全 文 ：第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ws o‘²1u
¤µqou s s w
银杏雄花芽分化期间内源激素 !碳水化合物
和矿质营养含量的变化 3
张万萍 史继孔
k贵州大学农学院园艺系 贵阳 xxssuxl
摘 要 } 银杏雄花芽生理分化期间花芽中赤霉素kŠ„tn vl !脱落酸k„…„l含量下降 o玉米素k•¶l !异戊烯基腺嘌
呤类k¬°„¶l的含量以及 •¶ΠŠ„tn v !¬°„¶ΠŠ„tn v !•¶Π„…„ !¬°„¶Π„…„上升且高于叶芽 ~形态分化开始后 o花芽内 •¶!
¬°„¶的含量以及 •¶ΠŠ„tn v !¬°„¶ΠŠ„tn v !•¶Π„…„ !¬°„¶Π„…„下降且维持低水平 o花芽内 „…„含量和 „…„ΠŠ„tn v在高
于叶芽的水平上波动 ∀在银杏雄花芽分化过程中 o雄花芽叶中钾和总糖含量均高于同期雄叶芽叶 o而全氮的含量
基本低于同期雄叶芽叶 ~生理分化期雄花芽叶内磷含量高于同期雄叶芽叶 ∀
关键词 } 银杏 o雄花芽 o分化 o内源激素 o碳水化合物 o矿质营养
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssxt p sw
收稿日期 }usst p ts p u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|zssx|l ∀
3 史继孔为通讯作者 ∀
Χηανγεσ οφ Ενδογενουσ ΗορµονεσoΧαρβοηψδρατε ανδ Μινεραλ Νυτριτιονσ δυρινγ τηε
∆ιφφερεντιατιον οφ Μαλε Φλοωερ Βυδσιν Γινκγο βιλοβα
«¤±ª • ¤±³¬±ª ≥«¬¬®²±ª
k ∆επαρτµεντ οφ Ηορτιχυλτυρε o Αγριχυλτυραλ Χολλεγε oΓυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγxxssuxl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦²±·¨±·¶²©Š„tn v ¤±§„…„ ¬± °¤¯¨©¯²º¨ µ¥∏§¶²© Γινκγο βιλοβα §¨¦µ¨¤¶¨§¤··«¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¶·¤ª¨ o °¨ ¤±º«¬¯¨ ·«¨ ¦²±·¨±·¶²©•¶¤±§¬°„¶o·«¨ µ¤·¬²²©•¶·² Š„tn v o·«¨ µ¤·¬²²©¬°„¶·² Š„tn v o·«¨ µ¤·¬²²©•¶·² „…„ o
¤±§·«¨ µ¤·¬²²©¬°„¶·² „…„ º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«²¶¨ ¬±¯¨ ¤©¥∏§¶¤±§µ¨¤¦«¨§¤³¨¤®q„·°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¶·¤ª¨ o·«¨
¦²±·¨±·¶²©•¶¤±§¬°„¶o·«¨ µ¤·¬²²©•¶·² Š„tn v o·«¨ µ¤·¬²²©¬°„¶·² Š„tn v o·«¨ µ¤·¬²²©•¶·² „…„ o¤±§·«¨ µ¤·¬²²©¬°„¶
·² „…„ º¨ µ¨ ²¯º o¥∏·„…„ ¦²±·¨±·¤±§·«¨ µ¤·¬²²©„…„ ·² Š„tn v º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«²¶¨ ¬±¯¨ ¤©¥∏§¶q׫¨ ¦²±·¨±·¶²©Ž¤±§
·²·¤¯ ¦¤µ¥²«¼§µ¤·¨¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©°¤¯¨¶³∏µ¶º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«²¶¨ ¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©¶«²²·¶§∏µ¬±ª·«¨ º«²¯¨³¨µ¬²§o²±·«¨ ¦²±·µ¤µ¼o·«¨
¦²±·¨±·²©‘º¤¶ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©¯¨ ¤√¨ ¶²©¶«²²·¶q׫¨ ¦²±·¨±·²©°¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©¶³∏µ¶º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©¶«²²·¶
¤·³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¶·¤ª¨ q
Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβαo ¤¯¨©¯²º¨ µ¥∏§o⁄¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±o∞±§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶o≤¤µ¥²«¼§µ¤·¨o ¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±
银杏k Γινκγο βιλοβαl为林 !果两用树种 o其种仁具有较高的营养 !保健价值 ∀果树的花芽分化是一个复杂
的生理生化过程 o前人对被子植物果树花芽分化的形态特征及生理机制进行了大量研究k罗正荣等 ot|{z ~李
天红等 ot||y ~李秉真等 ot|||l o作者曾对银杏雌花芽形态分化及有关生理机制进行过报道k史继孔等 o
t||{ ~t||| ~张万萍等 ousstl o有关银杏雄花芽分化的机理国内外至今未见报道 ∀本文在对银杏雄花芽分化
时期进行观察的基础上 o对雄花芽分化过程中内源激素以及相关营养物质的含量进行了分析 o以期了解银杏
雄花芽分化的生理基础 o为银杏的开花授粉 !结实丰产的化学调控及合理的施肥措施提供理论依据 ∀
t 材料与方法
实验于 t||z ) t|||年进行 o供试材料为遵义市农科所银杏资源圃的 ts ¤生嫁接雄株 o选树势基本一致
的 us株作为试材 ow月 u{日起 o每隔 ts ∗ us §采样一次 ∀
内源激素的测定 }每次取雄株外围具 y片叶以上的 v ∗ w ¤生的短枝饱满顶芽 o作雄花芽测试的材料 ~取
v¤生短枝 v片叶以下的芽 o作雄叶芽测试的材料 ∀测定采用 ∞Œ≥„法k李宗霆等 ot||yl o其中赤霉素kŠ„tn vl
和脱落酸k„…„l用直接免疫法 o异戊烯基腺嘌呤类k¬°„¶l和玉米素k•¶l用间接免疫法 o重复测定 v次 o药盒
购自南京农业大学 ∀
碳水化合物 !矿质营养测定 }取雄花芽短枝由下往上数第 v !w !x片叶 o作雄花芽叶测试材料 ~取雄叶芽上
叶片k基部第一片叶不取l o作雄叶芽叶测试材料 ∀每处理取雄花芽叶和雄叶芽叶各 vs片 o常规洗涤后烘干 !
磨碎 ∀可溶性糖用改良蒽酮法 ~淀粉用酸水解法 ~全氮含量用凯氏定氮法 ~磷含量用钒钼黄比色法 ~钾含量用
火焰光度计法 ∀重复测定 v次 ∀
用石蜡切片的方法观察雄花芽分化的时期k史继孔等 ot||{l ∀
u 结果与分析
2 .1 银杏雄花芽和雄叶芽中内源激素含量的变化
u1t1t 雄花芽 !雄叶芽中 •¶!¬°„¶含量的变化 雄花芽内 •¶!¬°„¶的含量在生理分化期kw月 u{日 ) x月
u{日l开始急剧上升 o形态分化开始时kx月 u{日l达到峰值 oy月 t{日雄花穗柄分化完毕 o进入花粉囊分化
期 o花芽内 •¶!¬°„¶含量迅速下降 o以后维持在低水平上波动k图 t¤l ∀雄叶芽内¬°„¶的含量在 y月 u{日前
总体上一直呈上升趋势 o随后出现一个较平缓的波谷且含量高于同期雄花芽 ∀
u qt qu 银杏雄花芽 !雄叶芽中 Š„tn v含量的变化 银杏雄花芽内 Š„tn v含量在形态分化kx月 u{日l以前平
缓下降 o形态分化以后略有上升 o随后在一定水平上波动 o雄花芽内 Š„tn v含量基本低于同期雄叶芽k图 t¥l ∀
可见 o高含量的 Š„tn v不利于银杏雄树成花 ∀这和以往的报道相符k李天红等 ot||yl ∀
u qt qv 银杏雄花芽 !雄叶芽内 „…„含量的变化 银杏雄花芽内 „…„含量在生理分化期kw月 u{日 ) x月 u{
日l由高水平迅速下降到形态分化开始时的较低水平 o随后上升 o在 y月 {日出现峰值 o随即缓慢下降 ~雄叶
芽内 „…„含量 x月 {日后呈下降趋势 o以后基本在低于雄花芽的水平上波动k图 t¦l ∀这说明一定含量的
„…„有利于雄花原基的分化 ∀
u qt qw 银杏雄花芽 !雄叶芽内 •¶rŠ„tn v !¬°„¶rŠ„tn v比值的变化 银杏雄花芽内 •¶rŠ„tn v和¬°„¶rŠ„tn v
在生理分化结束时kx月 u{日l达到高峰 o形态分化开始后 o随即迅速下降 oy月 t{日以后维持在较低水平上
波动 ~雄叶芽内¬°„¶rŠ„tn v在整个生长期均呈低水平波动k图 t§l ∀可见 o银杏雄株成花诱导以及雄花穗柄
分化的过程中 o花芽内较高 •¶rŠ„tn v和¬°„¶rŠ„tn v起着重要的作用 ∀
u qt qx 银杏雄花芽 !雄叶芽内 •¶r„…„ !¬°„¶r„…„的变化 银杏雄花芽内 •¶r„…„和¬°„¶r„…„在生理分
化期迅速上升且远高于雄叶芽 ox月 u{日到达峰值 ~形态分化时迅速降到较低值 o以后在低于雄叶芽的水平
上波动k图 t l¨ ∀因此 o银杏雄花芽内较高的 •¶r„…„和¬°„¶r„…„可能有利于生长点由营养生长向生殖生
长状态转变 ∀
u qt qy 银杏雄花芽 !雄叶芽内 „…„rŠ„tn v的变化 银杏雄花芽内 „…„rŠ„tn v在生理分化初期低于雄叶芽 o
