全 文 ：第 v|卷 专刊 t
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林 业 科 学
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木麻黄 p湿地松人工混交林中树木个体
生长的竞争效应模型 3
林武星tl 叶功富ul 徐俊森wl 谭芳林xl 洪 伟vl
k福建省林业科学研究院 福州 vxsstul k福建农林大学 福州 vxsssul
摘 要 } 竞争是影响树木生长的重要因素 ∀树木间竞争包括地上和地下部分 ∀本研究将树木间竞争影响范
围分为两部分 }相邻树木存在树冠和根系接触部分称为内圈 o树木间竞争影响包括地上和地下部分 ~内圈以外
称为外圈 o树木间竞争主要来自地下 ∀同时依据竞争木树种划分竞争指数分量 o由此构建竞争指数模型 ∀以
年材积生长量为因变量各竞争指数分量为自变量 o通过多元回归分析建立了木麻黄湿地松混交林中树木个
体生长的竞争效应模型 o模型拟合效果好 o回归结果与林分实际相符 o从而为木麻黄湿地松混交林理论研究和
合理经营提供科学依据 ∀
关键词 } 竞争指数 o竞争效应模型 o木麻黄 o湿地松 o纯林 o混交林
收稿日期 }ussv p sv p ut ∀
基金项目 }/十五0攻关项目/中国森林生态网络体系建设福建省东山试验点研究0部分内容 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΓΡ ΟΩΤΗ2ΧΟΜΠΕΤΙΤΙΟΝ ΜΟ∆ΕΛ ΟΦΙΝ∆ΙςΙ∆ΥΑΛ ΤΡΕΕ ΙΝ ΜΙΞΕ∆ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝ
ΟΦ ΧΑΣΥΑΡΙΝΑ ΕΘΥΙΣΕΤΙΦΟΛΙΑ ΑΝ∆ ΠΙΝΥΣ ΕΛΛΙΟΤΤΙΙ
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k Φυϕιαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Φυζηουvxsstul
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k Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηουvxsssul
Αβστραχτ } ≤²°³¨·¬·¬²±¬¶¤√¬·¤¯ ©¤¦·²µ·²¤©©¨¦··µ¨¨ªµ²º·«q≤²°³¨·¬·¬²± ¤°²±ª·µ¨ ¶¨¬±¦¯∏§¨¶¤¥²√¨ ªµ²∏±§¤±§∏±§¨µª2
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Κεψ ωορδσ} ≤²°³¨·¬·¬²±¬±§¨¬o≤²°³¨·¬·¬²± ©¨©¨¦·¬√¨ °²§¨¯o Χασυαριναεθυισετιφολιαo Πινυσελλιοττιι o°∏µ¨ ¶·¤±§o¬¬¨ §
¶·¤±§
竞争是影响林木生长的重要因素 ∀林分中树木个体间竞争作用主要表现在对环境资源包括光资源
和土壤资源的占有上 ∀竞争力强的个体利用环境资源充分 o在群体中具有明显的生长优势 ~反之 o竞争
力弱的个体对环境资源占有量少 o生长缓慢 o形态异常甚至逐渐死亡 ∀因此 o林分中种内种间的竞争研
究历来是森林生态学研究林木生长和种群动态的重要课题 ∀由于直接测定相互竞争林木对资源的吸收
和利用程度来定量分析资源的分享关系比较困难 o人们往往通过建立度量群落结构和群落发展的竞争
模型来研究林木间的竞争作用kƒ²µ§ ετ αλqot||ul ∀迄今许多学者对林木竞争指数模型进行研究 o取得
巨大成果k张大勇等 ot|{| ~张跃西 ot||v ~蓝斌等 ot||x ~洪伟等 ot||z ~usst ~申太波等 ot||{ ~李根前等 o
t||| ~吴承桢等 ot||| ~张思玉等 ousst ~¦¯±·²¶«ot|zs ~• ¬¨±¨ µot|{u ~t|{wl ∀但这些竞争模型主要应用于
同龄纯林的研究 o对于混交林竞争模型研究甚少 ∀张大勇等kt|{|l !张彦东等kt|||l !王政权等kusssl !
