全 文 ：第 v{卷 第 v期
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林 业 科 学
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杨树与栅锈菌互作的细胞学研究
田呈明 梁英梅
k西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
康振生 李振岐
k西北农林科技大学植物保护学院 杨凌 ztutssl
赵彦修
k山东师范大学生物系 济南 uxsstwl
摘 要 } 利用生物电镜技术对落叶松 ) 杨栅锈菌k Μq λαριχι2ποπυλιναl与不同杨树无性系互作过程中的细胞
学进行了研究 o结果表明 o在不同的非亲和性组合中 o病菌侵染结构的受抑情况不同 o主要表现为菌体内出现
颗粒状物质和多聚核糖体 o细胞紊乱程度增加 o原生质解体 ~乳突 !胼胝质的形成 ~吸器畸形及外包被物和管状
复合物体的出现 ∀寄主细胞对病原菌入侵的反应因品种而异 o菌丝在寄主细胞间隙或沿寄主细胞壁延伸时 o
感病品种的叶肉细胞保持正常状态 ∀抗病组合中 o与菌丝接触部位的寄主细胞壁明显增厚 o并产生乳突 o细胞
壁与质膜之间出现黑色沉积物 ~寄主细胞分泌电子致密度不同的物质包围吸器 o同时细胞器与吸器相伴随 o并
向吸器周围聚集 ~叶绿体畸形 o淀粉粒肿胀 o最后消失 ~质膜内陷发生质壁分离 o液泡膜上沉积大量的深色颗粒
状物 ~细胞膜破裂 o染色加深 ~细胞质紊乱 o细胞器解体 o细胞颗粒化或空泡化而坏死 ∀中抗品种的细胞解体
后 o与受侵细胞相邻的寄主细胞仍很正常 ~高抗与近免疫品种的受侵细胞解体 !坏死后 o相邻的细胞也发生解
体或坏死 ∀而寄主细胞的坏死通常晚于吸器 ∀
关键词 } 杨树 o落叶松2杨栅锈菌 o抗病性 o超微结构 o细胞学
收稿日期 }usst2sv2t| ∀
基金项目 }西北农林科技大学青年基金和国家自然基金项目kv||zsytyl资助 o本文为第一作者博士论文的部分内容 ∀
ΧΨΤΟΛΟΓΙΧΑΛ ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΗΟΣΤ2ΠΑΤΗΟΓΕΝ
ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠΙΝ ΤΗΕ ΧΟΥΡΣΕ ΟΦ ΠΟΠΛΑΡ ΛΕΑΦ
ΙΝΦΕΧΤΙΟΝ ΒΨ ΜΕΛΑΜΠΣΟΡΑ ΛΑΡΙΧΙ2ΠΟΠΥΛΙΝΑ
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k Φαχυλτψοφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε & Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
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k Φαχυλτψοφ Πλαντ Προτεχτιον o Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε & Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
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k ∆επτq οφ Βιολογψ Σηανδονγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ ϑι. νανuxsstwl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦¼·²¯²ª¼ ²©¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨ ³²³¯¤µ¦∏¯·¬√¤µ¶¤±§¯¨ ¤©µ∏¶·k Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα Ž¯¨ ¥qlº¬·«§¬©2
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Κεψ ωορδσ} Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλιναo°²³¯¤µo• ¶¨¬¶·¤±¦¨ o ˜¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ o≤¼·²¯²ª¼
杨树适应性较强 o易繁殖 !生长快 o是速生用材 !四旁绿化 !水土保持和防风固沙的主要树种 o在生态
环境治理中发挥着巨大的作用 ∀但随着杨树栽培面积的不断扩大 o以锈病为主的杨树病害愈来愈严重 o
尤其是落叶松 ) 杨栅锈菌k Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα Ž¯¨ ¥ql侵染青杨派 !黑杨派及其杂交种的 us余种杨
树k袁嗣令 ot||{l o危害杨树幼苗和幼树生长 o已成为杨树锈病中分布最广 o造成损失最大的一种病害 o
严重制约着森林植被的恢复和杨树速生用材林及防护林的发展 ∀
有关杨树叶锈病的大量研究工作主要集中在对病原菌种类及其致病性分化 !流行规律 !杨树抗锈性
的遗传与鉴定 !抗病品种选育以及化学防治等方面k田呈明等 ot||| ~周仲铭等 ot|{xl o但对该病的致病
机理仍缺乏深入系统的研究 ∀us世纪 {s年代以后随着电子显微镜技术在多种作物锈菌研究上的成功
应用k康振生 ot||yl o有关栅锈菌与杨树互作中的超微结构研究也逐渐开展起来 o≥³¬¨µ¶和 ‹²³¦µ²©·
kt|{xl简单描述了自然感病杨树上 Μq λαριχι2ποπυλινα和 Μq µεδυσαε 的夏孢子发育情况 o• µ¨±¨ µkt|{tl
介绍了栅锈菌夏孢子侵染杨树的过程及其组织变化 ∀此后 o≥«¤¬±kt|{w ~t|{zl和 ≥³¬¨µ¶kt||sl等分别对
Μqλαριχι2ποπυλινα和 Μq µεδυσαε侵染杨树抗病和感病无性系的超微结构进行了观察 ∀同时 o¤∏µ¤±¶和
°¬¯¤·¨kt|||l首次对落叶松 ) 杨栅锈菌k Μqλαριχι2ποπυλιναl的 ∞t !∞u小种接种一个简单杨树无性系后的
组织病理学变化进行了描述 o但缺乏对不同抗性组合中寄主与病原物互作反应的细胞学的系统研究 ∀
然而 o我国除对胶锈菌的锈孢子在梨树 !海棠等果树上的发育过程的初步观察以外k黄丽丽等 ot||w ~周
世国 ot||ul o对林木锈病菌侵染过程的细胞学与超微结构等方面的研究仍是空白 ∀为此 o本文采用生物
电镜技术从细胞学角度研究杨树对锈菌的抗性反应机制以及在抗病性表达过程中 o寄主细胞与锈菌所
发生的一系列事件 ∀为进一步系统研究该菌的遗传变异 !系统发育学 !分类学和抗病育种工作提供科学
依据 ∀
t 材料与方法
111 供试材料
供试菌株为落叶松 ) 杨栅锈菌k Μqλαριχι2ποπυλινα Κλεβ ql夏孢子的 w个单孢子菌系 }…×k陕西太白l !
