全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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美国红腀雄株和雌株茎导管分子的形态解剖比较#
郭学民&6高忠明$6刘振林76梁丽松!6王贵禧!
"&2河北科技师范学院野生植物资源应用研究所6秦皇岛 %"""%%# $2河北科技师范学院数理系6秦皇岛 %"""%%#
72河北科技师范学院园艺园林系6秦皇岛 %"""%%# !2中国林业科学研究院林业研究所6北京 &%%%A&$
摘6要!6运用离析法和显微照相技术!比较美国红腀雄株和雌株茎次生木质部导管分子的特征& 结果表明’ 美国
红腀茎次生木质部导管分子中存在着许多不同的样式& 雄株茎导管分子具有长导管性%宽导管性%梯纹 C网纹导
管和单穿孔等特征!这些特征为雄株在生长季节旺盛的水分需求提供强有力的结构保证& 雌雄株导管分子差异的
发现为该树种的性别鉴定奠定了理论与实践基础&
关键词’6美国红腀# 雌雄异株# 导管分子# 解剖结构
中图分类号! ’8!8666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%9& C%9
收稿日期’ $%%A C%8 C%8# 修回日期’ $%%A C&& C&A&
基金项目’ 河北科技师范学院博士基金&
#王贵禧为通讯作者&
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7.-(0)"1:3)9"#/,6+##,7(;)#"-)
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58)0%-90’6,KLTKFRFTQLRHPQHTP0VWLPPL1L1LULGQP0VPLT0GSFRXgX1LU HG PK00QP0VPQFUHGFQLFGS ?HPQH1FQL?1FGQP0V
(*#<&$7,2+$$,.A0#$&9# YLRLPQ3SHLS IXHP01FQH0G ULQK0S FGS UHTR04RF?KX5,KLRLP31QPHGSHTFQLS QKFQQKLRLYLRLWFRH03P
?FQLRGP0VWLPPL1L1LULGQPHG (!2+$$,.A0#$&9#5,KLWLPPL1L1LULGQPHG PK00QP0VQKLPQFUHGFQL?1FGQPYLRL10G4LRFGS
YHSLRYHQK PTF1FRHV0RUjRLQHT31FQLS FGS PHU?1L?LRV0RFQH0G QKFG QKFQ0VQKL?HPQH1FQL?1FGQP5,KLPLTKFRFTQLRHPQHTP?R0WHSLS F
?0YLRV3143FRFGQLLV0RWH40R03PYFQLRGLLS S3RHG4QKL4R0YQK PLFP0G 0VQKLPQFUHGFQL?1FGQP5,KL\G0Y1LS4L0VQKLPL
SHVLRLGTLP0VWLPPL1L1LULGQPILQYLLG QKLPQFUHGFQLFGS QKL?HPQH1FQL?1FGQP1FHS I0QK QKL0RLQHTF1FGS ?RFTQHTF1V03GSFQH0G
V0RV3RQKLRRLPLFRTK 0G PLgHSLGQHVHTFQH0G 0VQKHPQRLLP?LTHLP5
:&4 ;"%<)’6 (*#<&$7,2+$$,.A0#$&9## SH0LTHPU# WLPPL1L1LULGQ# FGFQ0UHTPQR3TQ3RL
66自然界中存在着大量的雌雄异株植物& 自
EFRYHG"X$认识到雌雄异株植物的生殖差异将会
导致性别特化和对资源的不同需求以来!雌雄异株
现象一直是研究的热点& 对雌雄个体与生态对策之
间的不同联系以及有性生殖和性别二态分化方面的
生物学过程已做了大量的研究" ’F\FH+-#A!&AAA$&
由于适应自然界而长期演化的结果!这类植物的雌
雄植株在生长%生殖%空间分布和资源配置方面表现
出明显的差异 "-1LG +-#A!&AA7# D310T\ +-#A!
&A#&# (H?01HGH+-#A!&AA!# EL1?K!&AA%# ;R0PP+-#A!
&A#&# .0WLQE03PQ+-#A!&A### >FU? +-#A5!&A###
’F\FH+-#A!&A### ,K0UFP+-#A!&AA7# /HQF1L+-#A!
