对我国银杏全分布区200多个单株种核的主要性状进行了测定和统计。结果表明,不同气候区种核特征有一定的不同,但气候区内群体间和群体内个体间的差别更大。表明遗传改良以在遗传变异丰富的群体内开展基因型选择最有前途,但考虑到适应性,育种还应立足于本气候区群体。
The length,width,shell thinckness and percentage of kernel of Ginkgo fruit-stone collected from more than 200 mother trees located whole-wide range were measured.The results showed that all of the characters,except for single fruit-stone weight,no significant differences among the climatic zones were observed,but the differences among populations (or locations) within a climatic zone and individuals within population were very significant.The variation coefficients for each of four characters varied from 3.0% for kernel rate to 21.3% for single pit weight.These data indicated that the genetic improvement of Ginkgo through individual selection within population should be more effective than among populations,and much than among the climatic zones.Because the adaptability is one of the most important traits for inten sive cultivation,the genetic improvement efforts should be within each climatic zone and do not carry out throughout whole range.
全 文 :第 vz卷 第 w期
u s s t年 z 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1vz o²1w
∏¯ qou s s t
我国银杏遗传变异研究之一
) ) ) 种核性状的群体间和群体内变异
张云跃
k湖南省安化县林业局 安化 wtvxssl
马常耕
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
林睦就 李柏海
k湖南省林业科技推广总站 长沙 wtssszl
摘 要 } 对我国银杏全分布区 uss多个单株种核的主要性状进行了测定和统计 ∀结果表明 o不同气候区种
核特征有一定的不同 o但气候区内群体间和群体内个体间的差别更大 ∀表明遗传改良以在遗传变异丰富的群
体内开展基因型选择最有前途 o但考虑到适应性 o育种还应立足于本气候区群体 ∀
关键词 } 银杏 o种核 o遗传变异
收稿日期 }t|||2sw2ut ∀
基金项目 }本研究为湖南省/九五0科技攻关课题5银杏优良种源 !家系 !无性系配合选择研究6的部分内容 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΟΝΕ ΟΦ ΓΕΝΕΤΙΧ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝΣ ΦΟΡ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ
ΙΝ ΧΗΙΝΑ ΤΗΕ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΒΡΕΕ∆ΙΝΓ ΦΡΥΙΤ2ΣΤΟΝΕ
ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΣ ΑΜΟΝΓ ΑΝ∆ ΩΙΤΗΙΝ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
«¤±ª ≠∏±¼∏¨
kΑνηυα Φορεστρψ Βυρεαυ oΗυναν Προϖινχε Ανηυα wtvxssl
¤ ≤«¤±ªª¨±ª
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
¬± ∏¬∏ ¬
¤¬«¤¬
k ΓενεραλΣτατιον οφ Φορεστρψ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψ Εξτενσιον oΗυναν Προϖινχε Χηανγσηα wtssszl
Αβστραχτ } ׫¨ ¯¨ ±ª·«oº¬§·«o¶«¨¯¯ ·«¬±¦®±¨ ¶¶¤±§³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©®¨µ±¨ ¯²© Γινκγο©µ∏¬·2¶·²±¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° °²µ¨·«¤±uss
°²·«¨µ·µ¨ ¶¨ ²¯¦¤·¨§º«²¯ 2¨º¬§¨ µ¤±ª¨ º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¤¯¯²©·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶o¨¬¦¨³·©²µ¶¬±ª¯¨©µ∏¬·2
¶·²±¨ º¨ ¬ª«·o±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·«¨ ¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ ¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §o¥∏··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶k²µ
²¯¦¤·¬²±¶l º¬·«¬± ¤¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ ¤±§¬±§¬√¬§∏¤¯¶º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± º¨ µ¨ √¨ µ¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·q׫¨ √¤µ¬¤·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¶©²µ ¤¨¦«
²©©²∏µ¦«¤µ¤¦·¨µ¶√¤µ¬¨§©µ²° v qs h ©²µ®¨µ±¨ ¯µ¤·¨·²ut qv h ©²µ¶¬±ª¯¨³¬·º¨ ¬ª«·q׫¨¶¨ §¤·¤¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦
¬°³µ²√¨ °¨ ±·²© Γινκγο·«µ²∏ª«¬±§¬√¬§∏¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶«²∏¯§¥¨ °²µ¨ ©¨©¨¦·¬√¨ ·«¤±¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶o¤±§
°∏¦«·«¤± ¤°²±ª·«¨ ¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ ¶q
¨ ¦¤∏¶¨ ·«¨ ¤§¤³·¤¥¬¯¬·¼¬¶²±¨ ²©·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±··µ¤¬·¶©²µ¬±·¨± ¶¬√¨ ¦∏¯·¬√¤·¬²±o