÷‘k青海西宁l !×≥k陕西眉县l和 ≥…k陕西宝鸡l ∀菌株分离及繁殖均按常规方法进行k李振岐等 ot|{|l ∀
研究用杨树无性系为青杨k Ποπυλυσ χατηαψαναl !ww2ttw杨k Πq δελτοιδεσ ≅ Πq τριχηοχαρπαl !欧美杨
kΠοπυλυσ ≅ ευραµεριχαναl 和太白杨k Πq πυρδοµιl !美洲黑杨k Πq δελτοιδεσl等 ∀不同杨树品种对各菌株
的反应型见表 t o反应型的分级标准用田呈明kt||{l的方法 ∀
1 .2 接种方法
将各菌株按涂抹法接种k李振岐等 ot|{|l o接种时在叶片上喷上一层水膜 o用手指蘸取新鲜夏孢子
悬浮液kx ≅ tsy 个夏孢子#°ptl o均匀涂抹于叶背 o喷雾并保湿 uw«后 o将接种苗放回生长箱中 o在 t{ ε
∗ uv ε 下继续培养 ∀
{{ 林 业 科 学 v{卷
表 1 不同杨树品种对栅锈菌菌株的反应型 ≠
Ταβ .1 Ρεαχτιον τψπε οφτηεισολατε ον διφφερεντ ποπλαρ ϖαριετιεσ
杨树品种 °²³¯¤µ¶√¤µ¬¨·¬¨¶
菌株 Œ¶²¯¤·¨
…× ÷‘ ×≥ ≥…
美洲黑杨 Ποπυλυσ δελτοιδεσ s ~ s ~ s ~ s ~
青杨 Ποπυλυσ χατηαψανα t tn tp up
欧美杨 Ποπυλυσ ευραµεριχανα un vn u u
太白杨 Πq πυρδοµι v wp vn w
ww p ttz杨 Πq δελτοιδεσ ≅ Πq τριχηοχαρπα w w w w
≠ / s ~0近免疫 ‘¨¤µ2¬°°∏±¨ ~/ t0高抗 ‹¼³¨µµ¨¶¬¶·¤±·~/ u0中抗 ¬§§¯¨µ¨¶¬¶·¤±·~/ v0中度感病 ¬§§¯¨¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨~/ w0高感 ‹¼³¨µ¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨q
1 .3 透射电镜样品制备
接种后 uw «!w{ «!花斑出现 !花斑明显时各采样一次固定 ∀样品处理按常规方法进行k康振生 o
t||yl o叶样经戊二醛和锇酸双重固定后 o经系列乙醇脱水 o∞³²±{tu渗透 o包埋后 o样品切片经醋酸双氧
铀 ) 柠檬酸铅双重染色法染色处理后在 ∞2tss≤÷ µ型透射电镜下观察 ∀
u 结果与分析
2 .1 感病品种
栅锈菌的菌丝分布于寄主细胞间隙 o幼龄菌丝的原生质稠密 o核糖体 !内质网 !线粒体 !脂肪粒等细
胞器 o液泡较少 ∀老龄菌丝的原生质稠密度减弱 o液泡数量增多体积增大 o但细胞器的形状和分布仍很
正常 ∀幼嫩的吸器母细胞隔膜上产生隔膜突 o与吸器母细胞接触部分的寄主细胞壁略有增厚 ∀吸器形
成后吸器母细胞中的原生质转入吸器中 o吸器母细胞成为空腔 o内壁有大量深色沉积物 o吸器母细胞内
的两个核已完全移入吸器内k图版 ´2tl o此时隔膜突也已脱落 ∀
吸器颈部的中部形成颈环结构 o染色程度较颈部壁深k图版 ´2tl ∀颈部周围未见胼胝质 o但集中了
大量的管状复合体 o并在吸器颈的内部出现大量球形物质 ∀吸器通常球形或卵球形 o吸器体壁光滑 o内
