全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141022
收稿日期: 2014 － 02 － 27; 修回日期: 2014 － 04 － 25。
基金项目: 国家科技部星火重大项目(2012GA700001) ; 浙江省农业新品种选育重大科技专项(2012C12904 － 12) ; 浙江省产业科技创新
团队项目(2009Ｒ50033 － 20) ;浙江农林大学人才启动项目(2013FＲ063)。
* 吴家胜为通讯作者。
氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响*
唐 辉 李婷婷 沈朝华 胡渊渊 吴家胜
(浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300)
关键词: 硝态氮; 铵态氮; 氮代谢; 香榧
中图分类号: S714. 8 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0158 － 06
Effects of Nitrogen Forms on Foliar Photosynthesis，Nutrient Status and
Nitrogen Metabolism of Torreya grandis Seedlings
Tang Hui Li Tingting Shen Chaohua Hu Yuanyuan Wu Jiasheng
(The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Li’an 311300)
Abstract: In this study，we measured the photosynthetic rate，the contents of primary inorganic elements，and nitrate
reductase activity and leaf N content of Torreya grandis seedlings subjected to different inorganic nitrogen treatments． The
results showed that the nitrogen forms and the ratio had significant impact on the photosynthetic rate，N，P，K content，
and the nitrate reductase (NＲ) activity of T． grandis seedlings． With the mixture of NH4
+ -N and NO3
－ -N at the ratio of
1:1 and 3:1，the photosynthetic rate，and stomatal conductance (G s) and transpiration rate (Tr) were significant higher
compared to plants fed with sole NH4
+ -N or NO3
－ -N． However，there were no different significances in intercellular CO2
concentration (C i) among the different inorganic nitrogen treatments． The sole NH4
+ -N and NO3
－ -N fed plants had lower
phosphorus ( P) and potassium ( K) content than that treated with mixed nitrogen of NH4
+ -N and NO3
－ -N． Plants
supplied with both forms of N (NH4
+ -N /NO3
－ -N = 25 /75 and 50 /50) had higher NO3
－ content and NＲ activity in
comparison to the plants only fed with NO3
－ -N． Compared to the plants fed with NH4
+ -N or NO3
－ -N alone，significant
higher N content was observed in the plants fed with mixture of NH4
+ -N and NO3
－ -N (NH4
+ -N /NO3
－ -N = 50 /50 and
25 /75) ． It is concluded that Torreya grandis seedlings have no obvious preference to NH4
+ -N or NO3