·«¨ ª¨ ±¨·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·¨©©²µ·¶¶«²∏¯§¥¨ º¬·«¬± ¤¨¦«¦¯¬°¤·¬¦½²±¨ ¤±§§²±²·¦¤µµ¼ ²∏··«µ²∏ª«²∏·º«²¯¨µ¤±ª¨ q
Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβαo
µ¨ §¨¬±ª©µ∏¬·2¶·²±¨ o ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±
银杏k Γινκγο βιλοβαl是我国仅有的著名孑遗树种之一 o由于其多用途特性 o现在已被作为一个多目
的树种受到国内外的重视 o集约栽培正在发展中 ∀做为集约栽培基本要素之一的遗传改良工作的我国
也已开始 ∀为提高遗传改良效率必须对各地银杏群体遗传结构和性状变异特点有清晰的了解 ∀为此 o
我们从种用 !叶用和材用方面开展了种核形态学 !营养成分 !叶中化合物含量和叶片大小 !重量 !生态适
应性 !生产力的产区 !家系和个体遗传变异研究 ∀本文是这一系列研究结果之一 o目的是揭示种核形态
变异规律 o以有助于解决当前我国银杏良种选育中存在的不从选种工作尚处原始群体起步的初始阶段 o
应突出无性系品种选育 o却热衷于根据果实和种核形态划分品种k群l o妨碍科学品种选育正常开展的问
题 ∀因为品种是人工选择的结果 o选育要突出经济目的 o而不是自然群体诸多特征 !特性的简单分群 ∀
从适应性角度看 o不同地区相同形态的个体也不能合称一个品种 ∀在开展这一研究中 o我们也充分认识
到由于现有银杏的孑遗性 o群体的遗传结构受自然残遗过程和人为活动的重大干扰 o为遗传变异模式的
研究带来的不少负面影响 o并力求避免它们 ∀如它的现代分布k生长l空间虽十分辽阔 o大约在北纬 uuβ
∗ wtβvtχ和东经 |{β ∗ tutβvsχk许慕农等 ot||vl内的范围 o可是自然群落和天然更新幼龄植株却相当罕
见 o而是多数地区以古树星散分布和少数地区集中栽培的独特分布模式 ∀遗传漂变在各地现有群体形
成中的作用不可忽视 ∀加之雄株极少 o性比例失调造成基因交流的局限性和不平衡性 o必然造成背离随
机交配群体中正常异株授粉植物所普遍表现出的遗传结构模式 ∀考虑到银杏多生长在低海拔农作区
域 o所以我们基本以中国自然区划概要k席承藩等 ot|{wl一书中农业气候区划方案为依据 o对各采种母
树进行区域分类和统计处理 o以使研究结果尽量有生态区代表性和选种的实用性 ∀
t 试验材料和研究方法
111 收集原则和代表生态区
本着力求母树有代表性原则 o采种做到星散分布和集中产区兼顾 o每一集中产区随机由 ts ∗ tx株
有广大空间距离的树上采种 o星散分布地区则 v ∗ ts株不等 ∀为使试样有尽多的原始遗传代表性 o尽可
能从 tss¤生以上的实生大树上采种 o为使种核有充分典型性 o采种母株既要大量结实又要果实达充分
成熟 ∀采种范围包括 tx个省k区l o但由于一些地点母株不足 x株 o未纳入统计 ∀各气候区包括的采种
点和统计分析株数见表 t ∀考虑到江苏南部为一典型的人工栽培区 o并长期用嫁接方式繁殖而与各实
生繁殖区不同 o故独立为一个统计单位 o以资比较 ∀
表 1 采种点和采种母株数目
Ταβ .1 Λοχατιονσ οφσεεδ χολλεχτιον ανδ νυµβερ οφ µοτηερ τρεεσιν εαχη ρεγιον
农业气候区
ªµ²2¦¯¬°¤·¬¦µ¨ª¬²±¶
采种点
²¦¤·¬²±¶
母株数
²q²© °²·«¨µ·µ¨ ¶¨
t 辽东2山东半岛区∞¤¶·¨µ± ¬¯¤²±¬±ª2¶«¤±§²±ª³¨ ±¬±¶∏¯¤
丹东 !莒县 !沂水
⁄¤±§²±ªo∏¦²∏±·¼o≠¬¶«∏¬ tu
u 黄淮海平原区∏¤±ª2∏¤¬2¤¬³¯¤¬±
郯城 !邳县
פ±¦«¨ ±ªo°¬¦²∏±·¼ tx
v 长江中 !下游区¬§§¯ 2¨¯ ²º µ¨√¤¯¯¨ ¼ ²© ≠¤±ª·½¨ ¬√¨ µ
v¤ 伏牛山2大别山区ƒ∏±¬∏2⁄¤¥¨ °²∏±·¤¬±¶
嵩县 !安陆 !新县 !金寨
≥²±ª¦²∏±·¼o∏¯∏o÷¬± ¦²∏±·¼o¬±½«¤¬ vy
v¥ 皖南2浙西山区≥²∏·«¨µ± ±«∏¬2º ¶¨·¨µ± «¨¬¤±ª
