全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s x
茂兰喀斯特森林干扰状况与林隙特征 3
龙翠玲t ou 余世孝t 魏鲁明v 熊志斌v
kt1中山大学生命科学学院 广州 xtsuzx ~ u1 贵州师范大学资源与环境科学系 贵阳 xxssst ~
v1 贵州省茂兰国家级自然保护区管理局 荔波 xx{wssl
摘 要 } 调查茂兰喀斯特森林林隙干扰特征 o并对林隙特征 !林隙的形成方式进行探讨 ∀结果表明 }tl林隙大小
分布表现出以小林隙为主的偏正态分布 o但在总林隙面积比例上 o大林隙所占的比例较大 ~ul林隙大多数在 us年前
形成 o估计林隙形成速率为 s1xx个#«°pu ¤pt o返回间隔期为 uzs年 ~vl林隙密度约为 us个#«°pu o林隙平均面积
ky|1z ? wx1ztl°u o扩展林隙平均面积ktxu1z ? z|1wvl°u o林隙和扩展林隙占所调查林分面积的比例分别为 tv1| h和
vs1y h ~wl林隙形成方式以折干为主 o但因地形差异 o槽谷 !坡地 !漏斗的主要形成方式分别为干中折断 !拔根倒和干
基折断 ~xl大多数林隙由 t ∗ w株形成木形成 o平均每个林隙的形成木为 u1x株 ∀大部分林隙形成木为森林建群
种 o常绿和落叶树种分别占 yt1x h和 v{1x h ∀林隙形成木以小径级为主 o表明本地森林林隙干扰十分频繁 ∀
关键词 } 林隙 ~干扰状况 ~茂兰 ~喀斯特森林
中图分类号 }≥zt{1x ~±|w{1tx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p sstv p sz
收稿日期 }ussv p ts p uz ∀
基金项目 }贵州省教育厅基金资助项目kusstsu{l !中山大学张宏达科学研究基金资助 ∀
3 余世孝为通讯作者 ∀朱守谦教授和喻理飞博士对本研究给予热情帮助和指导 o特此致谢 ∀
∆ιστυρβανχε Ρεγιµεσ ανδ τηε Χηαραχτεριστιχσ οφ Γαπσιν Μαολαν Καρστ Φορεστ o Γυιζηου Προϖινχε
²±ª≤∏¬¯¬±ªtou ≠∏≥«¬¬¬¤²t • ¬¨∏°¬±ªv ÷¬²±ª«¬¥¬±v
kt1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχεσo Συν Ψατ2σεν Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsuzx ~ u1 ∆επαρτµεντ οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντ Σχιενχε o
Γυιζηου Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssst ~ v1 Μαναγεµεντ ∆επαρτµεντ οφ Μαολαν Νατυρε Ρεσερϖε Λιβο xx{wssl
Αβστραχτ } Œ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ µ¨ª¬°¨ ¶¤±§·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ª¤³¶©µ²°·«¨ Ž¤µ¶·©²µ¨¶·¬± ¤²¯¤± ‘¤·¬²±¤¯
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Κεψ ωορδσ} ª¤³¶~§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ µ¨ª¬°¨ ¶~ ¤²¯¤±~Ž¤µ¶·©²µ¨¶·
林隙是森林内普遍存在和经常发生的重要干扰之一 o是森林动态的重要特征 ∀林隙的形成 o改善了林内
