全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1##
*/23!$ % # %
外源酚酸对杨树幼苗根系生理和形态发育的影响!
杨4阳#!$4王华田#4王延平#4姜岳忠54王宗芹#
"#1山东农业大学农业生态环境实验室4山东农业大学林学院4泰安 $:#%#7# $1山东省淄博市鲁山林场4淄博 $88$%8#
51山东省林业科学研究院4济南 $8%%#!$
摘4要! 4以黑杨派欧美杨 (^#%: "?$25%5*m)5(/=)(4"/0/ ,*M2G-$ 水培幼苗为试材!参照二代杨树人工林根际土
壤中的酚酸含量"[$!在改良 F/GJ0GIU 营养液中设置 8 个酚酸浓度梯度"’l!%18[!#1%[!#18[!$1%[$!测定酚酸处
理后第 #!8!#%!$%!5% 和 !% 天的根系生理生化特性和处理后第 !% 天的根系形态数据& 结果表明’ 低浓度酚酸
"%18[$可提高杨树根系超氧化物歧化酶"&oK$和过氧化物酶"koK$的活性!而高浓度酚酸"#1%[!#18[和 $1%[$
则显著抑制 $ 种酶的活性"?e%1%8$& 根系活力随酚酸浓度的提高而显著降低"?e%1%8$# 根系丙二醛含量以及
根系伤害度随酚酸浓度的提高而显著提高"?e%1%8$& 酚酸能显著抑制杨树幼苗根系发育!平均根尖数%平均根
长%平均根系表面积%平均根系分枝数以及平均根系分形维数显著降低!而幼苗根系直径则显著增大"?e%1%8$&
酚酸影响下!根尖附近侧根发育受到抑制!根系形状逐渐由柱形向倒金字塔形和伞形过渡!高浓度酚酸导致根尖
坏死&
关键词’ 4酚酸# 杨树幼苗# 化感作用# 根系生理# 根系形态
中图分类号!&:#71!5 444文献标识码! ,444文章编号! #%%# >:!77#$%#%$## >%%:5 >%7
收稿日期’ $%#% >#% >%6# 修回日期’ $%#% >%7 >$!&
基金项目’ 国家自然科学基金"5#%:%88%$ %国家公益行业科技专项"$%%:%!%5$$ %山东省自然科学基金"B$%%:K5%!?$%%7K%"$ %山东省教
育厅科技计划项目"\%7-@%6$ &
!王华田为通讯作者&
G00.-’/"0GQ"6.)"$/!+.)"%(-7-(3",#+"%"6(-E.A.%"#F.)’"0!"#%&,\:<,"#")(-*$’’()6/
BGIJBGIJ#!$4LGIJFEGTDGI#4LGIJBGISDIJ#4\DGIJBEM‘=/IJ54LGIJH/IJQDI#
"#136($N<"$)084($0=)0+/%./;$(/+$(,$&!#/01$06 36(4"5%+5(/%7048)(*4+,4’$()*+(,@$%)6)$&!#/01$06 36(4"5%+5(/%7048)(*4+,4F/4- /0 $:#%#7#
$1’$()*+?/(J$&.5*#/04]4;$$88$%8# 51!#/01$06 3"/1)=,$&’$()*+(,4e40/0 $8%%#!$
78/’,&-’’ 4+=MUMJVGUGTD/I /XX/VMWT0GIU SV/UERTD2DTN/XR/ITDIE/EWRV/SSDIJS/S0GVS0GITGTD/IWYGWR0/WM0NVM0GTMU T/
GRRE;E0GTD/I /XS=MI/0DRGRDUWDI V=D‘/WS=MVDRW/D03lI/Y0MUJM/XMXMRTW/XS=MI/0DRGRDUW/I S=NWD/0/JDRR=GVGRTMVDWTDRW
GIU ;/VS=/0/JDRUM2M0/S;MITW/XS/S0GVV//TWYGWMWWMITDG0T/VM2MG0T=MUMJVGUGTD/I ;MR=GIDW; /XS/S0GVX/VMWT0GIU
SV/UERTD2DTN3FNUV/S/IDRRETDIJW/XZ0GRd S/S0GVRE0TD2GV(^#%: "?$25%5*m)5(/=)(4"/0/ ,*M2G-$ YMVMRE0TEVMU DI
F/GJ0GIU IETVDMITW/0ETD/I GUUMU YDT= S=MI/0DRGRDUW/XXD2M0M2M0W"’l! %18[! #1%[! #18[! $1%[$ GRR/VUDIJT/GRTEG0
R/ITMITDI T=MW/D0/XR/ITDIE/EWS/S0GVS0GITGTD/I3k=NWD/0/JDRDIUM_MWYMVMWTEUDMU VMWSMRTD2M0NGTT=M#WTU! 8T= U! #%T= U!
