全 文 ：第 wu卷 第 x期
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林 业 科 学
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林隙微生境及更新研究进展 3
宋新章 肖文发
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 系统评述了国内外关于林隙干扰及更新的最新研究进展 ∀林隙是一种经常发生的小规模干扰 o是森林
群落时空格局变化的驱动力 ∀不同的林隙干扰状况导致了林隙内光照的差异 o进一步造成林隙内温度 !湿度 !土壤
理化性质的变化 o形成了微生境的时空异质性 ∀林隙干扰通过改变微生境而对幼苗的出土 !存活 !定居和生长产生
重要影响 ∀林隙内种子库的物种丰富度变化很大 o是幼苗分布格局的重要影响因子 ∀更新幼苗的存活率和生长量
受林隙大小及幼苗在林隙中位置的影响 ∀指出了这一领域今后的研究方向 ∀
关键词 } 林隙 ~微生境 ~更新 ~林隙干扰 ~幼苗
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p sttw p sy
收稿日期 }ussx p sy p sz ∀
基金项目 }国家十五科技攻关计划kussw…„xts…sxl ∀
3 肖文发为通讯作者 ∀
Ρεσεαρχη Αδϖανχεσ οφ Μιχροσιτεσ ανδ Ρεγενερατιον ωιτηιν Χανοπψ Γαπ
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kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντo
Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|tl
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Κεψ ωορδσ} ¦¤±²³¼ ª¤³~°¬¦µ²¶¬·¨¶~µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±~ª¤³§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ~¶¨ §¨¯¬±ª
林隙是一种经常发生的小规模的干扰 ∀从某种意义上讲 o森林演替便是冠层乔木死亡 o形成林隙 o林隙
内幼苗幼树竞争 !发展的种群行为的积累过程 ∀林隙既是森林苗木更新的主要场所 o也是森林维持物种多样
性的重要生境 ∀林隙干扰可以导致资源的再分配和微生境的异质性k≤«¤½§²± ετ αλqot||tl o是森林景观结构
与动态的基础 o林隙的形成与消亡是森林不断发育与更新的生态学过程 o在森林的物种共存和更新中起了关
键作用k…µ¨· ετ αλqot||{ ~⁄¤¯ ¬¯±ª ετ αλqot||{l ∀森林中各类不同的林隙不断地形成和被填充 o使整个森林
景观呈现出此起彼伏的斑块动态过程 ∀林隙干扰被认为是森林群落结构维持的必要成分 o也是维持森林群
落时空格局变化的驱动力k臧润国等 ot|||l ∀近年来的森林动态学研究表明 o林隙在森林的结构 !动态和多
样性方面起着重要作用 o已成为当前森林生态学研究的最活跃领域之一k•∏±®¯¨ot||{ ~臧润国等 ot||{ ~梁晓
东等 ousstl ∀小林隙干扰的重要性已成为全球森林动态和天然更新研究中的共同论题kŠµ¤¼ ετ αλqot||y ~
¦¯¤µ¨± ετ αλqot||y ~¨±±¬±ª¶ ετ αλqot||| ~«∏ ετ αλqoussvl ∀
t 林隙干扰对林内微生境的影响
林隙是广泛存在于森林中的具有特殊性质的微结构 o林隙的产生增强了干扰生境的异质性 ∀ ’µ¬¤±¶
kt|{ul认为林隙环境本身是异质的 o其物理环境的异质性将促进生物环境的异质化 o同时林隙内生物个体 !