光照条件 o构成了不同于郁闭林分的异质性生境 o对林木种子萌发 !苗木定居 !幼树生长等自然更新过程有重
要影响 o并改变了群落物种组成及群落结构 o成为森林群落物种共存和生物多样性维持的重要因素k • «¬·¨o
t|z| ~ • «¬·°²µ¨ ot|z{l ∀随着干扰体系k§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ µ¨ª¬°¨ l !森林循环k©²µ¨¶·¦¼¦¯¨ l等森林动态理论研究的不断
深入 o林隙作为森林中常见的小尺度干扰k¶°¤¯¯¶¦¤¯¨§¬¶·∏µ¥¤±¦¨l o被认为是森林循环变化的起点和驱动因子
k©²µ¦¨ ©¤¦·²µlk • ¤·ot|wzl ∀
目前 o国际上关于林隙动态的研究 o几乎涉及了所有森林类型 ∀近年来 o我国学者也对不同植被类型的
林隙特征及更新进行了大量的研究 o主要集中在亚高山针叶林k吴宁 ot||| ~夏冰等 ot||yl !温带针阔混交林
k臧润国等 ot||{l !亚热带常绿阔叶林k沈泽昊等 ousst ~包维楷等 ousst ~刘静艳等 ot|||l以及热带雨林k臧润
国等 ot|||l等 ∀对喀斯特森林林隙干扰特征的研究则未见报道 ∀
我国南方广为分布的喀斯特植被 o是亚热带湿润季风区内发育稳定的非地带性植被 o其顶极群落性质为
常绿落叶阔叶混交林 o是一种特殊的森林生态系统 ∀喀斯特森林生态系统同分布在其他地貌上的森林植被
相比 o无论在生态环境 !森林群落性质 !群落外貌 !区系组成 !水平 !垂直结构以及演替更新动态 o乃至系统内
动物区系 !种群发展以及生态系统对环境的影响等方面都显著不同 o是我国的主要植被类型之一 o蕴藏着丰
富的生物多样性 ∀虽然亚热带植被的林隙干扰和更新动态已有一些研究 o但喀斯特植被林隙干扰状况 !更新
机制和过程还知之甚少 ∀因此 o了解喀斯特森林的林隙干扰状况和更新演替规律 o探讨不同树种的更新行为
差异和群落动态变化的限制性因子 o对喀斯特森林多样性保护和维持稳定性有重要的现实意义 ∀
t 研究地区与研究方法
111 研究地概况
研究地位于贵州省南部黔 !桂交界处茂兰国家级自然保护区kuxβs|χ ) uxβusχ‘otszβxuχ ) ts{βsxχ∞l o该区
保存着世界同纬度地区仅有的原生性喀斯特森林k周政贤 ot|{zl ∀区内为典型的喀斯特峰丛地貌 o海拔最高
t sz{1y ° o最低 wvs ° o平均 {ss °以上 ∀成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主 ∀年均温 tx1v ε oz月
均温 uy1w ε ot月均温 {1v ε o∴ts ε 积温 x zuz1| ε o年均降雨量 t vus1x °°∀全年平均相对湿度 {v h ∀
土壤以黑色石灰土为主 o土层浅薄 o地面岩石裸露 o³‹ z1x ∗ {1s o有机质和全氮含量特别丰富 ∀
具体调查在保护区核心区弄江原生性顶极常绿落叶阔叶林内进行 o主要植被以耐旱 !喜钙类型为主 ∀林
分郁闭度 s1|x o平均树高 us ° o平均胸径约 ux ¦° o优势乔木高达 vs1x ° o胸径达 wx ¦°∀上层树种落叶阔叶
树有圆果化香k Πλατψχαρψαλονγιπεσl !翅荚香槐k Χλαδραστισ πλατψχαρψαl !小叶栾树k Κοελρευτερια µινορl !荔波鹅耳栎
kΧαρπιµυσ λιποενσισl !光叶榉k Ζελκαϖα σερραταl等 ∀常绿阔叶树有丝栗栲k Χαστανοπσισ φαργεσιιl !青冈k Θυερχυσ
γλαυχαl !楠木 k Πηοεβε ¶³³ql !黄连木 k Πισταχια χηινενσισl !椤木石楠 k Πηοτινια δαϖιδσονιαε l !掌叶木
kΧηανδελιοδενδρον βοδιµιεριl等 ∀下层乔木以常绿阔叶树为主 o如齿叶黄皮k Χλαυσενα δυµνιαναl !香叶树