$%T= U! 5%T= U GIU !%T= U GXTMVTVMGTMU YDT= S=MI/0DRGRDUW! GIU UGTG/XV//T;/VS=/0/JDRR=GVGRTMVDWTDRWYMVM/ZTGDIMU GTT=M
!%T= U3+=MVMWE0TWW=/YMU T=GT’ ,RTD2DTN/XWESMV/_DUMUDW;ETGWM" &oK$ GIU SMV/_DUGWM"koK$ YMVMZ/T= MI=GIRMU ZN
0/Y0M2M0S=MI/0DRGRDU"%18[$ GIU DI=DZDTMU WDJIDXDRGIT0NZN=DJ= 0M2M0S=MI/0DRGRDUW"#1%[! #18[! $1%[$"?e%1%8$#
GIU V//TGRTD2DTNVMUERMU WDJIDXDRGIT0NY=D0MT=M0M2M0/XS=MI/0DRGRDUWV/WM"?e%1%8 $# V//T;G0/IG0UM=NUM"]K,$
R/ITMITGIU V//TDIPEVNUMJVMMYMVMZ/T= WDJIDXDRGIT0NMI=GIRMU ZNDIRVMGWMU S=MI/0DRGRDUWR/IRMITVGTD/I "?e%1%8$3
*E;ZMV/XV//TTDSW! ;MGI V//T0MIJT=! ;MGI V//TGVMG! ;MGI V//TX/VdW! ;MGI V//TXVGRTG0UD;MIWD/I YMVMG0WDJIDXDRGIT0N
DI=DZDTMU ZNS=MI/0DRGRDUWY=D0M;MGI V//TUDG;MTMVYGWWDJIDXDRGIT0NSV/;/TMU ZNS=MI/0DRGRDUW"?e%1%8$3-GTMVG0
V//TWIMGVT=MTDS /XT=M;GDI V//TYMVM/Z2D/EWDI=DZDTMU ZNS=MI/0DRGRDUW3LDT= S=MI/0DRGRDUW0M2M0DIRVMGWMU! T=M
JMIMVG0W=GSM/XV//TWNWTM;YGWR=GIJMU XV/;R/0E;I GWSMRTT/DI2MVTMU SNVG;DU GIU T/E;ZVM0GGWSMRT3A//TTDSW
IMRV/TD‘MU EIUMV=DJ= 0M2M0S=MI/0DRGRDU TVMGT;MITW3
9.: ;",林 业 科 学 !" 卷4
44杨树"?$25%5*$是我国华北地区和江淮流域广
泛栽培的速生用材树种& 受林地资源的限制!我国
杨树速生丰产林培育多实行多代连作经营模式!由
此引发的地力衰退现象非常严重 "刘福德等!
$%%8$& 研究表明’ 人工林多代连作地力衰退与林
地土壤有毒物质的累积存在密切关系 "C0E;!
#66"$& 酚酸作为一类化感活性较强的物质!在植
物化感效应研究中受到广泛重视"+GIJ)+/%3! #67$#
ADRM! #67!$& 化感物质的作用强度及持续时间依
赖物种的敏感度以及根际周围活性酚酸的持续浓度
")DI=M0DJ)+/%3! #6:## O0GWW)+/%3! #6:!# C0E;)+
/%3! #678# C0E;)+/%3! #676# -M=;GI )+/%3! #666$&
化感作用在植物竞争活动中虽不优于光照%温度%水
分%养分等因素! 但在一定条件下!也具备成为一种
限制因子的可能性! 从而在植物的竞争中成为决定
性因素"LG0MV! #67:# )DI=M0DJ! #66"# 孔垂华等!
$%%%# 林思祖等! $%%$$& 研究表明’ 杨树人工林根
际土壤中酚酸物质的含量呈现逐代累积的趋势"谭
秀梅等! $%%7$& 植物根系是土壤酚酸直接作用的
对象!是化感作用的重要受体!且根系生长比枝叶生
长更易受到化感物质的影响"(IUMVPDT)+/%3! #668$&
酚酸物质可以通过影响根系的形态和生理特征!影
响植株对水分和矿质元素的吸收!进而影响植株整
体的营养代谢和生长发育 "F/0GSSG)+/%3! #66##
)DI=M0DJ! #668# C0E;)+/%3! $%%8$& 酚酸物质可通
过改变植物体内保护酶活性!导致体内活性氧含量
增多!启动膜质过氧化!破坏膜结构!对细胞膜造成
伤害!而酚酸物质对膜的破坏可能是化感作用所有
效应的起点"CG‘DVG;GdMIJG)+/%3! #668# AG;G)+/%3!
#66"# A/W=R=DIG)+/%3! #665# A/;GJID)+/%3! $%%%#
吴凤芝 等! $%%## BE )+/%3! #66:$&
(^"6 杨"?I1)%+$41)*,-E_-$是 $% 世纪 6% 年代
鲁中地区的主栽杨树品种之一!存在连作二代林!但
由于杨树品种更新很快!目前 (^"6 已经为 (^#%:
"?$25%5*m)5(/=)(4"/0/ ,*M2G-$所取代& 连作衰
退问题从 (^"6 连作二代林地即表现出来& 研究发
现’ (^"6 连作二代林地土壤中有 8 种酚酸物质存在
明显的累积!而不同品种更替连作三代林存在更明
显的累积"谭秀梅等! $%%7$& 本研究组以往对连作
二代"同一品种$%连作三代"不同品种$%连作四代
"不同品种$土壤中酚酸累积规律的研究发现’ 杨树
连作人工林土壤中 8 种酚酸在各代杨树人工林土壤
中是普遍存在的!其浓度变化趋势总体上随着连作代
数的增加而升高& 多代连作杨树人工林土壤中酚酸
类物质逐代累积!可能影响杨树根系的生理功能和生
长发育!但相关研究尚未见报道&
综合产区杨树栽培历史及林地酚酸累积规律!
本研究以 (^"6 连作二代林地土壤酚酸含量为基础
设置酚酸浓度水平!以目前广泛栽培的 (^#%: 为试
验材料构建模拟试验!研究酚酸作用下杨树幼苗根
系生理特性和根系形态的变化规律!探讨酚酸对杨
树根系生长发育的影响!以期揭示酚酸累积与杨树
人工林连作地力衰退的内在联系!为揭示连作杨树
人工林地力衰退机理提供科学依据&
#4材料与方法
=C=>试验材料
杨树种源来自山东宁阳高桥林场国家黑杨种质
资源基因库& 从健康%粗度均一的 # 年生黑杨派欧
美杨 (^#%: 中部!采集直径 # R;!长度 #8 R;的插
穗!采用随机区组试验设计!在改良 F/GJ0GIU 营养
液"吴晓辉!$%%8$中于自然光照下培养"采用塑料
培养容器!其容积为 $ -!每个容器可容纳 #% 株幼
苗# 为防止光照对杨树幼苗根系发育造成影响!培
养容器均进行遮光处理$!每个处理布置 8% 株幼
苗!每个小区 #% 株!重复 8 次!其中 ! 株用于形态测
定!" 株用于采集根系样品进行生理试验& 参照连
作二代杨树连作人工林土壤酚酸含量 ["谭秀梅等!