－ -N． The mixture of
NH4
+ -N and NO3
－ -N at the ratio of 1∶ 1 is able to boost the photosynthesis，nutrients absorption and nitrogen metabolism
of T． grandis seedlings．
Key words: nitrate nitrogen; ammonium nitrogen; nitrogen metabolism; Torreya grandis
植物生长需要多种营养元素，以氮素最为重要。
氮素既是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，又是原生
质、细胞核和生物膜的重要组成部分，在生命活动中
有特殊作用，被称为生命元素 (邹文桐等，2011)。
植物对氮素的吸收利用不仅取决于植物自身代谢的
特点，而且取决于生长环境中的各种氮源。植物能
吸收并利用的无机态氮主要是铵态氮(NH4
+ -N)和
硝态氮 ( NO －3 -N ) ( von Wirén et al．，1997; Miller
et al．，2005; 李霞等，2006; 晏枫霞等，2009)。
不同的植物对 NH4
+ -N 和 NO －3 -N 的吸收、利用
有所偏好。在同时供应 NH4
+ -N 和 NO －3 -N 的条件
下，欧洲赤松 ( Pinus sylvestris)和欧洲落叶松 ( Larix
decidua)、挪威云杉 ( Picea abies)、白云杉 ( Picea
glauca)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)和异叶铁杉
(Tsuga heterophylla)等针叶树对 NH4
+ -N 的吸收速
率明显高于 NO －3 -N，具有优先吸收 NH4
+ -N 的特性
(张 彦 东等，2003; 樊 卫 国 等，2013 )。 Yao 等
(2011)在研究高山松 ( Pinus densata)、油松 ( Pinus
第 10 期 唐 辉等:氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响
tabulaeformis)和云南松 ( Pinus yunnanensis) 的氮源
偏好特性时，发现高山松和油松具有偏好 NO －3 -N 的
特性。这种差异是植物对 NH4
+ 或 NO3
－ 的相对吸
收能力、由 NO3
－向 NH4
+的还原能力、对 NH4
+的同
化能力以及与氮源形态有关的碳、氮整体代谢过程
所决定的，是植物营养特性的反映 ( Abuzinadah
et al．，1989 )。在阔叶树种中，黄檗 ( Phellodendron
amurense)幼苗喜硝特性明显，硝态氮比例较高(高
NO －3 -N)的营养供给比铵态氮比例较高(高 NH4
+ -
N)的营养供给更有利于黄檗幼苗的生长，并在
NH4
+ -N /NO －3 -N 为 25 /75 时具有最大生物量。喜
树(Camptotheca acuminata)对 NH4
+ -N 也表现出明
显的偏好，NH4
+ -N 既能促进树体生长，又能促进养
分吸收和光合作用(李金玲，2006)。
与 NH4
+ -N 相比，NO －3 -N 是一种较耗能的无机
氮源 ( Jampeetong et al．， 2009; Konnerup et al．，
2010)，过多的施加 NO －3 -N 容易造成溶液 pH 升高，
影响铁(Fe)和其他微量元素的吸收及叶绿素的合
成，也容易造成氮肥的流失及植物体内硝酸盐的积
累，而过量施用 NH4
+ -N 铵态氮则有可能抑制植物
对钾离子(K + )与钙离子(Ca2 + )的吸收，引起植物
体内多方面代谢失调，致使植物铵中毒 (李霞等，
2006; 王康才等，2009; Jampeetong et al．，2012 )。
植物吸收利用环境中的 NO3
－需经过 2 个同化反应
步骤: 首先由硝酸还原酶(NＲ)的 NO3
－还原为亚硝
态氮(NO2
－ )，然后再由亚硝酸还原酶把 NO2
－还原
为 NH4
+，才能进一步掺入氨基酸及蛋白质的合成
(Piwpuan et al．，2013)。
香榧( Torreya grandis) 为红豆杉科( Tanceae)、
榧属(Torreya)常绿乔木，中国原产树种，是世界上
稀有的经济树种，现已被列为国家Ⅱ级重点保护野
生植物。香榧是实生榧树中优良变异类型或优株经
人工嫁接繁殖而成，其栽培遍及浙江会稽山区及安
徽山区，栽培历史已有1 000多年(黎章矩等，2004;
2005; 程晓建等，2007)。研究表明，生长于酸性土
壤环境的树种通常喜铵，pH 较高土壤环境中的树种
则有喜硝的倾向(张福锁等，1995)。香榧一般栽培
于 pH 5. 2 ～ 7. 5 的土壤上生长良好 (黎章矩等，