种群 !群落对林隙干扰也会做出不同的响应 o这些响应反过来又对林隙环境产生影响 ∀
111 对光照的影响
林隙干扰最直接 !最重要的作用是提高生境中的光照条件 ∀林隙不但增加了光到达森林下层的持续时
间 o而且增加了生境内的光照强度 ∀研究表明 }林隙内光的有效性会发生变化k°¤¯¬® ετ αλqot||z ~ ¦Š∏¬µ¨ ετ
αλqousstl ∀林隙内的光照强度明显大于林下 o从林隙中心到林隙边缘再到林下光照强度递减 ∀ Š¤ª±²±等
kussvl对长叶松 k Πινυσ παλυστρισl林隙的研究发现 o随着距林隙中心距离的增加 o光合活性辐射
k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±o°„• l传输显著减弱 o例如 °„• 传输在林隙中心最高k|y h l o在林隙边缘附
近最低kzu h l o其中林隙北半部的平均 °„• 传输k|u h l高于南半部kzz h l ∀在热带森林k…µ²º±ot||yl和温
带森林k≤¤±«¤° ετ αλqot||sl中的研究数据也支持上述结果 ∀
林隙大小和形状对光环境的影响很大 ∀大林隙中 o不仅光照水平比小林隙和林下高 o而且光合活性辐射
所占的比例也大 ∀ ¦Š∏¬µ¨等kusstl注意到当林隙面积增加时 o接受全光照的林隙面积所占比例亦增加 ∀
¤°¨ ¶等kussxl对 z个形状相似的林隙的监测表明 o林隙内的光指数水平同林隙面积呈显著的线性关系 ∀在
面积相同的林隙中 o椭圆形林隙的光照率小于圆形林隙 ∀林隙内光照水平的提高还可影响到林缘及林隙外
部k≤¤±«¤°ot||{l ∀如林隙北缘的郁闭林下能收到高水平的直射光和低水平的散射光 o这样的微生境对萌发
是不利的k∏µ¬­oussul ∀在同一类型的森林中 o不同地理区域的纬度差异也会导致林隙光状况的不同 o如温带
的林隙最大初始光强低于热带林隙k׫²°¤¶ ετ αλqot|{| ~臧润国等 ot|||l ∀同一林隙中 o一年中太阳高度角
不同导致光环境不同 o随季节 !时间而变化 ∀林隙的方向不同 o也会影响林隙内光照分布 o如南 p北向的林隙
内光照水平大于东 p西向的林隙k׫²°¤¶ ετ αλqot|{|l ∀∏µ¬­kussul发现 o结合林隙形状 o控制光辐射的入射
角度可以有效影响天然更新 ∀东 p西指向的狭窄适中的林隙能确保高水平的散射光和低水平的直射光 o从
而促进挪威云杉k Πιχεα αβιεσl的更新 ~南 p北指向的较大或适中的林隙能促进假挪威槭k Αχερ πσευδοπλατανυσl
的更新 ∀类似地 o林隙不同方向的扩展将导致不同树种的增长 ∀
112 对温湿度的影响
林隙干扰也改变了局部环境的温 !湿度状况 ∀林隙内的温度一般比林下高 o而且变动幅度也大 ∀安树青
等kt||zl发现林隙与林下的温 !湿度差异明显 o但二者温 !湿度的时间变化曲线均呈单峰型 ∀对西双版纳次
生林林隙的研究发现 o由于林隙内不同区域所受太阳辐射影响不同 o林隙中存在明显的气温差异 o特别是最
高气温差异显著 ~气温最高值和气温日较差最大值不在林隙中央而出现在林隙东侧林缘林冠垂线处k张一平
等 ot|||l ∀林隙内与林下湿度差异也较强 ∀一般来说 o林隙内的空气湿度较低 o土壤表面的蒸发量较大 ∀但
到距地表数厘米的土壤下层后 o林隙内土壤的湿度就较林下的高 o这是因为林下树木根系的吸水作用较强 ∀
林隙改变了局部的湿度 o导致森林内湿度的异质性 ∀这种异质性的强度与林隙大小及干 !湿季节有关
k≤¤±«¤°ot|{| ~臧润国等 ot|||l ∀
113 对土壤的影响
林隙的形成也影响到土壤的理化性质 ∀对一些林隙内土壤湿度含量梯度的研究表明 o林隙边缘和林隙
内没有明显差异k¦⁄²±¤¯§ ετ αλqot||wl ∀这与在温带落叶林k • ¬¯¦½¼±¶®¬ετ αλqot||vl和湿地岸边的长叶松林
地k°¤¯¬® ετ αλqot||zl的发现相似 ∀ ¦Š∏¬µ¨ 等kusstl发现干旱期在 s1tt ∗ s1tyv «°u 大小的林隙范围内从林
隙边缘到中心土壤湿度没有变化 ∀安树青等kt||zl对紫金山次生林林隙的研究表明 o晴天时林隙内中心带 !
