. 1. 3 低温下受外源乙烯调控的不同类别香气的
变化 在测得的 7 种醛类物质中(图 4A)，除了己
醛、苯甲醛和反 － 2 － 己烯醛外，其他 4 种醛类物质
的含量受到乙烯正向调控均有不同程度的上升，但
由于这 4 种成分的上升幅度比其他 3 种的下降幅度
小，因此在醛类物质总量上体现为外源乙烯处理的
桃果实较 0 ℃对照低。醇类物质中，除了顺 － 2 －己
烯醇有小幅降低外，其他成分均受到乙烯的正向调
控，含量升高，尤其是桃果实的特征香气成分芳樟醇
的含量明显高于 2 个对照(图 4B)。酯类香气物质
中(图 4C)，只有乙酸乙酯的含量用外源乙烯处理后
较低温对照低，其他 4 种酯类物质含量均受到外源
乙烯的诱导而小幅增加或持平，特征香气成分 γ －
癸内酯的含量高于 2 个对照。
2. 2 不同贮藏条件下香气合成相关酶的活性变化
与常温对照相比，LOX 受到低温诱导而增强，0
℃贮藏 15 天施加外源乙烯至 30 天时其活性略微降
低(图 5A)。ADH 则受低温和乙烯双向调控，低温
降低了其活性，但是外源乙烯处理后 ADH 活性又升
高(图 5B)。AAT 酶活性也因低温的抑制而降低，
外源乙烯作用下活性略有升高。将 LOX，ADH 和
AAT 活性与 6 种不同类别香气成分进行相关性分
析，发现 LOX 活性与醛类呈显著正相关。ADH 活性
与醛类呈显著负相关，与醇类物质的释放呈显著正
相关，AAT 活性与酯类物质的释放呈显著正相关，
表明 LOX，ADH 和 AAT 分别与醛类、醇类和酯类物
质的合成关系密切，而这 3 类物质是影响桃果实风
味的主要成分。
85
第 3 期 王贵章等: 外源乙烯对冷藏桃果实香气物质合成的调控
图 1 外源乙烯处理桃果实中不同类别香气成分含量的变化
Fig． 1 Changes of contents of different types of volatiles in peaches treated by exogenous ethylene
图 2 0 ℃条件下外源乙烯处理桃果实中 5 种特征香气成分含量的变化
Fig． 2 Changes of content of characteristic volatiles of
‘Okubo’peach treated by exogenous ethylene during postharvest storage at 0 ℃
图 3 外源乙烯处理桃果实青草型香气与
花香型香气质量百分含量及其比例的变化
Fig． 3 Changes of content and ratio of grassy flavor and floral flavor
volatiles in peach fruits treated by exogenous ethylene
3 结论与讨论
3. 1 低温抑制桃果实风味物质形成
桃果实的香味特征不单由香气物质的含量决
定，还要结合该香气物质的芳香强度，也就是阈值浓
度(Baldwin et al．，2000)，即能被人们的嗅觉器官所
能感知到的最低浓度，又称为可嗅浓度，阈值浓度越
低香气越强，反之则越弱。本研究通过对常温和 0
℃低温条件下‘大久保’桃果实中的挥发性芳香物
质的含量进行分析，发现 0 ℃低温贮藏桃果实中壬
醛、芳樟醇、乙酸己酯等 19 种物质的释放量较常温
贮藏桃均有不同程度的降低，0 ℃低温抑制了这些
香气物质的释放。尽管这些成分的变化幅度不大在
16% ～ 0. 1%范围内，0 ℃低温贮藏桃 CK2 较常温贮
95
林 业 科 学 50 卷
图 4 不同贮藏条件下醛类(A)、醇类(B)和酯类(C)物质各成分的含量变化
Fig． 4 Changes of contents of aldehydes(A)，alcohols(B) and
esters(C) volatiles in peaches treated by exogenous ethylene
06
第 3 期 王贵章等: 外源乙烯对冷藏桃果实香气物质合成的调控
图 5 不同贮藏条件下‘大久保’桃果实 LOX，ADH 和 AAT 活性变化
Fig． 5 Changes of LOX，ADH and AAT activities of‘Okubo’peach stored at different conditions
藏桃 CK1 中壬醛的相对质量百分含量仅降低