2007)，香榧是喜铵植物还是喜硝植物? 迄今为止，
有关香榧的氮素营养特性研究还不够深入，不同氮
素形态对香榧苗期光合作用、主要元素以及氮代谢
相关酶类的影响尚不明确。本研究以香榧幼苗为材
料，研究 NH4
+ -N 和 NO －3 -N 2 种形态氮素混合配比
对香榧苗期光合作用、主要元素吸收和氮代谢的影
响，旨在为香榧育苗和幼树氮肥管理提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验材料为 2 年生香榧嫁接苗，来
自浙江省杭州市淳安县文昌镇。
1. 2 试验设计 本试验在浙江农林大学智能温室
进行(30°23 N，119°72 E)，采用水培试验法。2012
年 5 月 末 选 择 地 径、苗 高 一 致 ( 苗 高 平 均 为
32. 06 cm，地径平均为 6. 24 mm)的香榧苗，从营养
钵中将苗木取出，在不破坏苗木根系的前提下用自
来水将根系泥土洗净，移入装有营养液带盖的塑料
桶中培养，每桶培育 3 株。先用完全营养液培养
10 天，继之用不同氮素形态营养液处理，不同氮素
形态营养液按不同的 NH4
+ -N /NO －3 -N 比例分为 5
组(即 0 /100，25 /75，50 /50，75 /25 和 100 /0，分别标
记为 T1，T2，T3，T4 和 T5)，总氮浓度均为 16 mmol·L － 1
适宜香榧幼苗生长。完全营养液中大量元素按照
Utriainen 等(2001)和孙世芹等(2008)的方法配制，
略有改动，处理用营养液以完全营养液为基础，其中
NO －3 -N 使用 Ca(NO3 ) 2·4H2O 和 KNO3，NH4
+ -N 使
用(NH4 ) 2 SO4，用 K2SO4 和 MgSO4·7H2O 分别代替
KCl 和 MgCl(表 1)。微量元素参照 Arnon(1938)的
方法配制。每个处理设置 5 次重复，每次重复 3 株，
共 15 株。营 养 液 每 7 天 更 换 1 次，隔 天 用
1 mol·L － 1 HCl 或 1 mol·L － 1 NaOH 调 pH，确保 pH
为 6. 0 ± 0. 5。全天用森森 ACO-007 电磁式空气泵
连续通气，并相应地补充损失的水分。
表 1 处理用营养液中大量元素的组成
Tab． 1 Components of different macroelements nutrition solution treatments mmol·L － 1
处理 Treatments NH4
+ -N /NO －3 -N Ca(NO3 ) 2·4H2 O KNO3 (NH4 ) 2 SO4 K2 SO4 CaSO4·2H2 O MgSO4·7H2 O KH2 PO4
T1 0 /100 5 6 — — — 2 1
T2 25 /75 3 6 2 — 2 2 1
T3 50 /50 1 6 4 — 4 2 1
T4 75 /25 1 2 6 2 4 2 1
T5 100 /0 — — 8 3 5 2 1
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林 业 科 学 50 卷
1. 3 采样与测定方法 试验处理 75 天后，选取香
榧苗木中部当年生叶片，进行气体交换和各项生理
生化指标的测定。采用美国 Licor 公司生产的 Li-
6400XT 便携式光合测定系统测定香榧叶片的光合
速率(P n)、气孔导度(G s)、胞间 CO2 浓度(C i)和蒸
腾速率(Tr)等气体交换参数。测定时采用 6400-05
簇状叶室，光源为自然光(光合有效辐射为1 237 ～ 1
652 μmol·m － 2 s － 1)，并保持 CO2 浓度(C a)和流速为
400 μmol·mol － 1和 500 μmol·s － 1，测定温度为(29 ±
1)℃。所有的气体交换试验均在9:00—10:30 内完
成。NO －3 -N 含量测定参照现代植物生理学试验指
南(中国科学院上海植物生理研究院等，1999 )方
法，硝酸还原酶 ( nitrate reductase，NＲ) 的测定采用
体内法(孙世芹等，2004)，用 Shimadzu UV-2550 紫
外可见光分光光度计(日本东京)测定吸光值。所
得数据 SAS 9. 0 进行统计分析，用 Duncan 新复极差
法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 氮素形态对香榧苗期光合参数的影响 从表
2 可以看出，供应 NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养的叶片
光合速率(P n)、气孔导度(G s)和蒸腾作用(Tr)均高
于供应单一 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 营养的叶片，其中混
合营养处理(T2 和 T3)叶片的 P n，G s 和 Tr 显著高于