吴巩胜等kusssl分别对天然青 k Πιχεα ωιλσονιιl混交林及水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl p落叶松k Λαριξ
γ µελινιιl人工混交林建立个体生长的竞争效应模型 o取得理想效果 o对指导林业生产实践具有重要意义
k洪伟等 ousstl ∀
我国从 us世纪 ys年代就开始营造混交林 ows ¤的实践表明 o混交林与纯林相比具有生长快 !改良
土壤明显 !病虫害少 !生态稳定性好 !森林景观优美等优点 ∀当前 o如何建立适用于混交林的生长模型来
满足混交林理论研究和经营指导是一个亟待解决的问题 ∀木麻黄k Χασυαρινα εθυισετιφολιαl p湿地松k Πι2
νυσ ελλιοττιιl混交林是我国东南沿海沙质海岸防护林中一种主要林分类型 o两树种都为强阳性 o对光资源
有着强烈需求 o木麻黄地上部分生长较快 o而湿地松根系发达 o在地下竞争中占有优势 ∀两树种混交的
种间关系包括了地上部分和地下部分的竞争 o因此在建立木麻黄 p湿地松混交林中树木个体间竞争模
型时 o须综合考虑这两个树种对地上部分和地下部分资源的利用特点 ∀本研究以 ‹ ª¨¼¬kt|zwl的竞争指
数模型和 • ¬¨±¨ µkt|{u ~t|{wl的树木个体生长的竞争效应模型为基础 o试图建立一种反映木麻黄 p湿地
松混交林种内种间竞争和地上 !地下竞争的模型 o从而为木麻黄 p湿地松混交林理论研究和合理经营管
理提供依据 ∀
t 研究区概况
东山县赤山林场 o位于东经 ttzβt{χ o北纬 uvβwsχ ∀属亚热带海洋性气候 o干 !湿季节明显 o每年的 tt
月至翌年 u月为旱季 o全年无积雪 o极少霜冻 o年均降水量 |wx °° o大部分降雨集中在 x ) |月份 o年均蒸
发量 t sxy °° o年均气温 us1{ ε o极端最高气温 vy1y ε o极端最低气温 v1{ ε ∀土壤属于风积粗沙土 o底
土层常有粗粒黄沙夹有砾石 o持水保肥性能差 ∀试验地 t||u年造林 o分别为木麻黄纯林 o湿地松纯林及
木麻黄 p湿地松行状混交林ktΒtl o试验随机区组设计 ov次重复 o株行距 u ° ≅ u ° o试验林总面积 s1x
«°u ∀
u 研究方法
211 基础材料收集
在立地条件相同的 ts¤生木麻黄纯林 !湿地松纯林及木麻黄 p湿地松混交林中各设置 t块标准地 o
面积 yss °u o对每块标准地进行春季生长前和秋季生长停止后两次调查 o调查项目包括样地内每株树木
空间位置 !冠幅 !树高和胸径 ∀
212 竞争指数模型
林分中树木个体对生长空间的利用程度不仅取决于它与周围竞争木大小和相互距离 o而且取决于
它们的树种特性 o为此 o本研究选择了树木大小 p距离比竞争指数 ∀
Ηι € 6 κk ∆ϕΠ∆ιl # δptιϕ ktl
式中 oΗι 为第 ι株对象木的竞争指数 ~∆ι 为对象木 ι的胸径 ~∆ϕ为竞争木ϕ的胸径 ~διϕ为对象木与竞争
木之间的距离 oκ为反映该竞争木的竞争影响程度的竞争效应系数 ∀ κ的大小取决于竞争木的树种 o不
同树种的竞争木有不同的竞争效应系数 ∀由于与对象木不同距离的竞争木与对象木发生竞争部位不
同 o因此将竞争木影响范围划分为两个部分 }距对象木最近的竞争木其所施加的竞争包括地上和地下部
分 o该范围称为竞争影响内圈 ~该范围以外竞争木与对象木之间的竞争仅为地下部分 o称为竞争影响外
圈 ∀不同影响圈中竞争木的竞争效应系数不同 o圈内相同树种竞争木有相同的竞争效应系数 ∀因此 o纯
林中某一对象木竞争指数为
Ηι € κt 6
ν
ϕ
k ∆ϕΠ∆ιl # δptιϕ n κu 6
µ
π
k ∆πΠ∆ιl δptπϕ kul
式中 oκt 表示内圈竞争木的竞争效应系数平均值 oκu 表示外圈的竞争木竞争效应系数平均值 o∆ϕ !∆π 分
别表示内圈和外圈竞争木胸径 oδιϕ !δπϕ分别表示距离 o∆ι 表示某一对象木的胸径 ∀以 ΧΙ 表示竞争指数