$%%7$!培养液中预先外源混合引入对羟基苯甲酸
"2^=NUV/_NZMI‘/DRGRDU$%香草醛 "2GID0DI$%阿魏酸
"XMVE0DRGRDU $% 苯 甲 酸 " ZMI‘/DRGRDU $% 肉 桂 酸
"RDIIG;DRGRDU$8 种酚酸!并将混合酚酸浓度分别设
置为 %18[!#1%[!#18[!$1%[! 个梯度作为 ! 个酚
酸浓度处理!以不加酚酸的营养液作为对照& 各区
组培养液每 5 天更换 # 次&
=CB>测定方法
分别在外源酚酸处理后第 #!8!#%!$%!5%!!% 天
从用于生理测定的幼苗中随机抽取幼苗采集根系样
品!剪碎混匀作待测样品!利用 p*(’op.^$#%$ 紫
外可见分光光度计和雷磁 KK&\^5%7,电导率仪等
进行根系生理特性测定’ 根系超氧化物歧化酶
"&oK$和过氧化物酶 "koK$活性参照郝再彬等
"$%%!$的方法测定# 根系丙二醛"]K,$含量和根
系活力参照孔祥生等"$%%7$的方法测定# 根系伤害
度参照赵世杰等 "$%%!$的方法测定& 生理测定每
个处理 5 次重复&
在外源酚酸处理后第 !% 天进行根系形态测定’
使用 )k&o*@0GTZMU &RGIIMV根系扫描系统结合
)k&o*)_SVMWWD/I 根系分析软件采集根系形态数据
"由测定系统根据根系特征自行运算并输出最终结
!:
4第 ## 期 杨4阳等’ 外源酚酸对杨树幼苗根系生理和形态发育的影响
果!其中根系直径数据为平均值!其他形态指标均为
累加值$# 采用 @VGRTG0C/_’/EIT/X(;GJM\图像分
形维数分析软件处理根系扫描图片!获取根系分形
维数"XVGRTG0UD;MIWD/I! @3K3$& 形态测定每个处理
统计分析 $% 株幼苗&
=CD>数据分析
采用 &,& 71% 统计分析软件进行数据差异显著
性检验%KEIRGI 多重极差检验及多元线性回归分
析!使用 ]DRV/W/XT)_RM0进行模型拟合和图表绘制&
$4结果与分析
BC=>外源酚酸对杨树水培幼苗根系 @UE和 !UE
活性的影响
酚酸处理后第 # 天!杨树水培幼苗根系 &oK活
性即受较低浓度酚酸处理 %18[!#1%[和 #18[的刺
激而分别提高 %15"a!51#%a和 51"8a!而最高浓
度酚酸处理 $1%[的 &oK活性下降 #1##a!较高浓
度酚酸处理 #1%[和 #18[与对照表现出显著差异
"?e%1%8 $ "图 # $& 酚酸处理后的第 8 9!% 天!
低浓度处理%18[提高根系 &oK活性!而高浓度酚
酸则逐渐抑制 &oK活性& 其中!处理后第 !% 天!低
浓度处理 %18[的 &oK活性比对照提高 "15!a!较
高浓度处理 #1%[!#18[和 $1%[的 &oK活性则分
别 比 对 照 降 低 !1$6a! :1%6a 和 #%1"5a&
全部酚酸处理的根系 &oK活性在第 !% 天与对照均
表现出显著差异 "?e%1%8$ "图 #$& 试验结果说
明’ 低浓度酚酸提高杨树水培幼苗根系 &oK活性!
促进根系内 o
>(
$ 的清除# 而高浓度酚酸则抑制根系
&oK活性!不利于 o
>(
$ 的清除!导致根系容易受其
伤害&
图 #4外源酚酸影响下杨树水培幼苗 &oK和 koK活性动态变化
@DJ3#4KNIG;DRR=GIJMW/X&oKGIU koKGRTD2DTN/XS/S0GV=NUV/S/IDRRETDIJWEIUMVM_/JMI/EWS=MI/0DRGRDUW
按照 KEIRGI 多重极差检验!标记有不同字母的均值存在显著差异 "?e%3%8$ & ]MGIW;GVdMU YDT= UDXMVMIT0MTMVW
GVMWDJIDXDRGIT0NUDXMVMITGRR/VUDIJT/KEIRGI-W;E0TDS0MVGIJMTMWT"?e%3%8$3下同& +=MWG;MZM0/Y3
44酚酸处理后第 # 9#% 天!杨树水培幼苗根系
koK活性随酚酸浓度的增大表现出逐渐提高的趋
势& 处理后第 # 天!%18[!#1%[!#18[和 $1%[浓度
处理的根系 koK活性分别比对照提高 $1:6a!
516#a!"1#8a 和 #"1$%a!高浓度处理 #18[和
$1%[与对照的数值表现出显著差异"?e%1%8$# 处
理后第 #% 天!%18[!#1%[!#18[和 $1%[浓度处理的
根系 koK活性则分别比对照提高 71%%a!#$18:a!