供应单一 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 营养处理的叶片。与
供应单一 NO －3 -N 营养( T1)处理的叶片相比，T2 和
T3 混合营养处理的叶片 P n 和 G s 分别增加了 69%
和 200%。与供应单一 NH4
+ -N 营养(T1)处理的叶
片相比，T2 和 T3 混合营养处理的叶片 P n 和 G s 分
别增加了 270% 和 250%。T2 和 T3 混合营养处理
的叶片 Tr 显著高于供应单一 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 营
养处理的叶片。各不同氮素形态处理之间的 C i 不
存在显著性差异。
表 2 不同氮素形态对香榧苗期叶片净光合速率(Pn)、胞间 CO2 浓度(C i)、气孔导度(G s)和蒸腾作用(Tr)的影响
①
Tab. 2 Effects of nitrogen forms on the net photosynthetic rate (Pn)，intercellular CO2 concentration (C i) and
stomatal conductances (G s) and transpiration rate (Tr) in leaves of T． grandis seedlings
参数 Parameters T1 T2 T3 T4 T5
P n /(μmolCO2·m
－ 2 s － 1 ) 1． 47 ± 0． 23 b 2． 49 ± 0． 28 a 2． 48 ± 0． 64 a 1． 33 ± 0． 57 bc 0． 67 ± 0． 17 c
C i /(μmol·mol
－ 1 ) 172． 7 ± 14． 9 a 193． 4 ± 23． 1 a 195． 0 ± 6． 59 a 179． 9 ± 2． 16 a 197． 6 ± 26． 5 a
G s / (mmol·m
－ 2 s － 1 ) 12． 1 ± 2． 84 b 23． 7 ± 2． 70 a 23． 1 ± 5． 23 a 11． 1 ± 4． 67 bc 6． 65 ± 2． 63 c
Tr /(μmol·m － 2 s － 1 ) 0． 64． 1 ± 0． 15 b 1． 13 ± 0． 25 a 1． 16 ± 0． 25 a 0． 61 ± 0． 25 b 0． 38 ± 0． 14 b
①不同字母表示不同氮形态处理(同一行)在 0. 05 水平上显著差异显著。Different letters indicate statistical differents ( P ＜ 0. 05) between
five different treatments of nitrogen forms．
2. 2 氮素形态对香榧苗期叶片磷( P)和钾 (K)含
量的影响 由图 1 可知，随着 NH4
+浓度的增加，香
榧叶片 P，K 含量呈先升高后降低的趋势。叶片含 P
量在施用纯 NO －3 -N(T1)处理下时最小，但在 NH4
+ -
N /NO －3 -N = 50 /50(T3)时叶片 P 含量增加了 34. 1%，
达到最大值，约为 3. 75 mg·g － 1 DW。NH4
+ － N /
NO －3 -N 混合营养的叶片含 K 量显著高于单一供应
NO －3 -N 或 NH4
+ -N 的 叶 片。叶 片 含 钾 量 在 纯
NH4
+ -N(T5)处理时约为纯 NO －3 -N( T1)处理时的
1. 04 倍。
2. 3 氮素形态对香榧苗期叶片中硝态氮(NO －3 -N)
含量和硝酸还原酶(NＲ)活性的影响 由图 2 可知，
纯 NH4
+ -N(T5)处理时叶片的 NO －3 -N 含量显著低于
其他氮素处理。随着 NO3
－浓度的增加，香榧叶片的
NＲ 活性呈先上升后降低的趋势，其中 NH4
+ -N /
NO －3 -N = 50 /50 ( T3)处理的叶片 NＲ 达到最高，纯
NO －3 -N 处理的叶片 NＲ 最低。纯 NH4
+ -N(T5)处理
时叶片的 NＲ 活性与 NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养处理
时叶片之间不存在显著性差异，但纯NH4
+ -N(T5)处
图 1 氮素形态对香榧苗期叶片磷和钾含量的影响
Fig． 1 Effects of nitrogen forms on the phosphorus and potassium
concentrations in leaves of T． grandis seedlings
理时 NＲ 活性显著高于纯 NO －3 -N(T1)。
2. 4 氮素形态对香榧苗期叶片中氮含量的影响
由图 3 可知，随着 NO3
－浓度的增加，香榧叶片 N 含
量呈先升高后降低的趋势，其中纯 NH4
+ -N 供应的
叶片 N 含量最低。NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养供应