&A#8$&
$% 世纪 9% 年代初波兰学者 D344F1F"&A9&$首
先通过叶色鉴定了欧洲山杨"8)27A7,-*+37A#$的性
别& 但通过外部形态来鉴定植物性别的方法不够准
确& 近年来又从细胞%生化和分子等不同水平上对
雌雄异株植物进行性别鉴定"李瑞丽等!$%%"$& 迄
今未见雌雄异株植物导管分子鉴定的报道&
导管分子是由维管形成层纺锤状原始细胞及其
衍生细胞发育而来的& 导管分子分化是一个典型的
细胞程序性死亡过程" ?R04RFUULS TL1SLFQK!M(E$
"@0P0\FYF+-#A!$%%&$& 在导管分子分化中!原生
质体发生 M(E%细胞内的各种细胞器均解体消失
"MLGGL1+-#A!&AA8$!在 M(E的末期!端壁自溶!最
后形成由一系列死细胞"导管分子$组成的输导水
林 业 科 学 !" 卷6
分和无机盐的管道+++导管& 虽然导管分子的分化
必然受到某些因素 "内在因素如脱落酸%生长素等
植物激素以及钙离子和钙离子结合蛋白!外在因素
如阳光%水分%养分及温度等$的制约 "樊汝汶等!
&AAA$!且不同生长环境的选择压力 "与湿度的利
用%蒸腾作用以及机械强度的需要有关$会引起现
存植物木质部功能上的适应性变化!进而导致木质
部结构的差异 "JFKG!&AA%$!使得同一种植物表现
出导管分子样式的多样性& 但是这仅仅是形成层基
因组在初级细胞分化活动中的可塑性表达造成的!
其物种的基本结构特征仍然稳定& 因此!在外界环
境基本相同的条件下!导管的形态结构特征基本可
以反映植物的某些遗传特性&
图 &6雄株茎导管分子
JH45&6/LPPL1L1LULGQPHG QKLPK00Q0VPQFUHGFQL?1FGQ
-!D!J!@!N!Z!<’ 一端具尾的导管分子 dG1X0GLQFH1HG WLPPL1L1LULGQ# (!E!*!;!)!.’
两端具尾的导管分子 ,FH1HG LHQKLR0VQ0? YF1# +’ 无尾导管分子 +0QFH15
美国红腀 "(*#<&$7,2+$$,.A0#$&9# $ 是木犀科
"d1LFTLFL$腀属"(*#<&$7,$乔木!原产美国!雌雄异
株!花先叶开放!喜光%抗寒%抗盐碱%抗水湿!是我国
重要的行道树或庭园绿化树种& 但随着城市园林化
水平的提高和人们环境意识的增强!美国红腀雌株
常年挂果%影响美观的弱点愈发显得突出& 利用现
代植物学方法判断植株性别并最终实现该树种实生
苗的早期性别鉴定!成为摆在植物科学工作者面前
亟待解决的问题之一& 本文利用导管分子离析法和
显微技术!对美国红腀茎导管分子进行了形态解剖
比较!探讨导管分子特征作为性别鉴定指标的可能
性!以期为该树种生理生化%分子遗传学等的性别鉴
定提供结构依据&
&6材料与方法
试材来自河北科技师范学院校园& 选择长势相
似的 $% 年生美国红腀雌%雄各 7 株!在树冠同一高
度%相同方位!分别取其长势良好%直径相似的 & 年
生枝条!将其第 ! 和 9 节间木质部切成长 & $左右%
火柴棍粗细的小条!充分混匀# 常温下在 NLVRLX离
析液"&%o铬酸与 &%o硝酸体积比为 &p&$中处理
&% 天& 材料漂洗后!转入 8%o乙醇保存& 制片时!
采取混合取样法!轻轻研磨!用 &o番红染液进行染
色!在 m*)’’ MRHU0’QFR型显微镜下观察!用 (FG0G
-"9% )’ 型数码相机拍照& 随机选取 &%% 个导管分
子!测量其长度%宽度!求平均值及标准误差!并应用
EM’ W72%& 专业版数据处理系统对各项数据进行
E3GTFG 新复极差法比较& 本文依据 ,H??0"&A!&$描
述双子叶植物木材的鉴定特征表中的术语对导管进
行描述&
$6结果与分析
@>=?导管分子类型
在美国红腀茎次生木质部的离析材料中!发现
有多种类型的导管分子& 从尾的有无来看!有两端
具尾导管分子"图 &(!E!*!;!)!.# 图 $(!E!*!J!