##1!5a和 #61!5a!全部酚酸处理与对照均出现显著
差异"?e%1%8$ "图 #$& 处理后第 $% 9!% 天!根系
koK活性逐渐表现出随酚酸浓度的增大而逐渐下降
的趋势& 处理后第 !% 天!低浓度处理 %18[的 koK
活性比对照提高 $1$%a!而较高浓度处理 #1%[%#18[
和 $1%[则 分 别 比 对 照 降 低 81!6a! 71:6a 和
$#1!5a!高浓度处理 #18[和 $1%[与对照表现出显
著差异"?e%1%8$"图 #$& 试验结果说明’ 酚酸作用
前期!所有酚酸处理均提高根系 koK活性!利于幼苗
根系体内F$o$ 的清除!阻止脂性自由基产生!有利于
根系抗氧化功能的发挥# 酚酸作用后期!低浓度酚酸
处理的 koK活性保持较高水平!根系仍可维持较强
的抗氧化能力!而高浓度酚酸处理的 koK活性则发
生显著的降低!不利于幼苗根系体内F$o$ 的清除!还
可能导致脂性自由基产生!加剧根系伤害&
BCB>外源酚酸对杨树水培幼苗根系活力%丙二醛含
量与根系伤害度的影响
酚酸处理后第 8 9!% 天!杨树幼苗根系活力随
酚酸浓度的提高而逐渐受到抑制& 处理后第 !% 天!
%18[!#1%[!#18[和 $1%[酚酸处理的根系活力分
别 比 对 照 降 低 #71""a! 581%7a! !81%!a 和
8!187a!全部酚酸处理的根系活力与对照均表现出
8:
林 业 科 学 !" 卷4
显著差异"?e%1%8$"图 $$& 酚酸处理引起杨树水
培幼苗根系活力下降!说明根系脱氢酶活性受到酚
酸物质的抑制!导致根系代谢功能下降!影响幼苗根
系的吸收和转化功能的正常发挥&
以处理时间 C# 和酚酸浓度水平 C$ 为自变量
"其中 C# 取值分别为 #!8!#%!$%!5%!!%!C$取值分
444
别为 %!%18!#1%!#18!$1%$!根系活力为依变量 R!进
行方差分析与多元线性回归& 方差分析结果表明’
回归关系检验 ?e%1%%% #!即 R与 C#!C$ 的线性回
归关系极显著& 根系活力 R与处理时间 C# 和酚酸
浓度水平 C$ 的回归方程为
Ru#%818": >%1:%#C# >#81"!7C$"K
$ u%1::! :$&
图 $4外源酚酸影响下杨树水培幼苗根系活力与根系丙二醛含量动态变化
@DJ3$4KNIG;DRR=GIJMW/XV//TGRTD2DTNGIU ]K,R/ITMIT/XS/S0GV=NUV/S/IDRRETDIJWEIUMVM_/JMI/EWS=MI/0DRGRDUW
44处理时间"C# $和酚酸浓度水平"C$ $均对根系
活力"R$产生极显著影响"?e%1%%% #$& 在对根系
活力的影响方面!酚酸处理时间持续 $$15 天的累积
效果与酚酸浓度提高 # 倍的强度效果一致&
酚酸处理后第 # 天!低浓度酚酸处理 %18[的
根系 ]K,含量比对照提高 #157a!而较高浓度的
酚酸处理 #1%[!#18[和 $1%[则分别比对照降低
%1#6a!51$6a和 $1:!a!各酚酸处理的根系 ]K,
含量与对照未达到显著差异水平 "?e%1%8 $ "图
$$& 酚酸处理后第 8 9!% 天!根系 ]K,含量随酚
酸浓度的提高而逐渐增大& 处理后第 !% 天!处理
%18[!#1%[!#18[和 $1%[的根系 ]K,含量分别比
对 照 数 值 提 高 #$175a! 61!5a! $%17$a 和
$%1:!a!全部酚酸处理的根系 ]K,含量与对照之
间均表现出显著差异"?e%1%8$ "图 $$& 酚酸处理
导致杨树水培幼苗根系 ]K,含量提高!说明酚酸
物质刺激根系细胞膜脂过氧化的发生!细胞膜结构
受到破坏!同时产生的 ]K,对根系细胞正常的生
理代谢功能存在潜在的伤害&
以处理时间 C# 和酚酸浓度水平 C$ 为自变量
"其中 C# 取值分别为 #!8!#%!$%!5%!!%!C$ 取值分
别为 %!%18!#1%!#18!$1%$!根系 ]K,含量为依变
量 R!进行方差分析与多元线性回归& 方差分析结
果表明’ 回归关系检验 ?e%1%%% #!即 R与 C#!C$
的线性回归关系极显著& 根系 ]K,含量 R与处理
时间 C# 和酚酸浓度水平 C$ 的回归方程为
Ru%1"6# " >%1%%# 7 C# >%1%!6 " C$ "K
$ u
%1"#8 "$&
处理时间"C# $和酚酸浓度水平"C$ $均对根系
]K,含量"R$产生极显著影响 "?e%1%%% #$& 在
对根系 ]K,含量的影响方面!酚酸处理时间持续
$:1" 天的累积效果与酚酸浓度提高 # 倍的强度效
果一致&
杨树水培幼苗根系伤害度随酚酸浓度水平的提
高而逐渐增大& 较低浓度酚酸处理 %18[和 #1%[
的根系伤害度相对较小!在整个生长过程中分别维
持在 #1$8a 95167a和 #1!8a 971"$a# 高浓度
酚酸处理 #18[和 $1%[的根系伤害度相对较大!在
整个生长过程中分别维持在 #$16!a 9#71:"a和
#"16:a 9$$1:%a& 处理后第 !% 天!全部酚酸处理
的根系伤害度之间均表现出显著差异"?e%1%8$"图
5$& 酚酸处理导致根系伤害度增大!这说明杨树水培
幼苗总体抗逆能力的下降!可能与前述的 &oK!koK
活性下降以及根系活力下降存在密切关系&
":
4第 ## 期 杨4阳等’ 外源酚酸对杨树幼苗根系生理和形态发育的影响
图 54外源酚酸影响下杨树水培幼苗根系伤害度动态变化
@DJ354KNIG;DRR=GIJMW/XV//TDIPEVNUMJVMM/XS/S0GV=NUV/S/IDRRETDIJWEIUMVM_/JMI/EWS=MI/0DRGRDUW
44以处理时间 C# 和酚酸浓度水平 C$ 为自变量
"其中 C# 取值分别为 #!8!#%!$%!5%!!%!C$ 取值分
别为 %18!#1%!#18!$1%$!根系伤害度为依变量 R!进
行方差分析与多元线性回归& 方差分析结果表明’
回归关系检验 ?e%1%%% #!即 R与 C#%C$ 的线性回
归关系极显著& 根系伤害度 R与处理时间 C# 和酚
酸浓度水平 C$ 的回归方程为’
Ru#1!!% 7 >%1%#% # C# >%1!%7 5 C$ "K
$ u
%176! 7$&
模型检验表明此回归方程关系极显著 "?e
%1%%% #$& 在对根系伤害度的影响方面!酚酸处理
时间持续 !%1! 天的累积效果与酚酸浓度提高 # 倍
的强度效果一致&
BCD>外源酚酸影响下杨树水培幼苗根系形态的
变化
随酚酸浓度的提高!杨树水培幼苗平均根尖数
逐渐减小& 酚酸处理 %18[!#1%[!#18[和 $1%[的
平均根尖数分别比对照下降 $8168a! 581!7a!