vw 专刊 t 林武星等 }木麻黄 p湿地松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型
分量 ,竞争指数可表达为
Ηι € κt ΧΙt n κu ΧΙu kvl
混交林中竞争指数分量需依据树种进一步划分 o木麻黄 p湿地松混交林中每一对象木有可能有 w
个竞争指数分量 o则竞争指数表示为
Ηι € κt ΧΙtktl n κu ΧΙtkul n κv ΧΙuktl n κw ΧΙukul kwl
式中 oΧΙtktl !ΧΙtkul分别为内圈树种木麻黄和湿地松受到竞争木影响得到的竞争指数分量 ~ΧΙuktl !ΧΙukul
分别表示外圈树种木麻黄和湿地松受到竞争木影响得到的竞争指数分量 ∀
213 竞争影响范围的确定
一般认为 o林分中林木之间只有在树冠或根系发生接触或重叠时 o如果生态位不发生变化 o竞争才
会出现 o因此 o竞争影响内圈由实际观测到林木间树冠交叉或重叠确定 ∀林分中某一对象木由于周围竞
争木存在其年材积生长量受到影响 o其竞争指数与年材积生长量呈负相关 ∀竞争影响外圈的确定是假
定所有对某个对象木产生竞争作用的树木都在以对象木为中心的圆形区域内 o采用逐渐增加较远竞争
木的信息 o用在不同竞争木范围计算的各种竞争指数与年材积生长量进行回归分析 o依据回归方程的相
关系数来判断树木个体间发生竞争影响的最远距离 ∀
214 树木个体竞争效应模型
林分中某一树木在生命过程中由于受到周围竞争木影响其生长量小于无竞争状态下生长量 ∀本研
究采用的树木个体生长的竞争效应模型k • ¬¨±¨ µot|{ul为 }
Γι € Γskt n Ηιlpt kxl
式中 oΓι 为第 ι株对象木在竞争状态下当年材积生长量 ~Γs 为林木在无竞争时当年材积生长量 ~Ηι 为
第 ι株对象木周围竞争木全部竞争影响的竞争指数 ∀
将式kwl代入式kxl得到式kyl o将式kyl两边取倒数得到式kzl o式kzl就是本研究使用的木麻黄 p湿
地松混交林树木个体竞争效应模型 o同理可得到纯林树木个体竞争效应模型 }
Γι € Γskt n κt ΧΙtktl n κu ΧΙtkul n κv ΧΙuktl n κw ΧΙukullpt kyl
t
Γι €
t
Γs n
κt
Γs ΧΙtktl n
κu
Γs ΧΙtkul n
κv
Γs ΧΙuktl n
κw
Γs ΧΙukul kzl
木麻黄材积计算公式为 }ς€ s1sss syx xsw ∆t1{su vuy Ηs1|zz sz ~湿地松材积计算公式为 }ς€ s1sss syu
vwu ∆t1{xx tw| z Ηs1|xy {ut ∀材积生长量 Γι 通过生长季前和生长季后胸径和树高求得树木材积相减求得 ∀
v 结果与分析
311 竞争效应模型拟合
根据kzl式 o以年材积生长量倒数 tΠΓ为应变量 o各竞争指数为自变量 o建立线性回归方程 o得到木
麻黄 !湿地松纯林及混交林个体生长竞争效应模型 ∀
木麻黄纯林树木个体生长竞争效应模型为
tΠΓ € ty1szz u n xv1tz{ xΧΙt n tt1uys zΧΙu Ρu € s1z{y u Π € s1|yx
湿地松纯林树木个体生长竞争效应模型为
tΠΓ € zx1vy| t n txu1xsu wΧΙt n v{1uxt {|ΧΙu Ρu € s1{uv z Π € s1|{v
混交林中木麻黄个体生长竞争效应模型为
tΠΓ € tu1{xv u n zu1yv| sΧΙtktl n u{1|vz tΧΙtkul n xs1t{x wΧΙuktl n tv1zyv sΧΙukul
Ρu € s1zxt { Π € s1|xu
混交林中湿地松个体生长竞争效应模型为
tΠΓ € tsv1xuz y n t{t1uzt xΧΙtktl n vy1ux{ sΧΙtkul n ys1u|w zΧΙukul n tv1zyv sΧΙuktl
Ρu € s1{st w Π € s1|zz
ww 林 业 科 学 v|卷
从回归方程计算结果看出 o各种林分类型树木个体生长竞争效应模型拟合效果都较好 ow种模型复