;!N!.!M$%一端有尾一端无尾的导管分子"图 &-!
D!J!@!N!Z!<# 图 $-!@!Z!管分子"图 &+# 图 $D!)!d$& 由表 & 可看出!雄株
两端具尾和一端具尾的导管分子均比雌株多 #o!
而无尾导管分子则比雌株少 &"o&
具尾导管分子按其尾的长短!又可观察到具长
尾导管分子"图 &(!J!@# 图 $;!N!.$%具短尾导管
分子"图 &-!D!*!J!;!N!.# 图 $-!J!N!及在有尾和无尾间过渡阶段的导管"图 &E!)!<# 图
$E!*!@!Z$& 从穿孔的样式来看!导管分子均为单
穿孔!并且绝大多数单穿孔分别位于两端的端壁上&
$9
6第 # 期 郭学民等’ 美国红腀雄株和雌株茎导管分子的形态解剖比较
图 $6雌株茎导管分子
JH45$6/LPPL1L1LULGQPHG QKLPK00Q0V?HPQH1FQL?1FGQ
-!@!Z!两端具尾的导管分子 ,FH1HG LHQKLR0VQ0? YF1# D!)!d’ 无尾导管分子 +0QFH15
在各种材料中均未发现含侵填体的导管分子& 同
时!端壁斜度也有很大的变化!从比较倾斜的端壁
"图 &(!N$到中间过渡类型"图 $D!)!d$&
大多数为梯纹 C网纹导管"图 &D!(!*!J!@!)!
Z!+# 图 $D!E!*!;!@!)!N!Z!.!+!M$!少数为网纹
导管"图 &-!E!.# 图 $-!J!<$%孔纹导管 "图 &N!
<# 图 $d$和梯纹导管"图 &;# 图 $($&
所以!美国红腀雌雄株在导管分子类型上未见
明显的性别差异&
表 =?导管分子具尾情况
B-8C=?B-*."10’&+&))&.&.&#&(0)
性别
’Lg
两端具尾
,FH1HG LHQKLR
0VQ0? YF1
一端具尾
dG1X0GLQFH1
HG WLPPL1L1LULGQP
无尾
+0QFH1
雄株 ’QFUHGFQL?1FGQ $$o $#o 9%o
雌株 MHPQH1FQL?1FGQ &!o $%o ""o
@>@?导管分子长度
在光镜下!美国红腀雄株和雌株茎导管分子平
均长度分别为 &8#2!A )U和 &!#29$ )U!雄株比雌
株大 &"28Ao"8h%2%%&$& 从雌雄株茎导管分子长
度分布"图 7$可看出!雌雄株导管分子长度均主要
分布在 89 _$$9 )U!但在雌株中长度大于 $$9 )U
的导管分子数仅占所观察导管分子数的 $o!而雄
株中则占 $%o!可见!相对于雌株!美国红腀雄株具
有长导管性&
@>A?导管分子宽度
在光镜下!美国红腀雄株和雌株茎导管分子平
均宽度分别为 7%2$$ )U和 A$ )U!雄株比雌株
大 7827Ao"8h%2%%&$& 从雌雄株茎导管分子宽度
分布"图 !$可看出!雌株导管分子宽度均分布在
图 76导管分子长度分布情况
JH4576EHPQRHI3QH0G 0VQKL1LG4QK 0VWLPPL1L1LULGQP
&7 _$# )U!虽然雄株茎导管分子分布比较离散!但
是雄株茎中大于 $# )U的导管分子数占所观察导
管分子数的 "%o!可见!相对于雌株!美国红腀雄株
具有宽导管性&
图 !6导管分子宽度分布情况
JH45!6EHPQRHI3QH0G 0VQKLYHSQK 0VWLPPL1L1LULGQP
@>K?导管分子纹孔式
管间纹孔多为互列式纹孔 "图 &(!E!@!N!Z!