7!1!7a和 6$18%a!全部酚酸处理的平均根尖数与
对照均表现出显著差异"?e%1%8$ "表 #$& 根尖数
的显著下降!说明酚酸物质降低根系的生长发育潜
力!不利于根系在土壤空间的延伸以及对矿质养分
和水分的获取!对植株的生长具有不利影响&
随酚酸浓度的提高!杨树水培幼苗平均根系直
径逐渐增大& 酚酸处理 %18[!#1%[!#18[和 $1%[
的平均根系直径分别比对照提高 61:"a!5"16:a!
5$167a和 !:18"a!高浓度酚酸处理 #18[和 $1%[
与对照表现出显著差异"?e%1%8$ "表 #$& 根系直
径的增大!说明酚酸物质对根系造成的伤害!杨树水
培幼苗通过增大根系直径的方式减轻酚酸物质的
伤害&
杨树水培幼苗的平均根长随外源酚酸浓度水平
的提高而逐渐减小& 酚酸处理 %18[!#1%[!#18[和
$1%[的平均根长分别比对照降低 5:178a!851:#a!
7$1%"a和 7:1$"a!全部酚酸处理的平均根长与对照
均表现出显著差异"?e%1%8$"表 #$& 根系长度的减
小!说明酚酸物质降低根系的延伸能力!不利于根系
对土壤中矿质养分和水分的吸收利用&
表 =>外源酚酸影响下杨树水培幼苗的根系形态特征!
2&8?=>I""’F",#+"%"6(--+&,&-’.,(/’(-/"0#"#%&,+:<,"#")(--$’’()6/$)<.,.Q"6.)"$/#+.)"%(-&-(处理
-M2M0
根尖数
A//TTDSW
根径
A//TUDG;MTMViR;
根长
-MIJT= /XV//TWiR;
根表面积
A//TGVMGiR;$
根系分枝数
A//TX/VdW
根系分形维数
A//TXVGRTG0
UD;MIWD/I
’l : 6:!1# <7$737, %1!7 <%1%$’ # !#$1# <##"3:, $#"1# <$%35, #8 55"1: <# 8:537, #188$ <%3%%6,
%18[ 8 6%!17 <5763$C %185 <%1%$’ 7::1: #1%[ 8 #!81# <8"$38C %1"" <%1%5 ,C "851" <"%3$’ #5"1# <#53#C : %!815 <":"37C #1!76 <%3%#8 ,C
#18[ # $5:18 <#8#35’ %1"! <%1%$C $851! <$73$K 8#16 <"3"’ # 6$$18 <5%#3"’ #1!66 <%3%#" ,C
$1%[ 8671$ <"%37’ %1:# <%1%5, #:616 <#83%K 561! <53$’ # #5$1$ <6!1$’ #1!!! <%3%#$C
44.表中数据为 5 次重复的平均值 <标准误& 按照 KEIRGI 多重极差检验!标记有不同字母的均值存在显著差异 "?e%1%8$ & .G0EMWDI T=M
TGZ0MVMSVMWMIT;MGI ;E0TDS0MVGIJMTMWT"?e%1%8$3
::
林 业 科 学 !" 卷4
44杨树水培幼苗平均根表面积随酚酸浓度的提高
而逐渐减小& 酚酸处理 %18[!#1%[!#18[和 $1%[
的平 均 根 表 面 积 分 别 比 对 照 降 低 551%!a!
5:1%%a!:816"a和 7#1:!a!全部酚酸处理的平均
根表面积与对照均表现出显著差异"?e%1%8$ "表
#$& 根系表面积的显著降低!说明酚酸物质对杨树
水培幼苗根系与土壤物质交换过程十分不利!而根
系对土壤物质的交换吸收能力下降会对植株的整体
生长发育造成影响&
杨树水培幼苗平均根系分枝数随酚酸浓度的提
高而逐渐减小& 酚酸处理 %18[! #1%[! #18[和
$1%[的平均根尖数分别比对照下降 !#1"6a!