边缘带和林下的土壤水份含量分别为 |1{ h otu1s h otu1w h ~阴雨天则分别为 ux1u h ot|1w h和 tz1{ h ∀土
壤 ≤ !‘!Ž!ƒ¨!„¯ 等元素及 ≤Π‘比值 !有显著的空间差异 o但无明显的分布规律 o° !≤¤!ª!±等仅有微弱差
异 o…¤!¤等无差异 ∀随着时间的延长 o枯倒木剩余生物量的百分率减少 o而 ‘!Ž!° !≤¤!ª!‘¤等的含量则
增多 o‘Π°值随着腐烂程度的增加而增加 ∀ ˜«¯ 等kt|{{l的研究表明 o林隙内各种微环境土壤中的营养水平
无明显差异 o但是枯倒木腐烂释放的养分可以作为树木生长的营养库 ∀林隙大小以及季节的不同也会造成
林隙内土壤特征的变化与不同 o引起林隙内的土壤养分状况与资源有效性的改变 ∀ ⁄¨ ±¶¯²º等kt||{l研究表
明 o林隙对土壤 ‘‹w p !‘’v p含量的影响与林隙大小呈正相关 o且林隙中土壤 ‘‹w p !‘’v p ‘ !°’w p °含量高于
林下 ∀
114 对微地形的影响
树倒林隙内的倒丘 !倒坑 !根盘等造成了林隙内微地形的变化 ∀这些微地形在温带森林中可存在几百
xtt 第 x期 宋新章等 }林隙微生境及更新研究进展
年 o影响植物的分布和生长k…¨ ¤·¼ot|{sl ∀林隙中的倒木对林隙微地形的形成及树种更新也起着重要的作
用 ∀
总之 o森林生境因林隙的大小 !形状 !方向 !纬度 !位置及季节等的变化影响而表现出不同的特点 o尤其是
林隙内的小气候k梁晓东等 ousstl ∀在林隙内 o光照 !大气温度 !大气湿度 !土壤水分和土壤营养元素均表现
出不同程度的空间异质性 o对苗木更新有着重要影响 ∀
u 林隙干扰与更新动态
不同的林隙干扰状况对林隙内的幼苗更新有着重要影响 ∀干扰发生后 o林隙内的环境条件发生了不同
程度的变化 o林隙土壤中的种子和新侵入树种的种子逐渐萌发生长 o有些树木的根或茎上亦会产生无性系小
株侵入林隙 ∀一般认为从郁闭的林冠层 !林隙边缘直到林隙中心存在一个资源梯度 o更新幼苗也随之呈相应
的梯度分布 ∀随着林隙形成年龄的增加 o林隙内的环境条件也随之发生变化 o不同树种的不同个体在对林隙
资源的利用和竞争中形成了各自生态位的分化 ∀不同树种的不同特征亦会在生存竞争中随林隙年龄的变化
而变化 o直至林隙被完全填充 o只有少数个体进入林冠层 ∀可见 o林隙从发生到结束的过程 o即是树种的更新
动态过程 ∀
211 林隙干扰与种子库(¶¨ §¨¥¤±®) !种子雨(¶¨ §¨µ¤¬±)
种子雨及种子库是群落更新发展的关键环节 o在林隙更新动态研究中占有重要的地位 ∀种子雨在林隙
形成前后会到达林隙地表土壤种子库中 ∀林隙形成后 o种子雨的传播阻力减少 o因此会有更多的种子落入土
壤中 ∀原土壤种子库中种子及新传播进入林隙的种子的萌发 !林隙中原有幼苗幼树的生长以及受损树木的
重新萌发更新等可以填充林隙 ∀ …µ²®¤ºkt|{zl测定了 |年内k高达 t °l幼苗的更新 o研究结果表明 o更新的
个体可能来自林隙形成后的种子扩散 o也可能来自种子库或幼苗库 ∀ ⁄¨ ±¶¯²º等kt||sl研究了 ≤²¶·¤ •¬¦¤热
带雨林中种子雨向林隙的扩散情况 o种子的月输入速率是 w|个#°pu o表明土壤中种子库的周转率很高 o其中
有较小一部分种子是先锋种k占 u h ∗ vv h l o其余都是顶极种 ∀种子在林隙中的存活情况既取决于种子的