"图 &J!)# 图 ")!N!.$&
79
林 业 科 学 !" 卷6
76讨论
A>=?导管分子离析法鉴定植物性别的意义
迄今!雌雄异株植物的性别鉴定主要是根据植
株形态的差异"李美善等!$%%A# 王丙武等!&AAA$%
生理的差异"魏晓东等!$%%## 金静等!$%%#$%化学
成分的差异"赵云云等!&AA"# 赵林森等!&AAA# 李
国梁等!&AA7$%同工酶的差异"李惠敏等!$%%8# 王
妹清等!&A#A# 温银元等!$%%# $%茎叶结构的差异
"何丽君等!$%%%# 何维明等!$%%$# 铁军等!$%%#$%
分子标记的差异"王玉富等!$%%"# 高武军等!$%%##
柯辉鹏等!$%%8# n3 +-#A!$%%!# NHFG4+-#A!!$%%7$
和性染色体 ".H3 +-#A5!$%%!$等进行的& 除了根据
形态差异鉴别植物的方法外!其他方法都比较复杂!
有的鉴定成本较高!不易实施& 而在一定的条件下
导管分子的形态结构特征在一定程度上可以反映植
物的某些遗传特性!且离析法简便易行!成本很低!
可能发展为一种行之有效的%鉴定植物性别的方法&
A>@?导管分子的性别鉴定特征
本研究发现!美国红腀雄株具有长导管性和宽
导管性!而雌雄株茎在导管分子类型上未见明显的
差异!因此!导管分子大小具有性别鉴定意义&
A>A?导管分子长度和宽度与美国红腀生长和抗旱
性的关系
管状分子是在陆生植物时期产生的 "JFKG!
&AA%$!其中导管分子是管状分子中输导水分和无
机盐最主要的细胞!因此其形态结构与植物的生长
发育密切相关&
导管长度的大小决定了植物水分运输过程中!
经过不同类型转运次数的多少以及运输阻力的大
小& 水分长距离运输的阻力与导管长度倒数呈极显
著的线性关系"房凯!$%%7$& 本研究发现美国红腀
雄株具有长导管性!在生长季节树干具有较高的输
水效率!更能满足植株生长发育对水分和无机盐的
需求!生长较快&
孔纹导管属于进化类型!宽度大& 导管宽度越
大!输水阻力越小!反之!阻力越大 "李吉跃等!
$%%%# 刘晓燕等!$%%7$& 美国红腀雄株具有宽导管
性!输水效率高!在生长季节可以极大地满足植株地
上部分对于水分的需要!这可能是美国红腀雄株生
长较快的一个重要原因&
陈耀华等"&A#!$的调查认为!在相同的环境条
件下!美国红腀雄株的生长势显著优于雌株& 本研
究表明美国红腀雄株具有长导管性和宽导管性!这
从解剖学角度解释了陈耀华的结果&
短而窄的导管分子可增强抗负压能力!加之较
多的次生加厚和较少纹孔!不仅增加了木质部输导
组织的机械支持力!而且也阻滞了水流的横向扩散!
防止水分蒸发& 这一特征可能是美国红腀雌株抗旱
性较强的细胞解剖学依据&
A>K?导管分子长度和宽度与性分配可能的关系
风媒植物具有(个体越大越偏向雄性分配)的
性分配模式 "J0g!&AA7# MFGGL1!&AA8$& 对此模式
的解释有 $ 种假说’ 一是(生殖力效应) "即生殖力
与植物的大小有关 $!风媒植物的雄性适合度
"VHQGLPP!不同个体在同一种环境条件下存活的百分
率$是对花粉的资源投入的线性函数!因为风作为
花粉的载体不会有饱和效应 "-1LG +-#A!&AA7#
Z1HG\KFULR+-#A!&AA8$!即对花粉的资源投入越大!
雄性适合度越大# 而雌性适合度是种子投入的减函
数!因 为较大 植 物 的 幼 苗受 到局 域 资 源 竞 争
"Z1HG\KFULR+-#A5!&AA8# .10XS +-#A5!&A#!$!即种子
成熟利用的是所储存的和光合产生的资源!由于资
源的制约!种子投入越多!雌性适合度越小& 二是
D3RS 和 -1LG"&A##$提出的(身高效应) "即与植物
的身高有关$’ 较大的植物通常较高!所产生的花序
离地面更高"较高的地方气流更快$!因此有利于花
粉的远距离扩散!可以获得更高的繁殖成功率&
美国红腀属于雌雄异株的风媒植物!其传粉的
成功首先取决于花粉的数量!小而多的花粉是授粉
成功的前提!而对花粉资源的投入则需要更多的物
质和能量!这些物质和能量主要来源于光合作用以
及对水分和无机盐的吸收& 快速的光合作用和大量
的水分和无机盐的吸收在宏观上即表现为雄株生长
势强%生长速度大# 其次!高大的雄株有利于花粉的
散播& 因此!美国红腀雄株的长导管性与宽导管性
可能是在生长环境的选择压力下性分配的表现&
参 考 文 献
陈耀华!俞6玖5&A#!5洋白蜡雌雄株生长特性的调查5园艺学报!