8!1%"a!7:1!"a和 6$1"$a!全部酚酸处理的平均
根系分枝数与对照均表现出显著差异 "?e%1%8$
"表 #$& 根系分枝数的显著降低!说明酚酸物质抑
制根系的生长发育!从而形成结构简单但生物量较
小的根系!这种形态变化不利于杨树水培幼苗对矿
质养分和水分的吸收利用!影响幼苗整体的生长
发育&
杨树水培幼苗平均根系分形维数随酚酸浓度的
提高而逐渐减小& 酚酸处理 %18[!#1%[!#18[和
$1%[的 平 均 根 系 分 形 维 数 分 别 比 对 照 下 降
518"a!!1%%a!51!:a和 "16:a!高浓度处理 $1%[
与对照存在显著差异"?e%1%8$ "表 #$& 根系分形
维数的降低!说明酚酸物质影响杨树水培幼苗根系
的整体发育!导致根系分枝数减少!同时根系分布表
现出不均匀%无序的特点!这些对于根系功能的发挥
乃至幼苗的生长存在不利影响&
图 !4外源酚酸影响下杨树水培幼苗根系形态特征变化
@DJ3!4A//T;/VS=/0/JDRR=GVGRTMVDWTDRW/XS/S0GV=NUV/S/IDRRETDIJWEIUMVM_/JMI/EWS=MI/0DRGRDUW
44通过对比不同酚酸处理下根系形态扫描图"图
!!图示内容为各处理具有代表性的单条根系的整体
形态$可发现’ 随着酚酸浓度的提高!杨树水培幼苗
根系长度和侧根数量逐渐减小# 在根系顶端"主根根
尖$附近由于侧根发育受到抑制而逐渐形成无侧根区
域# 根系总体形状逐渐由柱形"’l$向倒金字塔形
"%18[和 #1%[$和伞形过渡"#18[和 $1%[$# 在较高
浓度酚酸处理下!主根根尖出现坏死 " #18[和
$1%[$!这可能是导致根长生长受到抑制的重要原
因& 以上结果表明’ 酚酸物质对杨树水培幼苗根系
的形态特征具有明显的作用!而形态特征的变化可能
会对根系功能以及植株整体生长发育造成影响&
54结论与讨论
DC=>酚酸影响下杨树根系主要生理特性和形态特
征的变化
本试验研究结果表明’ 低浓度酚酸提高杨树根
系超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性!而高浓度
酚酸则显著抑制 $ 种酶的活性# 根系活力随酚酸浓
度的提高而显著降低# 根系丙二醛含量以及根系伤
害度随酚酸浓度的提高而显著升高# 酚酸能显著抑
制杨树幼苗根系发育!导致平均根尖数%平均根长%
平均根系表面积%平均根系分枝数以及平均根系分
形维数显著降低# 高浓度酚酸导致根尖坏死& 其他
学者的研究结果与本试验研究基本一致’ 低浓度酚
酸能够刺激植株保护酶系统功能的发挥!对超氧化
物歧化酶和过氧化物酶的活性产生促进作用"AG;G
)+/%3! #66"$!而随着酚酸浓度的提高!酚酸诱发的
伤害超出植株自我保护能力从而对上述保护酶产生
抑制作用 "A/W=R=DIG)+/%3! #665# CG‘DVG;GdMIJG)+
/%3!#668# A/;GJID)+/%3!$%%%# 何华勤等! $%%## 吕
卫光等! $%%$$!并导致丙二醛等有害物质的积累
"k/0DTNRdG! #66"$# 根系生长对化感物质十分敏感!
酚酸物质能明显抑制根系的纵向生长和细胞分裂!
7:
4第 ## 期 杨4阳等’ 外源酚酸对杨树幼苗根系生理和形态发育的影响
从而在根系形态上表现出明显的变化 "(IUMVPDT
)+/%3! #668# &GIJ)+/%3! $%%$$& 但是!对于酚酸浓
度和处理时间对受体植物的效应权重的问题鲜见报
道!笔者通过动态数据比较和多元线性回归分析发
现’ 在试验浓度下!对于根系活力%根系丙二醛含量
和根系伤害度等生理指标!酚酸处理时间持续 $% 9
!% 天所产生的累积效应与酚酸浓度提高 # 倍的强
度效应基本一致& 可见!较低浓度酚酸如果长时间
持续胁迫也能够对植株生理特性产生类似高浓度酚
酸胁迫的明显影响&
DCB>酚酸物质对受体植物造成伤害的原因探讨
有研究指出’ 在过渡金属离子存在时! 酚酸物
质的自氧化可能是其产生化感作用的主要机制
">/W=D)+/%3! $%%# $& 酚酸自氧化诱导细胞产生
F$o$ 和醌! 其中 F$o$ 能够进一步造成细胞脂质过
氧化!导致丙二醛等有害物质的产生",NGd/)+/%3!
$%%5$# 而醌作为潜在的过氧化物! 通过氧化还原
循环能够促进活性氧等有害物质的产生"C/VW)+/%3!
$%%%$& 酚酸物质进入细胞后能够与细胞中某些特
定的位点结合!导致细胞保护酶系统功能受到抑制
"AG;G)+/%3! #66"# A/;GJID)+/%3! $%%%# 何华勤
等! $%%#$!从而促进细胞中活性氧和丙二醛等有害
物质的积累"k/0DTNRdG! #66"# #66:$!而这些有害物
质能够导致细胞结构蛋白和功能蛋白受损!导致膜
流动性下降!膜透性增大!同时能够破坏线粒体等细
胞器!影响氧化磷酸化过程!抑制呼吸!干扰正常的
生理生化代谢!导致细胞受损或死亡 "陈少裕!
#66#$!最终抑制植物组织器官正常功能的发挥!对
植物生长发育产生不利影响"F/0GSSG)+/%3! #66##
CG‘DVG;GdMIJG)+/%3! #668# )DI=M0DJ! #668$& 由此
可见!酚酸自氧化作用和酚酸对细胞保护酶系统功
能的抑制引发的一系列细胞生理生化伤害是其对受
体植物造成伤害的重要原因& 另外!笔者认为酚酸
持续胁迫的累积效应也是其导致植株生理特性出现
明显变化并最终影响植株正常生长发育的重要
原因&
参 考 文 献
陈少裕3#66#1膜脂过氧化对植物细胞的伤害3植物生理学通讯!