生理特性 o又取决于生物之间的相互作用 ∀热带雨林中动物传播的大粒种子几乎都在林冠下更新 o因为这类
种子到达林隙内的很少 o即使到达了也大都被动物吃掉 ~相反动物传播的小粒种子或风传播的种子常常要依
赖于林隙更新 ∀一般来说种子库中小种子先锋种更丰富k⁄¤¯ ¬¯±ª ετ αλqoussu¤l ∀受到限制的种子分布是幼
苗在林隙内分布格局的重要影响因子k⁄¤¯ ¬¯±ª ετ αλqoussu¥l ∀
212 林隙干扰与幼苗的出土( °¨¨ µª¨ ±¦¨) !存活(¶∏µ√¬√¤¯)和定居( ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·)
在林隙形成的最初几个月里 o绝大部分先锋种幼苗的填充就发生了k⁄¤¯ ¬¯±ª ετ αλqoussu¤l ∀研究表明 o
林隙内挪威云杉 !苏格兰松k Πινυσσψλϖεστρισl !垂枝桦k Βετυλα πενδυλαl和毛枝桦k Βετυλα πυβεσχενσl只有不到 u h
的种子形成幼苗k…¨ ¤¯±§ ετ αλqot|||l ∀ Š¤ª±²±等kussvl对美国佛罗里达州西北部长叶松林隙的研究发现 o围
绕在林隙周边的成熟长叶松最初对林隙内幼苗的存活有积极的影响 o与生长在林隙边缘的幼苗相比 o生长在
林隙中心位置的幼苗存活率明显低得多 o但随着时间延长 o林隙边缘位置对幼苗存活的有利作用减弱了 ∀较
大的幼苗通常位于林隙内初始存活率较低而资源有效性较高的位置k即林隙中心l o而较小的幼苗通常位于
林隙内初始存活率较高而资源有效性较低的地方k即林隙边缘l ∀在美国西部针叶林林隙的研究中也发现了
幼苗存活和生长的平衡现象kŠµ¤¼ ετ αλqot||yl ∀也有报道认为缺水是热带林隙内幼苗死亡的主要原因
k×∏µ±¨ µousstl ∀¤°¨ ¶等kussxl在热带雨林林隙中做的幼苗更新试验表明 o大多数幼苗死于林隙创建 y个月
后的第一个旱季 o而且 o林隙创建时幼苗的初始高及林隙内的光指数水平对幼苗的存活率有强烈影响 ∀大幼
苗的存活率最高 o小幼苗的存活率最低 o这种差异随林隙内光指数值的升高而减弱 ∀幼苗距林隙边缘的距离
对存活率也有影响 o但不显著 ∀∏µ¬­kussul对挪威云杉人工林中人工创建的林隙内的更新研究表明 o随着林
隙年龄的增加 o林隙内每年新更新幼苗的数量逐年减少 o而最初更新的幼苗存活的也越来越少 o到最后只有
少数几株能成功进入顶层 ∀ ⁄¤¯ ¬¯±ª等kt||{l在调查天然树倒林隙中的幼苗时发现 o生长最快的先锋种有更
高死亡率的趋势 ∀先锋种的成功填充受到幼苗分布和生长特征方面的强烈影响k⁄¤¯ ¬¯±ª ετ αλqoussu¤l ∀
≤¤·²√¶®¼等kussul在对铁杉 p栎针阔混交林的研究发现 o早期幼苗的存活和生长只与光的有效性和土壤 πΗ
值有关 ∀白桦和红栎k Θυερχυσ ρυβραl的存活率随着光有效性和 πΗ值的增加而显著增加 o铁杉k Τσυγα
χαναδενσισl的存活与 ³‹值无关而只与光有效性相关 ∀光和 ³‹值对早期幼苗行为的这些影响一直持续到更
ytt 林 业 科 学 wu卷
新阶段的后期 ∀白松k Πινυσστροβυσl !红栎 !红槭kΑχερρυβρυµl幼苗的年龄都与光的有效性和 ³‹值正相关 o因
此微生境中光有效性越高 o土壤酸性越弱 o幼苗的平均年龄就越大 ∀ «∏等kussvl对日本黑松k Πινυσ