kΛινδερα χοµ µυνισl !杨梅叶蚊母树k ∆ιστψλιυµ µψριχοιδεl !角叶槭kΑχερσψχοπσεοιδεσl ∀灌木层主要有湖北十大功
劳k Μαηονια χονφυσαl !南天竹k Νανδιαν δοµεστιχαl !珊瑚树kΑυχυβᶳ³ql !球核荚迷kςιβυρνυµ προπινθυυµl !贵州
悬竹 k Αµπελοχαλαµυσ χαλχαρευσl !黔竹 k ∆ενδροχαλαµυσ τσαιγιιl等 ∀草本地被层有庐山楼梯草 k Ελατοστεµα
στεωαρδιιl !翠云草k Σελαγινελλα υνχιναταl !苔藓k Βρψοπηψταl !石苇k Πψρροσια λινγυαl !苔草k Χαρεξ ¶³ql !天门冬
kΑσπαραγυσχοχηινχηινενσισl !柳叶蕨k Χψρτογονελλυµ φραξινελλυµl等植物 ∀
112 研究方法
选取槽谷 !坡地 !漏斗 v种地形部位的林隙进行研究 ∀野外调查采用相邻网格法k‹∏¥¥¨¯¯ ετ αλqot|{yl ∀
ussv年在茂兰保护区核心区选取槽谷 !坡地 !漏斗 v种地形且森林群落类型一致的典型地段设置标准地 o面
积分别为 s1x «°u o总面积为 t1x «°u o再分成 ts ° ≅ ts °的小样方进行调查 ∀对样方内高度 ts °以上的乔
木树种依次按一定的比例尺定位于坐标纸上 o测量各乔木树种的种名 !胸径 !冠幅 !树高 o在坐标纸上绘出树
干定位和树冠投影图 ∀在图上确认林隙后 o在各林隙中调查所有苗木和幼树的种名 !高度 !胸径或地径 o并记
录林隙形成木kª¤³ °¤®¨µo简称 Šl的种类 !数量 !胸径分布结构 !高度结构及形成方式和腐烂等级等特征 o在
坐标方格纸上绘出林隙形成木图 ∀由于调查时条件的限制 o采用以倒木或枯立木腐烂级的调查与附近林区
t|zw年择伐时遗留的伐倒木腐烂程度进行对照来大致估测林隙形成木的年龄 ∀同时采用已广泛应用的林
隙和扩展林隙的定义k•∏±®¯¨ot|{tl o把林冠空隙分为冠空隙和扩展林隙 ∀冠空隙的面积大小采用坐标方格
求算 o扩展林隙大小和形状由林隙形成木与周围边缘木组成的多边形求算 ∀以 tx °u 作为实际林隙的最小
面积 o本次调查共涉及 vs个林隙 o其中槽谷 tu个 !坡地 ts个 !漏斗 {个 ∀计算林隙大小结构时按面积k扩展
林隙以 tss °u o冠林隙以 xs °u 为级别 o上限排外l分别对以上 v种地形的扩展林隙和冠空隙进行分级 o统计
各大小级内的林隙数量百分比以及各级在各地形林隙总面积中的百分比 o得出不同等级的林隙数量及面积
分配情况 ∀计算干扰的频率或返回间隔期kµ¨·∏µ±¬±·¨µ√¤¯l则以冠空隙为基础来计算 ∀
wt 林 业 科 学 wt卷
u 结果与分析
211 林隙大小分布特点
图 t 茂兰喀斯特森林扩展林隙大小的分布
ƒ¬ªqt ∞¬³¤±§¨§ª¤³¶¬½¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± Ž¤µ¶·©²µ¨¶·²© ¤²¯¤±
由图 t可知 ov种地形部
位喀斯特森林中 o扩展林隙的
面积主要在 wss °u 以下 o其中
tss ∗ uss °u扩展林隙的数量
和所占面积比例最大 o林隙数
百分比和面积百分比分别为
槽谷 xs h !x|1w h o坡地 zs h !
zz1x h o漏斗 yu1x h !xz1t h ~
vss ∗ wss °u 的林隙数量最
少 o仅槽谷和漏斗林分中分别
一个 o数量百分比为 {1v h 和
tu1x h o但面积比例却较大 o
分别为 uv1v h和 uv1u h ∀图 u为冠空隙大小的分布情况 o冠空隙的大小主要在 uss °u 以下 o其中以  xs °u
级别的数量最多 o数量百分比分别为槽谷 wt1z h !坡地 xs h !漏斗 yu1x h o但所占面积比例相对于其他级别