&&"&$ ’ "A C8&5
JFKG -5&AA%5植物解剖学5吴树明!等译5天津’ 南开大学出版社!
&%$ C&&7# &%" C&%85
樊汝汶!尹增芳!周6坚5&AAA5植物木质部发育生物学研究5植物
学通报!&""!$ ’ 7#8 C7A85
房6凯5$%%75植物导管输送水的实验室检测方法研究5绵阳师范
学院学报!$$"$$ ’ 9" C"%5
高武军!洪6达!肖理会!等5$%%#5雌雄异株植物性别连锁的 E+-
标记5植物生理学通讯!!!"&$ ’ &99 C&985
何丽君!慈忠玲!李健军5$%%%5沙柳茎叶结构的比较解剖学观察5
内蒙古农业大学学报!$&"&$ ’ &$# C&7$5
何维明!张新时5$%%$5沙地柏雌株与雄株的叶结构和功能比较5云
!9
6第 # 期 郭学民等’ 美国红腀雄株和雌株茎导管分子的形态解剖比较
南植物研究!$!"&$ ’ "! C"85
金6静!江6洪!余树全!等5$%%#5孑遗植物银杏">&$?’)@&A)@# .5$
伴性光合生理特征与进化生态5生态学报! $# " 7 $ ’ &&$#
C&&7"5
柯辉鹏!李小丹!周玲艳!等5$%%85不同猕猴桃品种雌雄植株的
-J.M分析5仲恺农业技术学院学报!$% "7$ ’ 8 C&$5
李国梁!林伯年!沈德绪5&AA75酚类物质在鉴别园艺雌雄性植物中
的应用研究5园艺学报!$%"!$ ’ 7A8 C7A#5
李惠敏!黄夕洋!高成伟!等5$%%85罗汉果雌雄株同工酶性别鉴定
研究5广西植物!$8"9$ ’ 8A$ C8A95
李吉跃!翟洪波5$%%%5木本植物水力结构与抗旱性5应用生态学
报!&&"$$ ’ 7%& C7%95
李美善!许明子!李长军!等5$%%A5高山红景天不同性别植株形态
的比较研究5安徽农业科学!78 "!$ ’ &9AA C&"%%5
李瑞丽!卢龙斗!高武军!等5$%%"5雌雄异株植物性别鉴定的研究
进展5广西植物!$""!$ ’ 7#8 C7A&5
刘晓燕!李吉跃!翟洪波!等5$%%75从树木水力结构特征探讨植物
耐旱性5北京林业大学学报!$9"7$ ’ !# C9!5
铁6军!金6山!李旭娇!等5$%%#5濒危植物南方红豆杉叶片形态
结构及气孔参数5东北林业大学学报!7""A$ ’ $! C$85
王丙武!王雅清!莫6华!等5&AAA5杜仲雌雄株细胞学%顶芽及叶含
胶量的比较5植物学报!!&"&$ ’ && C&95
王妹清!赵英琪!刘建朝!等5&A#A5猕猴桃雌雄植株过氧化物酶同
工酶的研究5经济林研究!8"$$ ’ 7% C775
王玉富!粟建光!赵立宁5$%%"5大麻的性别分化及其分子生物学研
究进展5中国麻业!$#"7$ ’ &&8 C&&A5
魏晓东!陈国祥!徐艳丽!等5$%%#5银杏叶片衰老过程中光合生理
特性及叶绿体超微结构的变化5植物研究!$#"!$ ’ !77 C!785
温银元!?铁梅!王玉国!等5$%%#5银杏雌雄株间多种同工酶和磷
酸腺苷含量的差异5山西农业科学!7"" "$ ’ #! C#95
赵林森!王6强!何6健!等5&AAA5复叶槭雌雄株叶片中酸性醇溶
性酚类物质的比较5南京林业大学学报!$7"7$ ’ !& C!!5
赵云云!田汝岑!刘捷平5&AA"5杜仲雌雄株树皮和叶片中氨基酸及
其含量的研究5氨基酸和生物资源!&#"$$ ’ 9 CA5
-1LG ;-!-GQ0PN-5&AA75’LgRFQH0WFRHFQH0G HG QKLSH0LTH03PPKR3I
_+3A+*&# 9+*#,&4)*3&,5,KL-ULRHTFG +FQ3RF1HPQ! &!& " ! $ ’ 978
C9975
D344F1F=5&A9&5’LgSLQLRUHGFQH0G 0V?0?1FRPVR0UQKLT010R0V1LFWLP5