$:"$$ ’ 7! >6%3
郝再彬! 苍4晶! 徐4仲3$%%!1植物生理实验3哈尔滨’ 哈尔滨工
业大学出版社! ##% >##"3
何华勤! 林文雄3$%%#1水稻化感作用生理生化特性研究3中国生
态农业学报! 6 "5$ ’ 8" >8:3
孔垂华! 徐4涛! 胡4飞! 等I$%%%1环境胁迫下植物的化感作用及
其诱导机制3生态学报! $% "8$ ’ 7!6 >78! 3
孔祥生! 易现峰3$%%71植物生理学实验技术3北京’ 中国农业大学
出版社3
林思祖! 杜4玲! 曹光球3$%%$1化感作用在林业中的研究进展及
应用前景3福建林学院学报! $$ "$$ ’ #7! >#773
刘福德! 姜岳忠! 王华田! 等3$%%81杨树人工林连作效应的研究3
水土保持学报! #%$ >#%83
吕卫光! 张春兰! 袁4飞! 等3$%%$1化感物质抑制黄瓜生长的作用
机理3中国农业科学! 58 "#$ ’ #%" >#%6 3
谭秀梅! 王华田! 孔令刚! 等I$%%71杨树人工林连作土壤中酚酸积
累规律及对土壤微生物的影响3山东大学学报 理学版! !5"#$ ’
#! >#63
吴凤芝! 赵凤艳! 马凤鸣3$%%#1酚酸物质及其化感作用3东北农业
大学学报! 5$ "!$ ’ 5#5 >5#63
吴晓辉3$%%81常见眼子菜科沉水植物对浮游藻类的化感作用研究3
中国科学院博士学位论文! $! >$83
张淑香! 高子勤3$%%%1连作障碍与根际微生态研究 ((根系分泌物
与酚酸物质3应用生态学报! ## "#$ ’ #8$ >#8"3
赵世杰! 邹4琦! 高辉远! 等I$%%!1植物生理学实验技术3泰安’
山东农业大学植物科学系! 67 >#%#3
,NGd/@! &=DIdPDo! ]GVDd/]! )+/%3$%%51" >$ >)SDJG0/RGTMR=DI
JG0GTMRGEWMW/_DUGTD2MUG;GJMT/DW/0GTMU GIU RM0E0GVK*,3
CD/R=M;DRG0k=G;GR/0/JN! "" "6$ ’ #:"6 >#::73
CG‘DVG;GdMIJGA! -MV/E_OK! &D;GVU AA3#6681)XMRTW/XZMI‘/DR
GIU RDIIG;DRGRDUW/I ;M;ZVGIMSMV;MGZD0DTN/XW/NZMGI V//TW3
\/EVIG0/X’=M;DRG0)R/0/JN! $# "6$ ’ #$:# >#$783
C0E;p! KG0T/I CA3#6781)XMRTW/XXMVE0DRGRDU! GI G0M0/SGT=DR
R/;S/EIU! /I 0MGXM_SGIWD/I /XRERE;ZMVWMMU0DIJWJV/YI DI
IETVDMITRE0TEVM3\’=M;)R/0! ##’ $:6 >5%#3
C0E; p! OMVDJ+ ]3$%%81 AM0GTD/IW=DSWZMTYMMI S=MI/0DRGRDU
R/IRMITVGTD/IW! TVGIWSDVGTD/I! YGTMVETD0D‘GTD/I! 0MGXGVMGM_SGIWD/I!
GIU ESTGdM/XS=MI/0DRGRDUW’ IETVDMITRE0TEVMWTEUDMW3\’=M;
)R/0! 5#"7$ ’ #6%: >#65$3
C0E;p! AMZZMRd \3#6761(I=DZDTD/I GIU VMR/2MVN/XRERE;ZMVV//TW
JD2MI ;E0TDS0MTVMGT;MITW/XXMVE0DRGRDU DI IETVDMITRE0TEVM3\’=M;
)R/0! #8’ 6#: >6$73
C//dMV@-! C0E;p! @DWREW)-3#66$1&=/VTTMV;/XXMVE0DRGRDUW/I
D/I ESTGdMGIU YGTMVVM0GTD/IW/I RERE;ZMVWMMU0DIJW3\/EVIG0/X
)_SMVD;MITG0C/TGIN! !5 "$8%$ ’ "!6 >"883
C/VWL! ]DR=M0’! &TMT;GDMVl3$%%%1)0MRTV/I SGVG;GJIMTDRVMW/IGIRM
WTEUDMW/XVGUDRG0WSMRDMW/XSV/GIT=/RNGIDUDIWGIU JG0GTMMWTMVW3
,VR= CD/R=M;CD/S=NW! 5:! "$$ ’ 5!: >5883
)DI=M0DJ@,! lEGI -3#6:#1)XMRTW/XWR/S/0MTDI GIU R=0/V/JMIDRGRDU
/I WT/;GTG0GSMVTEVMDI T/ZGRR/GIU WEIX0/YMV3CE0+/VVMNC/T
’0EZ! 67’ #88 >#"$3
)DI=M0DJ@ ,3 #6781 )XMRTW/XG0M0/SGT=DR R=M;DRG0W/I RV/S
SV/UERTD2DTN3,;MVDRGI ’=M;DRG0&/RDMTN! LGW=DIJT/I K’! $:"’
#%6 >#5%3
)DI=M0DJ@ ,3 #6681 ]MR=GIDW; /XGRTD/I /XG0M0/R=M;DRG0WDI
G0M0/SGT=N3,;MVDRGI ’=M;DRG0&/RDMTN! LGW=DIJT/I K’! 87$’ 6"
>##"3
)DI=M0DJ@,3#66"1 (ITMVGRTD/IWDI2/02DIJG0M0/SGT=NDI RV/SSDIJ
WNWTM;W3,JV/I/;N\/EVIG0! 77’ 77" >7653
O0GWW,K]! KEI0/S \3#6:!1(IX0EMIRM/XS=MI/0DRGRDUW/I D/I ESTGdM
6:
林 业 科 学 !" 卷4
(.MS/0GVD‘GTD/I /X;M;ZVGIMS/TMITDG0W3k0GITk=NWD/0! 8!’ 788
>7873
F/0GSSG-K! C0E; p3#66#1)XMRTW/XM_/JMI/EW0NGSS0DMU XMVE0DR
GRDU! GS/TMITDG0G0M0/SGT=DRR/;S/EIU! /I 0MGXJV/YT=! YGTMV
ET0D‘GTD/I! GIU MIU/JMI/EW GZWRDWWDR GRDU 0M2M0W /XT/;GT/!