来说较小 o分别为 tw1| h !u|1| h和 vs1z h ∀概括而言 o无论是实际林隙还是扩展林隙 o喀斯特森林 v种地形
部位的林隙大小以中小林隙为主 o但数量少的大林隙的面积在各地形林隙总面积中占的比例却相对较大 ∀
如漏斗森林中  xs °u 的小林隙数量居多 o比例为 yu1x h ∀但其单个面积小 o因此面积仅为 vv1z h ∀而面积
在 tss ∗ txs °u 和 txs ∗ uss °u 间的林隙 o虽然数量少 o但平均面积大 o其面积比则较高 ∀对于扩展林隙 o面
积在 uss ∗ vss °u 和 vss ∗ wss °u 的面积比更高 ∀图 t !u均显示 v种地形部位的林隙大小级呈小林隙数量
多 o面积比例小 o大林隙数量少 o但面积比例却较大的分配情况 ∀可见 o林隙在林分中所占的面积比例既与其
个数有关 o又与其平均大小有关 o进一步说明林隙大小和数量是衡量林分中林隙干扰规模的重要参数 ∀
图 u 茂兰喀斯特森林林隙大小的分布
ƒ¬ªqu Š¤³¶¬½¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± Ž¤µ¶·©²µ¨¶·²© ¤²¯¤±
212 林隙的年龄结构
林隙的年龄系指林隙自形
成以来至调查时的年数 ∀参照
前人研究方法k臧润国等 ot||| ~
夏冰等 ot||yl o统计结果见表 t ∀
表 t表明 o本次调查的林隙最大
年龄约 ws年 o说明此次调查的 v
种地形部位喀斯特森林的林隙
是在近 ws年内形成的 ∀各地形
部位林分的林隙年龄以 us年前
形成的林隙数量较多 o所占比例
分别为槽谷 zx h !坡地 {s h !漏
斗 yu1x h ~vs年以上林隙数最少 o槽谷和漏斗各 t个 o比例分别为 {1v h和 tu1x h ∀在喀斯特森林中 o倒木多
在 ws ∗ xs年逐渐分解完毕 o大于此年龄的倒木残骸难以辨认 o因此 o森林中很少有 xs年以上的林隙存在 ∀
213 林隙在森林景观中所占的面积比例及干扰频率
根据所调查的样地面积和林隙出现的数量 o可推算出茂兰喀斯特森林槽谷 !坡地 !漏斗 v种地形部位林
隙出现的密度分别为 uw !us !ty个#«°pu o平均 us个#«°pu ∀表 u为各地形部位林隙在森林景观中的面积比
例 ∀由表 u可知 o槽谷的扩展林隙和树冠空隙在森林景观中的面积比例大于其他 u种地形部位的面积比例 o
这与槽谷林隙密度较大有关 ∀分别统计 v种地形部位平均扩展林隙面积 o槽谷为ktv|1u ? |v1ywl °u !坡地
ktv{1y ? wz1uy l°u !漏斗为kt|s1y ? zx1{tl °u o平均冠空隙面积为槽谷kz{1x ? xt1ywl °u !坡地kyu1w ?
xt 第 w期 龙翠玲等 }茂兰喀斯特林林干扰状况与林隙特征
表 1 林隙的年龄结构
Ταβ . 1 Αγε χλασσ οφ γαπσ
地形
ײ³²ªµ¤³«¼
林隙年龄级 „ª¨ ¦¯¤¶¶²©ª¤³¶Π¤
[ ts h ts ∗ us h us ∗ vs h vs ∗ ws h Ε
槽谷 ∂¤¯¯¨ ¼ x wt1z w vv1v u ty1z t {1v tu
坡地 ‹¬¯¯¶¬§¨ w ws1s w ws1s u us1s s s ts
漏斗 ƒ∏±±¨ ¯ u ux1s v vz1x u ux1s t tu1x {
vs1ttl °u !漏 斗 kyz1s ?
xs1uzl °u ∀漏斗的平均扩展
林隙面积与槽谷和坡地差别
较大 o而平均冠空隙面积差
别不大 o是由于漏斗森林树
体高大 o边缘木较分散 o但冠
幅较宽 o所遮盖面积较大而
导致 ∀最小扩展林隙面积为 ws1| °u o最大为 v{{1{ °u o平均ktxu1z ? z|1wvl °u ~最小冠空隙面积为 us1u °u o
最大为 t|{1v °u o平均ky|1z ? wx1ztl °u o因此茂兰喀斯特森林扩展林隙和树冠空隙在森林景观中所占的面