从生理分化后期到形态分化期间 o花芽内 „…„rŠ„tn v均比雄叶芽高k图 t©l o可见花芽内较高的 „…„rŠ„tn v有
利于雄花原基的分化 ∀
2 .2 银杏雄花芽分化期间碳水化合物和矿质营养含量的变化
u qu qt 银杏雄花芽分化期间可溶性糖和淀粉含量的变化 银杏雄花芽叶内可溶性糖和淀粉含量在生理分
化期间变化趋势与雄叶芽叶基本一致 o形态分化以后基本在高于雄叶芽叶的水平上波动 k图 u¤l o这和银杏
雄花芽分化期间内源 „…„含量的变化规律有相似之处 ∀雄花芽叶中总糖含量在总体高于雄叶芽叶的水平
上波动 oz月 t{日进入花粉母细胞分化期后 o雄花芽叶中总糖含量明显高于雄叶芽叶k图 u¥l ∀这一结果说
明了一定量碳水化合物的积累有利于银杏雄花原基的分化 o但它的积累可能和内源激素之间有一定的联系 ∀
u qu qu 银杏雄花芽分化期间氮 !磷 !钾含量的变化 银杏雄花芽叶全氮含量在整个生长季节比同期雄叶芽
叶低 o生理分化初期雄花芽叶全氮含量处于高水平 o随后迅速下降 o形态分化开始后略有回升 o以后一直呈下
降趋势k图 v¤l ∀从 ≤Π‘来看k图 wl o银杏雄花芽分化过程中雄花芽叶内 ≤r‘比同期雄叶芽叶高 o特别是花原
基分化后雄花芽叶 ≤Π‘值维持在明显高于雄叶芽叶的水平上波动 o由此可见 o雄花芽的分化和 ≤ !‘有着直
接的关系 o且 ≤Π‘高有利于雄花芽的分化 ∀
ux 林 业 科 学 ws卷
图 t 银杏雄花芽分化期间内源激素含量及其比值的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©·«¨ ¦²±·¨±·¶¤±§µ¤·¬²¶²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶§∏µ¬±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²© °¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶¬± Γ qβιλοβα
≠ •¶k雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~ ¬°„¶k雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~≈ ¬°„¶k雄叶芽 ¤¯¨¯¨ ¤√¨ ¥∏§¶l ~…雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶~ 雄
叶芽 ¤¯¨¯¨ ¤√¨ ¥∏§¶~¡•¶ΠŠ„t n vk雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~¢¬°„¶ΠŠ„t n vk雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~£¬°„¶ΠŠ„tn vk雄叶芽 ¤¯¨
¯¨ ¤√¨¥∏§¶l ~¤ •¶Π„…„k雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~¥¬°„¶Π„…„k雄花芽 ¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶l ~bλϖ¬°„¶Π„…„k雄叶芽 ¤¯¨¯¨ ¤√¨ ¥∏§¶l q
图 u 银杏雄花芽分化期间碳水化合物含量的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©¦¤µ¥²«¼§µ¤·¨ ¦²±·¨±·¶§∏µ¬±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²© °¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶¬± Γ qβιλοβα
≠淀粉 ≥·¤µ¦«k雄花芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶³∏µ¶l ~淀粉 ≥·¤µ¦«k雄叶芽叶 ¨¤√ ¶¨²© °¤¯¨¶«²²·¶l ~≈可溶性糖 ≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µk雄花芽叶 ¨¤√ ¶¨²© °¤¯¨
¶³∏µ¶l ~…可溶性糖 ≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µk雄叶芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶«²²·¶l ~ 雄花芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶³∏µ¶~¡雄叶芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶«²²·¶q
银杏雄花芽叶内磷含量在生理分化期迅速下降 oy月 t{日以前高于雄叶芽叶含量 oy月 t{日以后在低