叶片 N 含量均高于纯 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 供应的叶
片，其中 T3 和 T4 处理叶片 N 含量分别为纯 NO －3 -N
和 NH4
+ -N 的 1. 3 和 1. 1 倍。
061
第 10 期 唐 辉等:氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响
图 2 氮素形态对香榧苗期叶片中硝态氮(NO －3 -N)
含量和硝酸还原酶(NＲ)活性的影响
Fig． 2 Effects of nitrogen forms on the nitrate nitrogen concentration
in leaves and NＲ activities of T． grandis seedlings
图 3 氮素形态对香榧苗期叶片中氮含量的影响
Fig． 3 Effects of nitrogen forms on the nitrogen
concentration in leaves of T． grandis seedlings
3 结论与讨论
光合作用是果树生长发育的基础，果树干物质
的 90% ～ 95%来源于光合作用，光合能力的高低可
以反映出果树生长发育水平的高低 (李天忠等，
2008)。氮素形态对植物的光合作用有很大的影
响。肖凯等 (2000)对小麦 ( Triticum aestirum) 的研
究发现，氮素形态对净光合速率的影响由大到小依
次为 NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养 ＞单一供 NO
－
3 -N 营
养 ＞ 单一供 NH4
+ -N 营养。本研究结果表明，
NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养提高了香榧叶片的光合
能力。供应单一 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 营养叶片的
P n，G s 均低于供应 NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养的叶
片，但不同氮素形态处理之间的 C i 却未发生显著性
变化(表 2)，这说明单一供应 NH4
+ -N /NO －3 -N 的香
榧叶片光合速下降并非完全由气孔因素造成。有研
究发现，当 NH4
+ -N 供应水平过高时，NH4
+ 会对植
物产生铵毒作用(Britto et al．，2002)，使光合速率下
降，从而影响植物的生长 (Gerends et al．，1997)。
本研 究 发 现随 NH4
+ -N 比例 增 大或 单纯 供应
NH4
+ -N香榧叶片光合能力减弱，这一现象可能与氨
中毒有关。有研究表明，NO －3 -N 为氮素供源时，即
使植物吸收 NO3
－ 量超过其本身的利用能力，多余
的 NO3
－ 可以储存在细胞的液泡中，而不影响植物
的其他代谢过程，从而不会对植物造成毒害作用
(Marschner，1995)。这从一定程度上也解释了本
研究中供应纯 NO －3 -N 的香榧叶片光合速率高于供
应纯 NH4
+ -N 的叶片的原因。从氮素形态对光合性
能影响的结果来看，可以初步判断香榧不属于喜硝
或喜铵的树种，对 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 没有明显的
偏好。
不同氮素形态会影响植物对矿质元素的吸收，
尤其是阳离子的吸收，一般来说，单一供应 NH4
+的
植物中 K 含量较少(Engels et al．，1993; Jampeetong
et al．，2009)。本研究结果表明，单一 NH4
+ -N 供应
(T5)的叶片中 K 含量显著高于单一供应 NO －3 -N 的
叶片(图 1A)。这可能是由于高浓度 NH4
+ -N 抑制
了 K +的吸收，使香榧幼苗发生了生理性缺 K，所以
K 从老叶向新叶运输。张振贤等(1995)研究发现，
叶片中 K 含量随着叶龄的增加而降低。所以要证
实这一假说，需要进一步研究不同氮素形态处理下
不同叶龄叶片 K 元素的变化。另外，与 K 元素不
同，NH4
+会促进 P 的吸收( Smith et al．，1998; 张彦
东等，2000)，但是当 NH4
+过量时，也会抑制植物对
P 的吸收(Ｒayar et al．，1977)。本研究结果显示，随
着 NH4
+浓度的增加，叶片的 P 含量呈先增加后降
低的趋势，这表明少量的 NH4
+ 会增加香榧对 P 的
吸收，但超过 8 mmol·L － 1 NH4
+ 的供给会抑制香榧
对 P 的吸收。
NH4
+ -N 和 NO －3 -N 除影响其他养分元素的吸
收外，它们之间也相互作用，并影响树木对 N 的吸
收。植物吸收 NO3