积比例分别为 vs1y h和 tv1| h ∀ ≤Š面积平均占 ∞Š面积的 wx1w h o即树冠空隙大约是扩展林隙的 wx1w h左
右 ∀在漏斗中所调查的 {个林隙中 o历史最长的为 ws年 o最短的为 u年 o漏斗喀斯特森林林隙的平均形成速
率为 {Πkv{ ≅ s1xl € s1wu个#«°pu¤p t o式中 v{代表最长年限kws年l和最短年限ku年l之差 ∀用同样的方法
分别计算槽谷k历史年限最长 ws年 o最短 u年l和坡地k历史年限最长 vx年 o最短 u年l的林隙平均形成速率
为 s1yv个#«°pu¤p t和 s1yt个#«°pu¤p t ∀若以 v种地形部位林隙形成速率的平均值来表征茂兰喀斯特森林
的林隙形成速率 o则为 s1xx个#«°pu¤p t ∀以面积计算 o漏斗 ∞Š的干扰频率为 t xuw1{ °uΠkv{ ≅ s1xl € {s1v
°u#«°pu¤p t o槽谷为 t yzy1y °uΠkv{ ≅ s1xl € {{1u °u#«°pu¤pt o坡地为t v{y °uΠkvv ≅ s1xl € {w °u#«°pu¤p t o
式中 vv代表坡地林隙最长年限kvx年l和最短年限ku年l之差 ov种地形平均为 {w1u °u#«°pu¤p t ∀与 ∞Š计
算方法类同 o≤Š的干扰频率为槽谷 w|1w °u#«°pu¤p t !坡地 vz1y °u#«°pu¤p t !漏斗 uz1| °u#«°pu¤p t ov种地
形平均为 v{1v °u#«°pu¤pt ∀若以面积百分比计算 o则槽谷 ∞Š年平均干扰频率为 vv1x hΠv{ € s1{{ h !坡地
为 uz1z hΠvv € s1{w h !漏斗为 vs1x hΠv{ € s1{s h ov种地形平均为 s1{w h ∀冠空隙的年平均干扰频率分别
为槽谷 s1w| h !坡地 s1vy h !漏斗 s1uz h o平均为 s1vz h ∀以上统计结果表明 o槽谷的林隙密度 !林隙形成速
率 !∞Š和 ≤Š的干扰频率均大于坡地和漏斗 o因为槽谷易受龙卷风的影响 ∀用 v种地形的平均值来表示茂
兰喀斯特森林的林隙干扰状况 o即平均每年 t «°u 林地上约 s1xx个林隙形成 ~有 s1{w h约 {w1u °u 的土地面
积转化为扩展林隙k∞Šl ~有 s1vz h约 v{1v °u 的土地面积转化为树冠空隙k≤Šl ∀干扰间隔期或周转期是 u
次干扰发生之间的平均间隔时间 o用干扰频率的倒数来表示 o一般用 ≤Š来计算 ∀根据 v种地形部位喀斯特
森林 ≤Š的干扰频率平均值 o计算出茂兰喀斯特森林中林隙的周转率或返回间隔期kµ¨·∏µ±¬±·¨µ√¤¯l为 }ΡΙ € tΠ
s1vz h € uzs ¤∀即林分中的某一点 o每 uzs年经受一次干扰 ∀
表 2 林隙在森林景观中的面积比例
Ταβ . 2 Περχενταγε οφ γαπσιν τηε φορεστ αρεα
地形
ײ³²ªµ¤³«¼
林隙密度
Š¤³§¨±¶¬·¼Πk¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul
扩展林隙总面积
ײ·¤¯ ¤µ¨¤²© ∞ŠΠ°u
在林分中所占面积比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© ∞ŠΠh
冠空隙总面积
ײ·¤¯ ¤µ¨¤²© ≤ŠΠ°u
在林分中所占面积比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© ≤ŠΠh
槽谷 ∂¤¯¯¨ ¼ uw t yzy1y vv1x |ws t{1{
坡地 ‹¬¯¯¶¬§¨ us t v{y uz1z yut tu1w
漏斗 ƒ∏±±¨ ¯ ty t xuw1{ vs1x xvs ts1y
214 林隙形成方式及形成木数量
在所调查的林分中 o林隙的形成方式分为拔根倒 !干基折断k树干 t1x °以下l !干中折断k树干 t1x °以