相关系数在 s1zxt { ∗ s1{uv z之间 o复相关系数显著性检验可靠性达 s1|x ∗ s1|{ o复相关系数及其可靠
性都较高 o说明树木个体生长与竞争指数相关性强 ∀
从拟合的混交林中木麻黄和湿地松树木个体生长竞争效应模型可知 o在木麻黄 p湿地松混交林树
木个体生长影响区域内 o内圈以木麻黄竞争木影响为主 o外圈以湿地松竞争木影响为主 ∀木麻黄 p湿地
松混交林中 o木麻黄地上部分生长快于湿地松 o木麻黄处于主林层 o湿地松位于下层 o木麻黄主要与同种
个体竞争光资源 o而湿地松生长空间和分享光资源则因主林层木麻黄影响而受限制 o竞争影响内圈以木
麻黄竞争木为主 ∀而外圈部分主要是地下竞争影响 o湿地松有发达根系 o具有地下竞争优势 o因而外圈
以湿地松竞争木影响为主 ∀
312 竞争效应模型比较
本文在建立竞争效应模型时将竞争影响圈划分为内圈和外圈两部分 o同时按竞争木的树种划分竞
争指数分量 ∀为进一步比较其合理性 o以湿地松树木个体生长的竞争效应模型为例进行比较 ∀k{l式为
考虑内圈和外圈竞争木的湿地松纯林竞争效应模型 ok|l式为只考虑内圈竞争木竞争的湿地松纯林竞争
效应模型 ~ktsl式为按竞争木树种划分竞争指数分量的木麻黄湿地松混交林中湿地松的竞争效应模型 o
kttl式为竞争木不按树种划分竞争效应模型 ∀
tΠΓ € ξt n ξu ΧΙt n ξv ΧΙu Ρu € s1{uv z k{l
tΠΓ € ξt n ξu ΧΙt Ρu € s1yzx v k|l
tΠΓ € ξt n ξu ΧΙtktl n ξv ΧΙtkul n ξw ΧΙuktl n ξx ΧΙukul Ρu € s1{st w ktsl
tΠΓ € ξt n ξuk ΧΙtktl n ΧΙtkull n ξvk ΧΙuktl n ΧΙukull Ρu € s1x{s | kttl
对k{l式和k|l式比较看出 ok{l式由于考虑了外圈竞争木影响 o使模型回归优度较k|l式提高了
tw1{w h o说明在湿地松纯林中地下竞争也是影响林木生长的一个重要方面 ∀这与湿地松具有较为发达
根系的特点相符 ∀对ktsl式和kttl式比较 o按竞争木的树种划分的竞争指数模型所建立的竞争效应模
型其复相关系数比不按竞争木树种划分的竞争效应模型复相关系数提高了 uu1sx h o这与张大勇等
kt|{|l !吴巩胜等kusssl研究结果相一致 ∀
w 讨论
群落内树木个体间的竞争主要表现在对生长空间分享和争夺 o包括了地上和地下两个部分 ∀本文
研究了木麻黄和湿地松纯林及混交林 ts ¤生时种内和种间的空间竞争关系 o将树木个体生长的竞争影
响空间分成两个部分 }林木间存在树冠和根系重叠或交叉区域称为内圈 o该范围内竞争木对对象木的竞
争影响包括了地上和地下两部分 o该范围以外的部分称为外圈 o外圈中竞争木和对象木仅存在地下部分
竞争 ∀竞争影响区域的划分为竞争指数的分解提供了可能 ∀在混交林中 o还依据竞争木的树种划分竞
争指数分量 ∀由此建立的竞争效应模型优于以往的方法 o其拟合结果与林分实际相符 o这对了解木麻黄
湿地松混交林竞争状态及林分经营具有重要意义 ∀
本研究所建立的竞争效应模型仅初步区分了外圈地下部分竞争影响 o对于内圈地上和地下竞争影
响尚未能区分 ∀内圈地上和地下竞争影响是一个比较复杂的问题 o主要是内圈林木间地下竞争要考虑
的因素较多 o如根系分布深度 !宽度及重叠度等 o这些因素在现实林分中很难测定 ∀ ‹²¯ °°¨ ¶等kt||tl和
²∏等kt||xl的研究表明 o只有通过系统的栽培试验 o测定同种和异种在竞争影响存在条件下根系分布
深度 !宽度及重叠度等指标 o建立根系地下竞争指数并与地上竞争指数相称联系 o才能了解地上和地下
竞争之间的大小和比例 o从而可以确定内圈的地上和地下竞争影响 ∀
参 考 文 献
洪 伟 o吴承祯 o蓝 斌 q邻体干扰指数通用模型及其应用 q植物生态学报 ot||z oukul }tw| p txw