临安 !富阳 !余杭
¬±. ¤±oƒ∏¼¤±ªo≠∏«¤±ª uy
w 湘西北区²µ·«º ¶¨·¨µ± ∏±¤±
安化 !新化 !桃江 !凤凰
∏«∏¤o÷¬±«∏¤oפ²¬¤±ªoƒ ±¨ª«∏¤±ª t|
x 贵州高原区∏¬¨½«²∏³¯¤·¨¤∏
盘县 !普安 !惠水 !道真
°¤± ¦²∏±·¼o°∏. ¤±o∏¬¶«∏¬o⁄¤²½«¨ ± ts
y 南岭山地区¤±¯¬±ª °²∏±·¤¬±¶
新宁 !兴安 !灵川 !全州 !南雄
÷¬±±¬±ªo÷¬±ª. ¤±o¬±ª¦«∏¤±o±∏¤±½«²∏o¤±¬¬²±ª xw
z 江苏南部栽培区≥²∏·«¨µ± ¬¤±ª¶∏
吴县 !泰兴
• ∏¦²∏±·¼oפ¬¬¬±ª |
yv 林 业 科 学 vz卷
112 研究性状和数据获得
研究性状有 }ktl种核长度 ~kul种核宽度 ~kvl单核重量 ~kwl核壳厚度 ~kxl出仁率 ∀为研究核的形状
计算了核形指数k核长Π核宽l ∀
每母株从总收获种核堆中随机抽取 u ®ª种核 o再按林木种子检验标准取样 o每 us粒 t组测量各性
状 o取 w组平均值做为各母株代表值进行各研究性状的统计分析 ∀
113 统计参数
由于本研究重点是揭示性状的变异强弱和格局 o故突出变异系数的分析 o以每一母株的代表值计算
各采种点k群体l的平均表现和变异系数 o然后把同一气候区各采种母树的测得值统一计算出所代表气
候区的平均值和变异系数 ∀为探讨选种的综合效应 o还计算了各研究性状间的相关系数 ∀
u 结果与分析
211 种核性状的气候区间差异和变异总趋势
为比较显示各气候区种核性状的异同 o表 u给出了统计结果 ∀从表 u的数值看到 }ktl不同气候区
银杏种核的特征除单核重量和核长度外 o其它性状虽有所不同 o但差异不大 o特别是出仁率的地区差异
更小 ∀kul性状的遗传差异无明显地理规律性 o相反却看到明显人为干扰的痕迹 o如 u和 y区一个是北
方主要栽培区 o一个是南方主要栽培区 o地理纬度差近 tsβ o但单核重却相近 o是分布区内两个单核最重
的产区 ∀v¤和 v¥同属一个农业气候区 o虽地理距离较大 o由于都是长期实生繁殖区 o各性状基本一致 o
保持着自然群体的遗传结构 ∀v¥和 z区地理位置十分接近 o但后者由于栽培程度高 o且以嫁接繁殖为
主 o人工选择造成二者之间的明显遗传差异 ∀kvl栽培程度高的地区 o核长而重 o非栽培区的则更接近原
始群体的性质 ∀因此 o可以认为银杏种核性状的随机变异模式是自然群体残遗过程中遗传随机漂迁和
人工选择的结果 ∀对把果实形态这种非适应性性状作为选择目标时 o种源差异就不象以适应性性状为
选种目标的用材树种那样有意义 o利用地理区间的整体遗传差异的潜力不如同为广域分布树种的马尾
松 !白榆那样有效 o而应以基因型选择为根本 o尽管从整体上看有南岭山区银杏因核整体平均重高属大
核品种潜在选种区域 ∀另外 o从现有商品性角度看 o江苏南部栽培区种核确有最高商品价值 o表现为核
长 !大和出仁率高的特点 ∀
表 2 各气候区的平均表现和区间变异系数
Ταβ .2 Μεαν ϖαλυεσ οφ βρεεδινγ φρυιτ2στονεφορ εαχη αγρο2χλιµατιχ ρεγιον ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ( Χ . ς %)
气候区
ª¨¬²±¶
核长
¨±ª·«
k¦°l
核宽
•¬§·«
k¦°l
核形指数
±§¨¬²©³¬·©²µ°
k¯ ±¨ª·«Πº¬§·«l
单核重
• ¬¨ª«·³¨µ³¬·
kªl
核壳厚
≥«¨¯¯ ·«¬¦®±¨ ¶¶
k°°l
出仁率
¨µ±¨ ¯µ¤·¨
k h l
t u qss t qxz t qvt t q{v s qws zz qt
u u qwx t qyz t qwz u qw{ s qwt z{ qy
v¤ u qts t qyx t qvs u qt| s qv| z| qx
v¥ u qvs t qys t qwu u qty s qwt z{ qx
w u qus t qx| t qvy u qs| s qwt zy q|
x u qss t qxs t qvu t qzv s qvz z{ q|