上l和枯立 w种方式 ∀由于林分所处地形部位的不同 o形成林隙的主导因素各异 o表现为各地形部位林隙形
成方式组合差异较大 ∀由表 v可知 o槽谷的 Š 以折断死亡方式为主 o比例占 y|1u h o其中干基折断占
uy1| h o干中折断占 wu1v h o这主要由于茂兰喀斯特森林是成熟林分 o一旦林木心腐严重 o在外力作用下极易
发生折倒 ∀坡地的 Š 以拔根倒最常见 o比例为 v{1t h o其次是干中折断 o占 vv1v h o因为坡地和山脊部位坡
度较陡 o在外力和自身重力作用下易发生倒伏和风折 ∀漏斗的林隙形成木死亡方式以干基折断为主 o比例为
vz h o其次是枯立 o比例为 u|1y h ∀相对于其他地形部位来说 o漏斗的生态环境较为优越 o森林最为茂盛 ∀因
此 o漏斗森林的树龄较老 o干基折断和枯死均为林木接近生理寿命而衰老死亡 o或由于木材干基强度减弱易
染病虫害而折断 ∀野外调查时发现的干基折断林木几乎都是由于染病后干基部中空而折倒的 ∀总的来说 o
茂兰喀斯特森林林隙形成方式以折干风倒为主 o与其他森林类型的林隙形成方式较一致 ∀
yt 林 业 科 学 wt卷
表 3 林隙的形成方式及形成木的数量和比例
Ταβ . 3 Μαννερσ οφ γαπ φορµινγ ανδ νυµ βερ οφ γαπ µ ακερ
地 形
ײ³²ªµ¤³«¼
拔根倒
˜³µ²²·¨§¥¯²º± §²º±
干基折断
…µ¨¤®¤ª¨ ¤··µ∏±®¥¤¶¨
干中折断
…µ¨¤®¤ª¨ ²±·µ∏±®
枯立
≥·¤±§¬±ª§¨¤·«
总数
ײ·¤¯
株数 ≥·¨°
±∏°¥¨µ h
株数 ≥·¨°
±∏°¥¨µ h
株数 ≥·¨°
±∏°¥¨µ h
株数 ≥·¨°
±∏°¥¨µ h Ε
槽谷 ∂¤¯¯¨ ¼ v tt1x z uy1| tt wu1v x t|1u uy
坡地 ‹¬¯¯¶¬§¨ { v{1t x uv1{ z vv1v t w1{ ut
漏斗 ƒ∏±±¨ ¯ v tt1t ts vz1s y uu1u { u|1y uz
关于林隙的形成木数量 o统计结果表明 o最多的是在漏斗森林中一林隙有形成木 tu株 o是由 u株基径为
ys ¦°和 yv ¦°的青冈因病虫害干基折断后把周围树木压倒而引起干中折断 o并有明显的撕裂痕迹 o加上木
质藤本较多 o对周围树木有牵连作用而引起连锁反应所导致 ∀在所调查的 vs个林隙中 o共有 zw株形成木 o
其中槽谷 uy株 !坡地 ut株 !漏斗 uz株 ∀平均每个林隙有形成木 u1wz株 ∀其中由 t株形成木形成的林隙最
多 o占 wy1z h o由 u株树形成的林隙占 vs h o由 v株或 w株树所形成的林隙均占 ts h ox株以上的很少 o总计
v1v h左右 ∀可见 o在茂兰喀斯特森林中 o绝大多数的林隙是由 t ∗ w株形成木形成 ∀
215 林隙形成木特征
u1x1t 林隙形成木的组成 vs个林隙中 zw株 Š 包含 uw种乔木 o贡献最大的是群落上层树种 o有 tv株青
冈 !ts株翅荚香槐 !x株狭叶润楠k Μαχηιλυσρεηδεριl !x株齿叶黄皮 !x株圆果化香等群落上层树种 o约占林隙
形成木总数的 xt1w h ∀其他林隙形成木为亚冠层乔木 o包括 w 株香叶树 !w 株圆叶乌桕 k Σαπιυµ
ροτυνδιφολιυµl !w株掌叶木 !v株樟叶槭k Αχερ χινναµοµιφολιυµl !v株黄连木 !v株柿树k ∆ιοσπψροσ¶³ql !u株南酸
枣k Χηοεροσπονδιασαξιλαρισl和 u株川桂k Χινναµοµυµ ωιλσονιιl等 o约占林隙形成木总数的 vv1{ h ∀另有 tt个树
种只是单株出现 o各占调查林隙形成木总株数的 t1w h o共占调查林隙形成木总株数的 tw1| h ∀林隙形成木
中常绿和落叶树种比例分别为 yt1x h和 v{1x h o它们大都是森林群落的/建群种0 o为自身的更新繁衍和各
种树种共存提供所需的生态环境 ∀
图 v 林隙形成木的径级分布