于雄叶芽叶的水平上波动 o可见磷的高水平与雄花芽的成花诱导密切相关 ~银杏雄花芽叶中钾含量在整个生
长季节明显高于同期雄叶芽叶 o可见钾对银杏雄花芽分化有着重要的意义k图 v¥l ∀
vx 第 u期 张万萍等 }银杏雄花芽分化期间内源激素 !碳水化合物和矿质营养含量的变化
图 v 银杏雄花芽分化期间 ‘!° !Ž含量的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²©‘o° ¤±§Ž¦²±·¨±·¶§∏µ¬±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²© °¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶¬± Γ qβιλοβα
≠ ‘k雄花芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶³∏µ¶l ~ ‘k雄叶芽叶 ¨¤√ ¶¨²© °¤¯¨¶«²²·¶l ~≈ °k雄花芽叶 ¨¤√ ¶¨²© °¤¯¨¶³∏µ¶l ~…°k雄叶芽叶 ¨¤√ ¶¨
²© °¤¯¨¶«²²·¶l ~  Žk雄花芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶³∏µ¶l ~¡Žk雄叶芽叶 ¨¤√ ¶¨²© °¤¯¨¶«²²·¶l q
图 w 银杏雄花芽分化期间 ≤Π‘值的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨ ²©·«¨ µ¤·¬²²© ≤ ·² ‘§∏µ¬±ª
·«¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²© °¤¯¨©¯²º µ¨¥∏§¶¬± Γ qβιλοβα
≠雄花芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶³∏µ¶~
雄叶芽叶 ¨¤√¨ ¶²© °¤¯¨¶«²²·¶q
v 讨论
大多数学者认为细胞分裂素k≤׎l能促进花芽分化k马
焕普 ot|{zl ∀银杏雄花芽分化过程中 o•¶!¬°„¶的作用在生
理分化期和形态分化早期显得更为重要 o这和苹果的研究结
果一致k罗正荣等 ot|{zl ∀因此喷施外源细胞分裂素 !环剥
等促花措施 o最好在这 u个时期进行 ∀银杏雄花芽内 Š„tn v
含量在花芽分化整个过程中基本在低于叶芽的水平上波动 o
特别是生理分化期含量很低且缓慢下降 o可见 Š„tn v对于银
杏雄花芽来说是一种抑花激素 ∀雄花芽分化的不同阶段 o
„…„作用机理不一样 o形态分化开始后 o一定水平的 „…„有
利于银杏雄花芽原基的分化 o可能因为它和 Š„¶拮抗 o抑制
了 Αp淀粉酶的活性 o淀粉的积累增加 o促进花原基的形成
k邓烈等 ot||t ~马焕普 ot|{zl ∀
在生理分化期 o雄花芽中较高的 •¶rŠ„tn v !¬°„¶rŠ„tn v !•¶r„…„和¬°„¶r„…„与雄株成花的诱导密切
相关 ∀夏春生等kt||sl报道 o滴加 „…„可以抵销 Š„v 的作用 o使氮的含量中等 o淀粉含量增加 o促进苹果花
芽的形成 ∀本研究中雄花芽叶内中氮高碳水化合物状态 o是否和银杏花芽中 „…„rŠ„tn v的高值有关 o从而达
到促花的效应 o仍需进一步研究 ∀
本研究还表明 o早期雄花芽叶内的高磷水平 o有利于雄株成花的诱导 ∀马焕普kt|{zl报道 o钾与 ≤׎¶具
有部分的补偿作用和明显的协同效应 ∀因此整个生长期 o雄花芽叶内的高钾水平 o是否可看作雄花芽形态分
化期间 •¶和¬°„¶低水平的补偿 o从而有利于雄花原基的形成 o仍需进一步研究 ∀
参 考 文 献
邓 烈 o李学柱 o何绍兰等 q柑桔花芽分化与内源激素及淀粉酶活性的关系 q西南农业大学学报 ot||t otvktl }{z p |t
李天红 o黄卫东 o孟昭清 q苹果花芽孕育机理的探讨 q植物生理学报 ot||y ouukvl }uxt p uxz
李秉真 o孙庆林 q/苹果梨0花芽分化期叶片激素及核酸含量变化 q园艺学报 ot||| ouykvl }t{{ p t|s
李宗霆 o周 燮 q植物激素及其免疫检测技术 q南京 }江苏科学技术出版社 ot||y
罗正荣 o许明宪 o孙云蔚 q/红星0苹果花芽分化期细胞分裂素动态研究 q园艺学报 ot|{z oktl }tz p uu
马焕普 q果树花芽分化与激素的关系 q植物生理学通讯 ot|{z oktl }t p y
史继孔 o樊卫国 o文晓鹏等 q银杏雌花芽形态分化的研究 q园艺学报 ot||{ ouxktl }vv p vy
史继孔 o张万萍 q银杏雌花芽分化过程中内源激素含量的变化 q园艺学报 ot||| ouykvl }t|w p t|x
夏春生 o王兰英 o周 萍 q生长调节剂对苹果花芽形成的影响 q果树科学 ot||s ozkul }u p v
张万萍 o史继孔 o樊卫国等 q银杏雄花芽形态分化 q园艺学报 ousst ou{ kvl }uxx p ux{
wx 林 业 科 学 ws卷