J0RLPQRX-IPQRFTQP!9$’ &75
D310T\ ’ @! DFYFZ ’5&A#&5’Lg3F1SHU0R?KHPU FGS QKLFGG3F1
V10YLRHG4?FQLRG HG V#9#*#-&# K)A&96#7A# "E5’UHQK $ =00SP0G
"(FRHTFTLFL$ HG F(0PQF>HTFG RFHG V0RLPQ5*T0104X!"$""$ ’ &!A! C
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D3RS ?01HGFQLS ?1FGQP5*W013QH0G!!$’ !%7 C!%85
(H?01HGH< .!=KH4KFU EJ5&AA!5’Lg3F1SHU0R?KHPU FGS T0PQ0V
RL?R0S3TQH0G HG QKLSH0LTH03PPKR3I O&$K+*# @+$W)&$ ".F3RFTLFL$ 5
-ULRHTFG N03RGF10VD0QFGX!#&"&$ ’ "9 C895
EFRYHG (5͵,KLEHVLRLGQV0RUP0VV10YLRP0G ?1FGQP0VQKLPFUL
P?LTHLP5.0GS0G’ N0KG <3RRFX5
EL1?K .J5&AA%5’LgjSHVLRLGQHF1RLP03RTLF10TFQH0G ?FQLRGPHG QKL
P3ISH0LTH03PPKR3I :+@+,7@#A2&$#5*T0104X!8&"!$ ’ &7!$ C&79&5
J0gNJ5&AA75’H[LFGS PLgF10TFQH0G HG U0G0LTH03PY00SX?1FGQP5
dLT0104HF!A!’ &&% C&&75
;R0PPZ .! ’031LNE5&A#&5EHVLRLGTLPHG IH0UFPPF10TFQH0G Q0
RL?R0S3TQHWLFGS WL4LQFQHWLPQR3TQ3RLP0VUF1LFGS VLUF1L?1FGQP0VF
SH0LTH03P!?LRLGGHF1KLRI! M&A+$+#A@# "N03RGF10VD0QFGX!"# ""$ ’ #%& C#%85
@0P0\FYFULSHFQLS IX HGQLRTL131FRQRFGP?0RQFQH0G 0VU0G01H4G01P S3RHG4
QRFTKLFRXL1LULGQSHVLRLGQHFQH0G 0VHP01FQLS ‘&$$&# ULP0?KX1TL15
M1FGQ(L1MKXPH01!!$"A$ ’ A9A CA"#
NHFG4.HG4! 0^3 >3H1HG!.HFPP0THFQLS >-MEUFR\LRHG >&$?’)@&A)@#5-TQFD0QFGHTF’HGHTF!!9
""$ ’ 8!$ C8!8
Z1HG\KFULRM;.!SLN0G4,N!?1FGQP5,RLGSPHG *T0104XFGS *W013QH0G!&$’ $"% C$"95
.H3 m!<00RLM!UFR\PHGTH?HLGQPLgTKR0U0P0ULLW013QH0G5+FQ3RL!!$8’ 7!# C79$5
.10XS E;!DFYFZ’5&A#!5<0SHVHTFQH0G 0VQKL4LGSLR0VPLLS ?1FGQPHG
WFRXHG4T0GSHQH0GP5*W013QH0GFRXDH0104X!&8’ $99 C77#5
.0WLQE03PQN! .0WLQ E03PQ.5&A##5<0S31LP0V?R0S3TQH0G FGS
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