ƒ¬ªqv ⁄…‹ ¦¯¤¶¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©ª¤³ °¤®¨µ¶
u1x1u 林隙形成木的径级结构 茂兰喀斯特森林是原
生性较强的原始林 o林隙形成木的径级分布范围较宽 o
在 ts ∗ zs ¦°之间 ∀以 ts ¦°作为径级划分单位 o分别
统计 v种地形部位林隙形成木的径级分布k图 vl ∀由
图 v可知 o各地形部位喀斯特森林林隙形成木的径级
呈明显的偏正态分布 ∀林隙形成木的径级最多分布在
ts ∗ us ¦°o所占比例为槽谷 xz1z h !坡地 wz1y h !漏斗
w{1t h ∀xs ∗ ys ¦°和 ys ∗ zs ¦°的形成木也有相当数
量 o大部分集中于漏斗生境中 o占漏斗林隙形成木的
ux1| h ∀在漏斗土层较厚 !有机质含量丰富的地段 o极
个别径级达 |s ¦°∀v种地形部位林隙形成木的平均胸
径为槽谷kvs1x ? t|1tyl ¦°o坡地kvs1u ? tx1vzl ¦°o漏
斗kvs1| ? tz1{sl ¦°∀对林隙形成木的胸径进行显著性分析kτ检验l o结果发现茂兰喀斯特森林林隙形成木
的胸径大小差异显著k Π s1sxl ∀结合径级分配情况来看 o表明该地区森林群落干扰事件十分频繁 ∀
v 讨论与结论
311 林隙的形状和面积的确定
林隙形状和面积是决定林隙环境与非林隙环境差异的一个重要指标 o也是计算林隙干扰规模和强度的
重要参数 ∀与其他地貌类型小生境相对一致 !单调的情况相反 o茂兰喀斯特森林基岩裸露面积极大 o植被赖
以生存的土面 !石面 !石沟 !石缝等小生境类型多样k朱守谦 ot||vl o组合复杂 o加上分布的随机性和不连续
性 o使喀斯特森林林木分布极不均匀 ∀目前多数研究将林隙视为椭圆形 o对林隙面积的获得按椭圆形面积公
zt 第 w期 龙翠玲等 }茂兰喀斯特林林干扰状况与林隙特征
式 v1tw ≅ Ω ≅ ΛΠw来计算k Ω和 Λ分别为椭圆形短 !长轴的长度l ∀如果对喀斯特森林林隙的研究也采用此
方法 o可能误差会较大 ∀针对茂兰喀斯特森林生境的独特性 o为减少误差 o在林隙调查时 o通过野外冠层树种
定位 o多方向测定冠径 !描图于坐标纸上 o将林隙分解成不同的形状 o求各三角形面积和的方法来确定林隙形
状和面积 ∀茂兰喀斯特森林林隙的调查表明 o林隙形状的差异较大 o由于林隙边缘木的数量和分布极度不均
匀 o大多数林隙呈不规则的多边形 o极少数为纺锤形 o没有椭圆形的 ∀
312 茂兰喀斯特森林林隙的特征
茂兰喀斯特森林的冠空隙和扩展林隙的大小分布均呈以小林隙为主的偏正态分布k图 t !ul o最大林隙
面积小于 wss °u o这一结果与已有的亚热带森林的林隙研究结果基本一致k沈泽昊等 ousst ~包维楷等 o
usstl ∀小林隙的数量多 o但在总的林隙面积比例上 o大林隙的更大 ∀不同大小林隙的形成 o满足了不同更新
生态位树种更新的需求 o对于生长条件极为恶劣的喀斯特植被来说 o丰富多样的小生境类型与不同强度和规
模的林隙干扰相结合对其物种多样性的维持意义重大 ∀不同地形部位林分中树冠和树径大小不同 o树木所
受干扰状况和倒伏方式各异造成各地形部位林隙面积差异较大 o坡地地形陡峭 o树木翻倒或折断时相互牵连
是干扰范围扩大的重要因素 ∀
茂兰喀斯特森林林隙密度和林隙面积在森林中所占的比例比针叶林k夏冰等 ot||y ~吴宁 ot|||l和热带
山地雨林k臧润国等 ot|||l的小 o但比亚热带的山地常绿落叶阔叶混交林k沈泽昊等 ousstl和湿性常绿阔叶
林k包维楷等 ousstl的大 ∀可能是因为喀斯特森林与这些植被类型所受的干扰强度和规模不同 ∀在发育过
程中 o没有受到如热带山地雨林的台风 !暴风雨和温带针叶林的雪压 !火灾等明显而严重的自然干扰 o林隙的
形成主要是森林树种发育过程中自身的竞争 !地形和风相互作用的结果 o因而林隙密度和面积比例较小 ∀但
与亚热带的其他植被类型相比 o喀斯特森林生态系统更为脆弱 o抵抗外界干扰的能力差 o林隙的密度和面积