y u quw t qyw t qws u qyx s qwt zz qx
z u qys t qys t qyu u qvy s qvz z| qs
平均 √ µ¨¤ª¨ u qu t qy t qw u qu s qws z{ qu
Χqς | qy v qv z qu tw qv z q| t qu
212 气候区内群体的异质性
由于种群在残遗过程的偶然因素和人工干扰程度的k有意识和无意识选择l不确定性强烈影响着银
zv 第 w期 张云跃等 }我国银杏遗传变异研究之一种核性状的群体间和群体内变异
杏性状的地理变异现有模式 o就必然存在同一气候区内群体间的遗传差异和基因库价值的不等值性 ∀
为证实此点 o把有 v对代表性相邻群体的测定值列于表 v中 ∀
表 3 气候区内相邻群体性状表现 ≠
Ταβ .3 Χοµπαρισονσ οφ χηαραχτερσφροµ προξιµατε ποπυλατιονσ(λοχατιονσ) ωιτηιν αγρο2χλιµατιχ ρεγιον
气候区
ª¨¬²±¶
群体
°²³∏¯¤·¬²±¶
核长
¨±ª·«
k¦°l
核宽
•¬§·«
k¦°l
核形指数
±§¨¬²©³¬·©µ²°
单核重
• ¬¨ª«·³¨µ³¬·
kªl
壳厚
≥«¨¯¯ ·«¬¦®±¨ ¶¶
k°°l
出仁率
¨µ±¨ ¯µ¤·¨
k h l
v¤ 河南嵩县≥²±ª¦²∏±·¼o ±¨¤±
u1sv
|1w
t1zw
ts1v
t1tz
y1t
u1ty
uw1y
s1vw
tt1s
z|1v
u1y
v¤ 湖北安陆±¯∏o∏¥¨¬
u1t|
v1{
t1yw
|1s
t1vw
|1z
u1uz
t|1w
s1v|
uv1s
z|1x
t1y
v¥ 浙江富阳ƒ∏¼¤±ªo«¨¬¤±ª
u1vs
tt1w
t1xz
y1s
t1w|
tw1s
u1sw
z1y
s1wx
ty1x
z|1w
w1t
v¥ 浙江临安¬±. ¤±o«¨¬¤±ª
u1vy
ts1s
t1yu
v1|
t1wy
ts1v
u1vu
tu1{
s1wt
|1u
z{1u
u1z
y 湖南新宁÷¬±±¬±ªo∏±¤±
u1s|
y1x
t1yw
|1z
t1u{
tt1|
u1s|
uu1{
s1wv
tw1z
zy1y
u1s
y 广西兴安÷¬±ª. ¤±o∏¤±ª¬¬
u1vu
x1|
t1yw
z1s
t1wv
ts1v
u1wt
tu1z
s1ws
tz1w
z{1|
u1u
≠分子为群体平均值 o分母为变异系数 ∀ ∏° µ¨¤·²µ}³²³∏¯¤·¬²± ° ¤¨±¶o§¨±²°¬±¤·²µ}√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶q
表 v列举地理距离相近又同属一个气候区的 v对可比较群体 o它们的种核性状都表现出与气候区
间变异强度相近的变量 o如处南岭山地越城岭南北的广西兴安群体和湖南新宁群体遗传差异就极为明
显 o前者核长而大 o壳较薄 o出仁率较高 ~后者核小 o壳厚 o出仁率比广西兴安的低 u1v h ∀从变异系数
k表示性状遗传变异幅度大小l也可看出相邻群体由于自然和人工干扰作用的不同 o各性状的异质度也
不尽相同 o预示在不同群体中改良相同性状可能有不同的潜力 ∀如浙江临安和富阳两群体单核重的变
异系数为 tu1{ h和 z1y h o而且临安的单核重群体平均值也高于富阳群体 o可以断定通过选择从临安群
体获得核重改良的机遇将比从富阳群体选择为高 ∀综合表 u和表 v的结果 o认为群体的选择比气候区
间选择更有实用价值 ∀
213 个体的遗传变异
前两项分析表明 o银杏种核性状在气候区间虽有一定差异 o但无地理规律性 o因同一气候区内相邻
群体各性状的平均表现可有很大不同 ∀果用植物选种需强调产品的一致性 o因它有利于加工和提高商
品价值 o这只有以个体k基因型l为基础的选择 o推广无性系品种才能达到 ∀所以研究个体的性状变异是
提高银杏核用选种效率的根本 ∀表 w给出了各气候区及全分布区范围内核性状个体间变异的特点 o以
有助于识别各地区和总体的遗传资源价值和选种潜力 ∀
从表 w数值看出 o在全分布区范围 o银杏核性状的遗传变异幅度是各不相同的 o这预示着通过选择
改良核特征的可能性或难易程度因性状而异 ∀变异系数所揭示的各性状变异幅度由大到小依次为单核