τηυνβεργιιl海岸林内间伐产生的 v种不同大小的林隙k林隙直径与周边林木树高的 §Π‹比值分别为 s1x ot1s o
t1xl的更新进行了研究 ∀结果表明 o不同大小林隙的幼苗分布均显示出一个相同的趋势 }幼苗的高峰分布区
不是在林隙中心 o而是靠近林隙的北缘 !西缘和东缘 o这与黑松是不耐荫树种相符合 o也印证了林隙分配假说
kª¤³2³¤µ·¬·¬²±¬±ª«¼³²·«¨¶¬¶l o即北方森林中不耐荫树种的幼苗分布在林隙内的北边缘 ∀林隙内的幼苗存活和
定居随林隙大小的增加而增强 o幼苗能在大林隙中成功定居但在小林隙中却不行 ∀因此 o林隙大小是幼苗定
居过程中的根本因素k¨¨µετ αλqot|||l ∀
213 林隙干扰与幼苗生长(ªµ²º·«)
林隙大小似乎是影响幼苗生长的主要因素 ∀小林隙一般主要由周围树木侧生长来填充 o而较大的林隙
则主要靠更新树木向上生长来填充 ∀更新苗木和林隙边缘木对林隙填充作用的大小决定了森林未来的结构
和树种组成 ∀在直径小于 tΠu树高的林隙中树木不能成功填充 o因为小林隙很快就会被其周围树冠的侧生
长所填充 ∀ «∏等kussvl发现 o大林隙中黑松幼苗的平均高和基径都显著高于小林隙内 o黑松幼苗的生长随
林隙增大而显著增加 ∀¤°¨ ¶等kussxl在热带雨林林隙中的更新试验也表明 o大林隙中幼苗的生长明显快得
多 ∀大林隙中幼苗生长的更好可能是由于 }tl光和水的有效性增加 ~ul凋落物积累的减少或快速分解 ∀另
外 o随着林隙的增大 o来自林隙边缘成熟木对水和养分的竞争压力也下降了 o这对林隙内幼苗的生长也是有
利的k¤§¶¨± ετ αλqot||zl ∀但林隙存在一个最大值 o林隙面积超过该值后对幼苗生长并不能带来进一步的
好处 ∀如林隙大小和光的有效性增加时 o来自草本和灌木等下层植物的竞争可能会加剧 o从而减弱了幼苗的
生长 o特别是在土壤营养含量低的立地上k²®¨ ¤¯ ετ αλqousss ~ ¦Š∏¬µ¨ ετ αλqousstl ∀∏µ¬­kussul通过对林隙
微生境和林隙内挪威云杉幼苗更新状况的研究认为 o适宜挪威云杉更新的林隙面积应大于 s1sx «°u o散射光
辐射应高于 tu1w h o但在超过 s1t «°u 的大林隙中 o浓密的地面植被会阻碍挪威云杉的更新 ∀
林隙填充的速度既取决于幼树的高生长速度 o又取决于幼树在林隙形成时的高度 ∀如北美东部落叶阔
叶林不同地区的许多树种 o在采伐或自然形成的林隙中高生长速度是 s1x ∗ t1s °#¤ptk•∏±®¯¨ot|{xl ∀ ‹¬¥¥¶
kt|{ul对 ¤¶¶¤¦«∏¶¨·¶铁杉 p阔叶林林隙中幼树高生长的测定表明 }在小林隙中k直径 [ x °l o不同树种的高
生长速度为 s1t ∗ s1x °#¤pt o而在空旷地幼树的高生长速度为 s1ux ∗ s1x °#¤pt ∀通过高生长与侧生长的比
较表明 o小林隙中几乎没有幼树能到达林冠层 o但某些幼树可在较大的林隙中进入林冠层 o因为在某些幼树
到达林冠层之前 o周围树木的侧生长还不能将林隙完全填充 ∀当林隙干扰发生时有足够大的幼树存在时 o小
林隙也可能由幼树的高生长填充 ∀许多森林中都存在着大量被压状态的幼树 o在干扰不太强烈的情况下 o其
中一些幼树就会进入林冠层 o其进入林冠层所花费的时间要比重新更新的幼苗进入林冠层的时间少得多 ∀