洪 伟 o吴承祯 q邻体干扰指数模型的改进及其应用研究 q林业科学 ousst ovzk专l }t p x
xw 专刊 t 林武星等 }木麻黄 p湿地松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型
蓝 斌 o洪 伟 o吴承祯 q马尾松幼龄林邻体干扰指数模型研究 q江西农业大学学报 ot||x otzkvl }uyv p uy{
李根前 o唐德瑞 o何景峰等 q邻体干扰推广模型及其在林草生态系统的应用 q南京林业大学学报 ot||| ouvkvl }ty p us
申太波 o李旭光 q重庆四面山采伐迹地杉檫人工混交林干扰效应 q西南师范大学学报k自然科学版l ot||{ ouvkul }usy p utt
吴承祯 o洪 伟 o姜志林 q邻体干扰指数模型研究进展 q江西农业大学学报 ot||| outkxl }ttz p tut
吴巩胜 o王政权 q水曲柳落叶松人工林中树木个体生长的竞争效应模型 q应用生态学报 ousss ottkxl }ywy p yxs
王政权 o吴巩胜 o王军邦 q利用竞争指数评价水曲柳落叶松种内种间竞争关系 q应用生态学报 ousss ottkxl }ywt p ywx
张大勇 o赵松龄 o张鹏云等 q青 林恢复演替过程中的邻体竞争效应及邻体干扰指数的改进模型 q生态学报 ot|{| o|ktl }xv p x{
张跃西 q邻体干扰模型的改进及其在营林中的应用 q植物生态学与地植物学报 ot||v otzkwl }vxu p vxz
张思玉 o郑世群 q笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间竞争的数量研究 q林业科学 ousst ovzk专l }t{x p t{{
张彦东 o王庆成 o谷艳芳 q水曲柳落叶松人工幼龄混交林生长与种间竞争关系 q东北林业大学学报 ot||| ouzkul }y p |
ƒ²µ§∞ ⁄q≥²µµ¨±¶¨± Žq„ ·«¨²µ¼ ¤±§°²§¨ ¶¯²©¬±·¨µ2³¯¤±·¦²°³¨·¬·¬²± ¤¶¤¶³¤·¬¤¯ ³µ²¦¨¶¶qŒ±}⁄¨ „∏ª¨ ¬¯¶⁄o²∏¬¶Š ¦§¶qŒ±§¬√¬§∏¤¯2¥¤¶¨§ ²§¯ ¶¨¤±§
„³³µ²¤¦«¨¶¬± ∞¦²¯²ª¼ q‘¨ º ≠²µ®}≤«¤³°¤± i ‹¤¯¯ot||u }vyv p wsz
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‹²¯ °° ¶¨  o• ¨¨ §⁄ ⁄q≤²°³¨·¬·¬²±¬±§¬¦¨¶©²µ°¬¬¨ §¶³¨¦¬¨¶±²µ·«¨µ± «¤µ§º²²§¶qƒ²µ≥¦¬ot||t ovzkxl }tvv{ p tvw|
¦¯±·²¶« • ° q≤²°³¨·¬·¬²± ¤±§¤§¤³·¤·¬²±q׫¨ ∏´¤µ·¨µ¯¼ µ¨µ¬¨µ²©¥¬²¯²ª¼ ot|zs owx }ux| p uzx
²∏° o²±¨ ¶• ‹ o¬·¦«¨¯¯ • q≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©µ²²·¶ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶¤±§¶²¬¯ ±∏·µ¬¨±·¶qƒ∏±¦·∞¦²¯ ot||x o|kwl }y{| p y||
• ¬¨±¨ µq „ ±¨ ¬ª«¥²µ«²²§°²§¨¯²©¤±±∏¤¯ ³¯¤±·¬±·¨µ©¨µ¨±¦¨ q∞¦²¯ ot|{u ov }tuvz p tuwt
• ¬¨±¨ µq ‘¨¬ª«¥²µ«²²§¬±·¨µ©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª¶·Πινυσριγιδᬱ§¬√¬§∏¤¯¶q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ot|{w ozw }t{v p t|x
yw 林 业 科 学 v|卷