重 壳厚度 果形 核长 核宽 出仁率 ∀不同气候区间各性状的变异系数的不同预示着在不同气候
区对同一性状选择其效率也不相同 ∀从总体上看 o通过选择提高单核重最易成功 o而且在 v¤和 y区内
选择会更易于达到目的 o因为不仅这两区的核重变异系数最大 o而且单核最重的个体也出现在那里 ∀出
仁率是变异幅度最小的性状 o这与一些学者的研究结果一致k邢世岩等 ot||w ~刘燕君 ot||ul o表明通过
现有个体选择要大幅度提高出仁率是困难的 o因此各地不必花大力气于这一性状的改良上 o通过提高单
{v 林 业 科 学 vz卷
株产量达到提高总仁量比提高出仁率更为可行 ∀
表 4 气候区内个体间性状表现和变异系数 ≠
Ταβ .4 Μεαν ϖαλυεσ ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντ αµονγ µοτηερ τρεεσ ωιτηιν αγρο2χλιµατιχ ρεγιον
气候区
ª¨¬²±¶
核长
¨±ª·«
k¦°l
核宽
•¬§·«
k¦°l
核形指数
±§¨¬²©³¬·©µ²°
单核重
• ¬¨ª«·³¨µ³¬·
kªl
壳厚度
≥«¨¯¯ ·«¬¦®±¨ ¶¶
k°°l
出仁率
¨µ±¨ ¯µ¤·¨
k h l
t t1|s ∗ u1uwx1y
t1vy ∗ t1z{
ts1u
t1s| ∗ t1x{
tx1s
t1x| ∗ u1uu
t|1w
s1vy ∗ s1wv
ts1w
zw1w ∗ {t1y
v1s
u u1sv ∗ u1yw|1t
t1vy ∗ t1|s
{1t
t1t ∗ t1z|
ts1y
t1y{ ∗ v1vu
t{1t
s1vs ∗ s1xu
tz1t
zy1w ∗ {t1{
u1t
v¤ t1yv ∗ u1xuts1y
t1wv ∗ t1|z
ts1t
t1sz ∗ t1xs
|1{
s1|z ∗ v1vz
uw1w
s1vt ∗ s1wy
t{1u
zy1t ∗ {t1v
u1t
v¥ t1|| ∗ u1z||1z
t1xt ∗ t1{t
x1x
t1u{ ∗ t1zy
tt1y
t1{| ∗ u1zv
tu1x
s1vx ∗ s1xv
tt1v
zx1s ∗ {t1v
u1|
w t1zv ∗ u1xv{1x
t1vz ∗ t1{y
{1t
t1uy ∗ t1z{
|1x
t1wy ∗ u1{t
t{1t
s1vy ∗ s1xt
tv1|
zu1x ∗ z|1y
v1u
x t1yz ∗ u1uvz1u
t1ux ∗ t1vy
{1u
t1t| ∗ t1wx
y1s
t1ux ∗ u1sz
t|1t
s1uz ∗ s1w{
uv1s
zy1u ∗ {s1z
t1{
y t1{s ∗ u1ys{1y
t1v{ ∗ t1|t
z1x
t1xt ∗ t1zs
tt1z
t1vu ∗ v1sv
||1u
s1vs ∗ s1xv
ty1u
zw1w ∗ {u1{
u1|
z u1x ∗ u1|vy1u
t1wt ∗ t1{y
{1w
t1xz ∗ t1yz
u1{
t1wv ∗ v1sw
tz1v
s1u| ∗ s1wx
t{1x
zx1s ∗ {t1t
u1z
全分布区
• «²¯¨±¤·¬√¨µ¤±ª¨
ty1v ∗ u1|v
tt1x
t1ux ∗ t1|z
|1s
t1s| ∗ t1z|
tu1s
t1ux ∗ v1vz
ut1v
s1u| ∗ s1xv
ty1{
zu1x ∗ {u1{
v1s
≠分子为母树间极值 o分母为变异系数 ∀ ∏° µ¨¤·²µ}µ¤±ª¨ k°¬±2°¤¬ql¤°²±ª·µ¨ ¶¨o§¨ ±²°¬±¤·²±}√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·q
不同气候区间性状的绝对值和变异幅度不同 o说明我国各地银杏基因库在质与量上的差异及育种
上的不等值性 ∀一般平均表现好的区域或群体预示选种有利基因的频率高 o因而育种价值也高 ∀如南
岭山地的广西灵川和兴安最具选出大核品种的潜力 o江苏南部群体则较易选出长核形个体 ∀考虑到单
一性状最突出的个体不必然出现在平均表现最高的群体中 o如 v¤区平均单核重为 u1| ªo但却出现了所
测定 uss余株母树中单核最重的个体 ~南岭山地群体平均出仁率偏低kzz1x h l o但却出现了出仁率最高