－ 后，经硝酸还原酶 ( NＲ ) 将
NO3
－还原为 NH4
+ 才能进入氮代谢被植物加以利
用。NＲ 是植物 NO －3 -N 同化体系中的第一个酶，也
是 NO －3 -N 吸收利用的一个限速酶。NＲ 大量的存
在于植物茎叶和根系中，均能进行 NO3
－ 的同化作
用(Andrews，1986; Munzarova et al．，2006)。本研
究表明，NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养供应下叶片的
NO3
－和 NＲ 均显著高于单一供应 NH4
+ -N 或 NO －3 -
N 营养的叶片，这表明 NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养能
促进香榧叶片对 NO3
－ 的吸收及对氮的同化能力。
161
林 业 科 学 50 卷
通常认为增加营养液中 NO －3 -N 浓度时，植物体内的
NO3
－ 的积累量上升，NＲ 活性提高 (汪建飞等，
2007)。许长蔼等(1991)在小麦上的研究表明当增
加营养液中 NO3
－的浓度时，植物体内 NO3
－的积累
量上升，NＲ 活性提高，但当营养液中 NO3
－ 浓度升
高到一定程度时，细胞质中 NO3
－含量不再增加，此
时 NＲ 活性趋于稳定，继续吸收的 NO3
－则累积于液
泡内。胡龙娇等(2013)研究表明，叶片 NＲ 活性很
大程度上取决于木质部运送至叶片的 NO3
－ 的流
量，而与叶片中原有的 NO －3 -N 含量关系不密切。本
研究结果表明，随着 NO －3 -N 比例的减少，香榧叶片
NＲ 活性呈先升后降趋势，这表明单纯供应 NO －3 -N
时，高浓度 NO3
－ 抑制根中 NO3
－ 向叶片运输的速
率，而适度的 NO3
－ (NH4
+ -N /NO －3 -N = 50∶ 50)促进
根中 NO3
－ 向叶片运输。单一供应NH4
+ -N营养的
叶片中 NＲ 活性则显著高于单一供应 NO －3 -N 的叶
片(图 2A，B)，这可能是由于过量 NH4
+ 会引发铵
毒，影响香榧对 NH4
+的吸收，为优先将氮元素供应
给叶片，植物会促使根中的 NO3
－ 通过木质部运输
到叶片中，从而诱导叶片的 NＲ 活性增强。这可以
从 2 个方面证实其合理性，首先，与 NO3
－ 不同，
NH4
+对植物有毒害作用，所以根中 NH4
+需以氨基
酸、蛋白质等其他有机氮的形态运输到叶片，因此在
木质部中未发现游离的 NH4
+ (People et al．，1997);
其次，与 NH4
+相比，同化 NO3
－更加耗能，而叶片光
合机构能提供大量的还原剂(ATP)，因此叶片被认
为是同化 NO3
－的主要器官(Gojon et al．，1994)。由
此笔者推测单一供应 NH4
+ -N 营养时，香榧叶片所
吸收的 NH4
+ 不能直接运输到叶片，促使根中的
NO3
－可以优先运输到叶片，所以诱导叶片中的 NＲ
活性增强(图 2B)。
NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养供应香榧叶片中的
N 含量显著高于单一供应 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 营养
的叶片(图 3)，这表明 NH4
+ -N /NO －3 -N 配施更有利
于香榧对氮元素的吸收和同化。还原 NO3
－转变成
NH4
+，所需的能量可以由呼吸作用 /光合作用提供
(即 NAD(P)H)，另外碳水化合物的供应是其还原
的另一个限制因子(Miller et al．，2005)。因此，笔者
认为单一供应 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 显著降低了香榧
叶片的光合能力可能也是影响香榧叶片同化 N 元
素的原因之一。
综上所述，NH4
+ -N /NO －3 -N 混合营养供应促进
香榧叶片光合能力的提高，从苗期看香榧不属于喜
硝或喜铵的树种，对 NH4
+ -N 或 NO －3 -N 没有明显的
偏好; 不同氮素形态可明显影响香榧对 P 和 K 元素
的吸收。不同氮素形态通过影响香榧叶片 NＲ 活
性，使得其对氮元素的同化能力不同，从而最终影响
到叶片的氮含量。
参 考 文 献
程晓建，黎章矩，喻卫武，等 ． 2007． 榧树的资源分布与生态习性 ．
浙江林学院学报，24(4) : 383 － 388．
樊卫国，葛慧敏，吴素芳，等 ． 2013． 氮素形态及配比对铁核桃苗生
长及营养吸收的影响 ． 林业科学，49(5) :77 － 84．
胡龙娇，王康才，李灿雯 ． 2013． 氮素形态对半夏植株氮代谢及主
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(责任编辑 王艳娜)
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