0. 24%，但由于一些香气成分的阈值浓度也很低，壬
醛的风味阈值浓度为 1 μg·kg － 1，紫罗兰酮仅为 0. 4
μg·kg － 1(Leffingwell et al．，1991)，判断一种挥发性
成分对风味的贡献，在某种程度上取决于该物质的
含量超过其阈值浓度的程度，因此即使含量有轻微
的变化也可能引起桃风味的改变。
3. 2 外源乙烯对低温贮藏桃果实风味物质合成的
调节机制
乙烯一直被认为是促进呼吸跃变型果实成熟软
化的重要因子，在促进果实软化成熟的同时又影响
果实中芳香物质的合成。在苹果(Malus pumila)成
熟过程中乙烯产生前伴随着 LOX 活性的升高，认为
乙烯的存在促进了果实内脂肪酸的合成和香气物质
释放(Yahia，1994)。本研究以常温保存完成正常
后熟的桃果实及 0 ℃贮藏桃为对照，对挥发性香气
物质进行检测。通过对醛类、醇类以及酯类物质各
组分的分析发现，3 种类型香气中各个组分在 0 ℃
贮藏 30 天和 0 ℃贮藏 15 天施加外源乙烯至 30 天
条件下，其含量的变化均受到乙烯正向或负向调控
的影响，施加外源乙烯对萜烯类香气芳樟醇及多种
醛类物质有明显的恢复作用，18 种受到低温抑制的
成分均在乙烯处理后含量有不同程度的升高。用外
源乙烯处理的果实中 6 － C 醛类的合成降低，推测
可能是乙烯促进醛类物质向醇类物质的转变而引
起的。
此外乙烯对青草型香气与花香型香气及其比率
的影响表明:外源乙烯处理可以改善冷藏桃果实风
味，青草型香气和花香型香气含量及其比率的变化，
或可成为桃果实采后贮藏过程中风味品质的一个衡
量指标。0 ℃低温下施加一定浓度的外源乙烯处
理，可以缓解冷害的发生，使‘大久保’桃保持较高
的果实品质。
3. 3 外源乙烯对香气合成相关酶的调节
果实的风味特征受多种因素控制，代谢途径比
较复杂，其合成过程也有大量的酶参与。脂肪酸代
谢途径是果实中 6 － 碳醛和醇的主要来源(Dixon et
al．，2000; Beekwilder et al．， 2004; Knee et al．，
2002)，此代谢途径中脂肪酸在脂氧合酶 ( LOX)作
用下形成亚麻酸和亚油酸同分异构体，随后在酶的
催化下生成相应的醛类，乙醇脱氢酶(ADH)则催化
醛生成相应的醇，而乙醇酰基转移酶(AAT)催化酰
基，将相应的醇类转化成酯( Zhang et al．，2010)，因
此，LOX，ADH 和 AAT 是影响果实中醇醛类和酯类
芳香挥发物产生的关键酶。研究发现，乙烯能调节
苹果中脂肪酸途径最后一步的关键酶 AAT 活性，从
而促进酯类物质的合成(Defilippi et al．，2005)。本
研究通过对 LOX 途径中公认的几种关键酶 LOX，
ADH 和 AAT 活性测定发现，‘大久保’桃果实在常
温正常后熟过程中，ADH 和 AAT 活性分别与醇类
和酯类物质的释放呈显著正相关。乙烯对低温下醛
类向醇类物质合成转化的促进作用伴随着 ADH 酶
活性的增高。低温诱导 LOX 活性增强，这与低温对
番木瓜(Carica papaya)果实 LOX 活性的作用研究
结果一致(González-Aguilar et al．，2004)，但是外源
乙烯对 LOX 的活性影响不大。抑制了 ADH 酶的活
性，导致醛类物质向醇类物质的转化发生障碍，而人
为施加乙烯则促进 ADH 行使其正常的催化作用，从
而在一定程度上保持了果实的品质。外源乙烯对
AAT 活性有一定的恢复作用，除乙酸乙酯外酯类物
质的合成受到乙烯的诱导含量均升高，推测乙酸乙
酯可能通过其他途径合成而不受 AAT 催化，此前有
研究证明，草莓(Fragaria × ananassa)中酯类物质是
通过氨基酸途径合成(Pérez et al．，2002)。
本研究从生理角度探讨了低温下乙烯对挥发性
产物及蛋白酶活性的影响，对于蛋白酶与低温和乙
16
林 业 科 学 50 卷
烯的作用关系中是否有基因家族成员的参与，以及
家族成员对二者的响应机制是否相同，尚有待于进
一步研究。本结果可为冷藏过程中乙烯对桃果实香
气合成的分子水平调控提供数据与支持。
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(责任编辑 王艳娜 郭广荣)
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