k{u1{ h l的个体 ∀这告诉我们在制定银杏改良计划时 o既要考虑群体的平均表现 o又不排斥在平均表现
不高的地区k群体l作独特基因型的选择 ∀由于现有银杏残遗历史过程中的基因随机漂迁 o从基因资源
角度考虑 o不可忽视星散残遗个体的遗传考察 ∀长期以来以嫁接方式为主的银杏栽培区 o核性状的总体
表现虽最优异 o但本研究中所发现的性状极端个体却不总出现在其中 o故其育种价值并不高于实生繁殖
区 ∀
214 种核性状间的相关关系
选种目的性状间的关系对制定选种计划有重大影响 o如性状间存在正向连应 o通过一个性状的选择
可同时改良其它性状 o如确知两性状间存在负向连应 o就应采取能把这种负效应减至最小程度的选择方
法 ∀
从表 x看到 o核长极显著地正向影响着核形和核重 o对出仁率也有一定的正向作用 ∀核宽虽也极正
向影响着单核重 o却对壳厚度有不利影响 o而壳厚又显著对出仁率有不利影响 ∀所以把长核形作为选择
标志之一时 o预示可能会同时选出利于加工处理的核大和出仁率高的基因型 ∀选核宽而近似圆形的核
|v 第 w期 张云跃等 }我国银杏遗传变异研究之一种核性状的群体间和群体内变异
很可能会降低出仁率 ∀这大概就是目前银杏栽培区的优良基因型 o多为称作佛指或马铃型而较少圆形
的原因k郭善基 ot||vl ∀总之 o在单核重相等条件下 o选择长核形果似更有经济意义些 ∀
表 5 种核各性状间的简单相关系数
Ταβ .5 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ οφ βρεεδινγ φρυιτ2στονε χηαραχτερσ
性状
×µ¤¬·¶
核宽
•¬§·«
核形指数
±§¨¬²©³¬·©²µ°
单核重
• ¬¨ª«·³¨µ³¬·
壳厚度
≥«¨¯¯ ·«¬±¦®±¨ ¶¶
出仁率
¨µ±¨ ¯µ¤·¨
核长 ¨±ª·« s1vwy 3 3 s1zsz 3 3 s1yxt 3 3 s1tus s1txs
核宽 •¬§·« p s1wsu 3 3 s1{vt 3 3 s1w{s 3 3 s1sw|
核形指数 ±§¨¬²©³¬·©²µ° s1sys p s1uvu 3 3 s1t{v 3
单核重 • ¬¨ª«·³¨µ³¬· s1wv| 3 3 s1svt
壳厚度 ≥«¨¯¯ ·«¬±¦®±¨ ¶¶ p s1xxv 3 3
银杏核用选种的总目标虽是单位面积的总经济产量 o株形 !结实特征和核出仁率等有其决定意义 o
但核形和大小也影响着产品的商品价格 o所以把核的特性作为选种目的性状之一也是必要的 o这也是本
研究的实用性效应 ∀
v 结论
我国银杏核性状在个体上存在明显的遗传差异 o但气候区间的平均表现除单核重外差异不明显 o且
地区内相邻群体间的变异甚至大于地区间的 o因而种核性状变异没有地理规律性 o这可能是历史残遗过
程中遗传随机漂迁的结果 ∀因而以核性状为选择目标时 o研究重点应放到广泛的基因型调查上 o群体和
地区表现只有参考意义 ∀
银杏不同性状的遗传变异强度不同 o在所研究的性状中以单核重的变异水平最高 o预示其改良潜力
最大 o出仁率是遗传差异最小的性状 o把它做为选种性状的意义不大 ∀
不同气候区现存银杏的种质资源价值并不完全相同 o且群体平均表现和极端基因型的出现并不必
然相关 o所以今后的遗传改良要在全分布区内广泛开展 o不应局限于少数栽培区 ∀从未来杂交育种需要
考虑 o具极端性状基因型的搜集比现有综合性状表现优良基因型选择更为重要 ∀
由于核长与核重和出仁率有正的相关 o与壳厚相关不显著 o核宽却与壳厚极显著正相关 o从而影响
出仁率 o所以选长核基因型比圆核基因型经济上更为有利些 ∀
参 考 文 献
郭善基主编 1 中国果树志银杏卷 o北京 }中国林业出版社 ot||v
刘燕君 1湖北省安陆市银杏品种资源调查及良种选择初报 1 全国银杏首届学术研讨会论文集 o武汉 }湖北科技出版社 ot||u
席承藩 o丘宝剑等主编 1中国自然区划概要 1 北京 }科学出版社 ot|{w
邢世岩 o孙 露 1 泰山银杏实生优良单株研究 1 全国第二次银杏学术研讨会论文集 o武汉 }湖北科技出版社 ot||w
许慕农 o胡大维主编 1 银杏栽培和产品加工技术 1 北京 }中国林业出版社 ot||v
sw 林 业 科 学 vz卷