比例又相对较大 ∀茂兰喀斯特森林的年均干扰频率为 s1vz h o干扰间隔期为 uzs年 ∀这个干扰频率虽不及
热带山地雨林k臧润国等 ot|||l o但明显高于温带阔叶红松林k臧润国等 ot||{l和亚热带常绿阔叶林k包维楷
等 ousstl ∀在喀斯特恶劣生境中 o树木自然衰亡的年龄较低 o加上岩石崩塌 !砸倒树木等机械损伤时有发生 o
因而体现出较快的干扰频率和返回间隔期 o存在着较快的森林循环过程 ∀
313 林隙的形成方式及原因
茂兰喀斯特森林因其特殊的生境条件和群落结构 o林隙的形成方式具其独特性 ∀该区的主要地貌类型
是峰丛洼地 !峰丛漏斗 !峰丛槽谷 ∀据荔波县气象局气象观测资料表明 o该区灾害性的干扰因子主要是大风
k如龙卷风l !大雪 !大雾等 o是林木发生倒伏和风折的主要外在因素 o但此类大尺度干扰事件并非经常发生 ∀
茂兰喀斯特森林所承受的是较典型的小尺度干扰 ∀林隙的形成主要是林木自身的生物学特性与局部地形相
互作用的结果 ∀在土壤及枯枝落叶腐殖质层较薄 o且喀斯特裂隙比较稀疏的高位洼地中 o树木的根系无法向
岩石中深入 o只能沿着平缓岩层表面覆盖很薄的土壤层横向发展 o其根系较浅 o在大风 !大雨 !大雾的袭击下
常发生倒伏 ∀另一独特现象为/树劈石0现象 o由于喀斯特植被根系的穿窜能力极强 o其根系尽可能地占据细
小的裂隙 o随着时间推移 o岩石裂隙则缓慢地被根系拓宽 o加上岩溶地貌自身较强的侵蚀和风化作用 o最后把
岩块胀裂松动 ∀这样 o在自身重力和大风 !大雨等外力作用下 o树木常出现倒伏现象 o特别是在坡地和山脊等
较陡部位 ∀调查发现大量倒伏树根含抱石块的现象 ∀就总体而言 o槽谷 !盆地 !漏斗底部等地形部位枯枝落
叶层厚 o水分状况良好 o土壤潮湿 o是该区最为优越的生境 o树木生长良好 o树体高大 ∀但随着树龄增大 o主根
日益退化 o木材干基强度降低 o林木易染病虫害而折断或接近生理寿命而枯死 o这是槽谷和漏斗中林隙的形
成以干基折断和自然枯死为主的原因所在 ∀茂兰喀斯特森林的地貌类型多样 o地形复杂 o林隙形成的主导因
素具有地形分异特征 o是喀斯特植被自身生物学特性与岩溶独有的地质 !地貌和小生境特征等多因素综合作
用的结果 o反映了不同尺度地形变化引起的生境分异对物种多样性的维持作用 o是植物与环境协同进化的体
现 ∀
参 考 文 献
包维楷 o刘照光 o袁亚夫 o等 qusst1 瓦屋山中亚热带湿性常绿阔叶林的林窗形成特征 q应用生态学报 otukwl }w{x p w|s
刘静艳 o王伯荪 o臧润国 qt||| q南亚热带常绿阔叶林的林隙的形成及特征 q应用生态学报 otskwl }v{x p v{{
{t 林 业 科 学 wt卷
沈泽昊 o李道兴 o王功芳 qusst1 三峡大老岭山地常绿落叶阔叶混交林林隙干扰研究 ´ q林隙基本特征 q植物生态学报 ouxkvl }uzy p u{u
吴 宁 qt|||1 贡嘎山东坡亚高山针叶林的林窗动态研究 q植物生态学报 ouvkvl }uu{ p uvz
夏 冰 o兰 涛 o贺善安 o等 qt||y1 云南亚高山云冷杉林林窗的研究 q植物资源与环境 oxkwl }t p {
臧润国 o刘 涛 o郭忠凌 o等 qt||{1 长白山自然保护区阔叶红松林林隙干扰状况的研究 q植物生态学报 ouukul }tvx p twu
臧润国 o杨彦承 o刘静艳 o等 qt|||1 海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征 q林业科学 ovxktl }u p {
周政贤 qt|{z1 茂兰喀斯特森林科学考察集 q贵阳 }贵州人民出版社 ot p uuw
朱守谦主编 qt||v1 喀斯特森林生态研究k ´l q贵阳 }贵州科技出版社 ot p tt
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|t 第 w期 龙翠玲等 }茂兰喀斯特林林干扰状况与林隙特征