许多研究表明 o林隙内立地资源的有效性能够发生改变k…µ²º±ot||y ~Šµ¤¼ ετ αλqot||z ~¦⁄²±¤¯§ ετ αλqo
t|||l o从而影响幼苗的存活和生长 ∀例如 o林隙周边成熟木的投影有助于增强幼苗存活 o从而促进了更新过
程 ∀而当后期幼苗根扩展进入到新建立的林隙中时 o来自相邻成熟木对水和营养的地下竞争可能会阻碍幼
苗的发展k…µ²¦®º¤¼ ετ αλqot||{l ∀随着距林隙边缘距离的增加和光合活性辐射传输的增加 o幼苗根径的增
长量也增加kŠ¤ª±²± ετ αλqoussvl ∀¤°¨ ¶等kussxl的研究表明 o靠近林隙中心的幼苗比在林隙边缘生长的
快 ∀
v 展望
林隙微生境是决定幼苗更新成功与否的关键因素 o在森林更新演替中扮演着重要角色 ∀由于不同物种
的生物学特性存在差异 o它们在林隙内的生存竞争中形成了各自的生态位分化和更新繁衍规律 ∀林隙微生
境的异质性通过影响更新幼苗的多样性和分布格局而影响群落内斑块的性质及其镶嵌状况 o进而影响群落
的结构与动态过程 o最终影响森林景观的结构和功能 ∀因此将林隙微生境的时空变异规律与各物种的生物
学特性及其生理生态响应机理结合起来进行系统分析是今后林隙研究的一个重要方向 ∀林隙大小 !形状和
方向对微生境有着重要影响 o但其如何作用于微生境及作用大小都还没有搞清楚 o尚需进行大量的长期定位
观测研究 ∀
目前对于人为干扰k如经营采伐l造成的林隙及其更新的研究也较少 o国内尚未见这方面的研究报道 ∀
ztt 第 x期 宋新章等 }林隙微生境及更新研究进展
间伐作为最重要的营林技术之一 o对森林的可持续发展是必不可少的kŽµ¤∏¦«¬ ετ αλqousssl ∀间伐产生的林
隙k¯ ²ªª¬±ªª¤³l一般是小尺度和短暂的k≥³¬¨¶ ετ αλqot|{|l o但在很少发生林分破坏性干扰的森林中 o这种小
尺度干扰对森林结构的发展 !对林地状况如光 !土壤含水量 !凋落物分解等起到了关键性作用k¨µ·½°¤± ετ
αλqot||y ~ ¼¨ µ¶ ετ αλqousssl ∀因此 o有必要对间伐林隙内的更新状况开展深入研究 o这对于加快森林更新 o
促进森林可持续经营具有重要的现实意义 ∀
参 考 文 献
安树青 o洪必恭 o李朝阳 o等 qt||z1 紫金山次生林林窗植被和环境的研究 q应用生态学报 o{kvl }uwx p uw|
梁晓东 o叶万辉 qusst1 林窗研究进展 q热带亚热带植物学报 o|kwl }vxx p vyw
臧润国 o刘静艳 o董大方 qt|||1 林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社
臧润国 o徐化成 qt||{1 林隙干扰研究进展 q林业科学 ovwktl }|s p |{
张一平 o刘玉洪 o马友鑫 o等 qt|||1 西双版纳热带次生林林窗干热季气温分布特征的初步分析 q植物资源与环境 o{kul }z p tu
…¨ ¤·¼ ≥ • qt|{s1 ׫¨ µ²¯¨²©·µ¨ 2¨©¤¯ ¶¯¤±§©²µ¨¶·°¬¦µ²2·²³²ªµ¤³«¼¬± ³¤·¨µ±©²µ°¤·¬²±¬± ∏±§¨µ2¶·²µ¼ ¦²°°∏±¬·¬¨¶q ‘¨º ≠²µ®}≤²µ±¨ ¯¯ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
|tt 第 x期 宋新章等 }林隙微生境及更新研究进展