RERE;ZMV! GIU ZMGI3\/EVIG0/X’=M;DRG0)R/0/JN! #:’ 7"8 >77"3
(IUMVPDT! KGdW=DIDl]]3#6681oI 0GZ/VGT/VNZD/GWWGNWDI G0M0/SGT=N3
C/TAM2! "#’ $7 >!!3
-M=;GI ] )! C0E; p3#6661)2G0EGTD/I /XXMVE0DRGRDU ESTGdMGWG
;MGWEVM;MIT/XG0M0/R=M;DRG0U/WM’ MXMRTD2MR/IRMITVGTD/I3\’=M;
)R/0! $8"##$ ’ $878 >$"%%3
k/0DTNRdGC3#66"1kMV/_DUGWMGRTD2DTNGIU 0DUDU SMV/_DUGTD/I DI V//TW/X
RERE;ZMVWMMU0DIJWDIX0EMIRMU ZN UMVD2GTD2MW/XRDIIG;DRGIU
ZMI‘/DRGRDUW3,RTGk=NWD/0/JDGMk0GITGVE;! #7 "!$ ’ 5"8 >5:%3
k/0DTNRdGC3 #66:1 @VMM GIU J0ER/WN0GTMU S=MI/0DRW! S=MI/0 0^
J0ER/WN0TVGIWXMVGWMGRTD2DTNGIU ;M;ZVGIMSMV;MGZD0DTNDI RERE;ZMV
V//TWGXMRTMU ZNUMVD2GTD2MW/XRDIIG;DRGIU ZMI‘/DRGRDUW3,RTG
k=NWD/0/JDGMk0GITGVE;! #6 "5$ ’ 5## >5#:3
AG;GKM2D&! kVGWGU ]*.3#66"1@MVE0DRGRDU ;MUDGTMU R=GIJMWDI
/_DUGTD2MMI‘N;MW/X;GD‘MWMMU0DIJW’ D;S0DRGTD/IWDI JV/YT=3
CD/0/JDGk0GITGVE;! 57 "5$ ’ 57: >5683
ADRM)-3#67!1,0M0/SGT=N! $IU MU3*MYB/Vd’ ,RGUM;DRkVMWW(IR3!
$": >$6%3
A/;GJID\O! ,0MI & *! KGNGI @)3$%%%1,0M0/SGT=DRMXMRTW/X
2/0GTD0MRDIM/0MW/I TY/YMMUNS0GITWSMRDMW3\/EVIG0/X’=M;DRG0
)R/0/JN! $" "#$ ’ 5%5 >5#!1
A/W=R=DIG..! A/W=R=DIG.K3#6651+=MM_RVMT/VNXEIRTD/I /X=DJ=MV
S0GIT3*MYB/Vd’ &SDIJMV.MV0GJ! $#5 >$#83
&GIJp’! &M/IJl’! &EIN/\! )+/%3$%%$1)XMRTW/XG0XG0XG0MGX
M_TVGRTWGIU S=MI/0DRG0M0/R=M;DRG0W/I MGV0NWMMU0DIJJV/YT= GIU
V//T;/VS=/0/JN/XG0XG0XGGIU ZGVINGVU JVGWW3’V/S kV/T! $# "#%$ ’
#%:: >#%7$3
>/W=D*! BETGdG(! ]GWGGdDF3$%%#1,0JG0JV/YT= DI=DZDTD/I MXMRTW
GIU DIUERM;MIT;/UMWZNS0GIT^SV/UERDIJS=MI/0W3LGTAMW! 58
":$ ’ #788 >#7863
+GIJ’&! B/EIJ’’3#67$1’/0MRTD/I GIU DUMITDXDRGTD/I /XG0M0/SGT=DR
R/;S/EIUWXV/; T=MEIUDWTEVZMU V//TWNWTM; /XZDJG0TG0D;S/JVGWW
"9)=/(+#(4/ /%+4**4=/$3k0GITk=NW/D0! "6’ #88 >#"%3
LG0MVOA3#67:1,0M0/R=M;DRG0W’ A/0MDI GJVDRE0TEVMGIU X/VMWTVN3
,;MVDRGI ’=M;DRG0&/RDMTN! LGW=DIJT/I K’3
BE \?! ]GTWEDB3#66:1)XMRTW/XV//TM_EUGTMW/XRERE;ZMV"@5"5=4*
*/+485*$ GIU G0M0/R=M;DRG0W/ID/I ESTGdMZNRERE;ZMVWMMU0DIJW3
\/EVIG0/X’=M;DRG0)R/0/JN! $5 "5$ ’ 7#: >7$:3
!责任编辑4王艳娜"
%7