膜与吸器母细胞内膜连为一体 o外质膜连续呈波浪状k图版 ´2tl ∀吸器体并未与寄主细胞的原生质接
触 o而是被外围的吸器外质膜和吸器外间质所隔离 o外间质无任何结构 ∀吸器体中原生质均匀 o细胞器
排列形状规则 o均为双核 ∀
栅锈菌在寄主细胞间隙或沿寄主细胞壁延伸时 o寄主细胞保持正常状态 ∀当入侵栓进入寄主细胞
后 o寄主细胞膜下陷 o将锈菌的入侵结构包围起来 o并随吸器的不断扩大而逐渐增加表面积 ∀寄主细胞
原生质中细胞器与吸器相伴随 o细胞核 !线粒体 !高尔基体等细胞器大量向吸器周围聚集 ∀
2 .2 中抗品种的细胞学观察
花斑初显时 o病原菌菌丝体在细胞间仍有扩展 o与感病品种相比较 o其菌丝体内出现空泡和球形脂
肪粒 o菌体染色加深 o细胞质出现紊乱 ∀与寄主细胞壁接触部分的双核吸器母细胞壁加厚 o吸器母细胞
中的细胞器完好 o可正常产生入侵栓侵入寄主细胞 o此时在侵入钉周围产生大量的胼胝质k乳突lk图版
´2ul o叶绿体 !线粒体及大量的管状物聚集在入侵栓周围 ∀侵入成功后 o吸器母细胞中的原生质流入到
吸器中 o吸器母细胞空泡化 o内膜上有黑色颗粒状沉积物 ∀幼嫩吸器细胞双核 o吸器周围有大量球形线
粒体等寄主细胞器聚集 o吸器中出现较大液泡及管状物 o吸器外间质空间扩大 o质膜染色加深 ∀随着吸
器的不断发育 o线粒体等细胞器逐渐移动到吸器边缘 o吸器细胞壁加厚 o液泡大量出现并聚集在吸器中
央形成较大空泡 ∀在部分寄主细胞中同时有两个吸器存在 o进而出现畸形坏死 ∀
花斑明显时 o病菌菌丝细胞内出现大量液泡 o细胞质紊乱 o菌丝壁加厚 o菌丝染色加深 ∀吸器母细胞
中央的空泡逐渐增大 o细胞核开始解体 ∀
欧美杨接种 …·菌株k/ u0 型反应l后 o从花斑开始到花斑明显及夏孢子堆产生时 o不断有新的吸器
|{ 第 v期 田呈明等 }杨树与栅锈菌互作的细胞学研究
产生 o但吸器受抑现象极为普遍 ∀表现在 }≠ 吸器畸形 o染色加深 o形状不规则k图版 ´2vl ~ 寄主细胞
中常见两个吸器 o但均已开始坏死 o原生质逐渐颗粒化 o吸器内壁上沉积大量的颗粒状物质 ∀ ≈吸器内
脂肪粒增加 o线粒体肿胀 o空泡增多 o细胞核开始解体k图版 ´2wl o此时在解体吸器细胞核的周围聚集了
大量的寄主线粒体k图版 ´2xl ~…吸器外间质加宽 o被寄主细胞的原生质及分泌物包围 o空白区域逐渐
扩大 o有时出现纤维状或管状物 o最后吸器空泡化k图版 ´2yl o而此时寄主细胞的原生质体中的少数细
胞器尚正常 o细胞核正在趋于解体 ∀  核膜 !线粒体膜 !吸器质膜染色加深 o有颗粒状物质沉积 ~¡吸器
颈的上部及吸器的一部分或全部被寄主细胞包围 o被包围的吸器最终坏死 o但坏死情况有别 ~¢吸器原
生质膜与吸器壁脱离 o细胞核逐渐缩小 o原生质解体后在核膜与吸器壁之间出现较大的空白区 o最后吸
器细胞核坏死 ∀
2 .3 高抗品种的细胞学观察
菌丝体在细胞间的扩展情况和中抗品种相似 o但菌丝数量减少 !畸形 o染色加深 ~菌体内原生质紊
乱 o胞内出现脂肪粒及空泡 o线粒体肿胀畸形 o叶绿体聚集在吸器周围 ∀病菌侵入受到寄主强烈的抑制
作用 o主要表现在 }≠在入侵栓侵入寄主细胞时 o吸器母细胞壁以及与吸器母细胞接触的寄主细胞壁同
时加厚 ∀ 侵入钉周围出现由寄主分泌物形成的乳突状结构k图版 µ2t !ul ∀ ≈颈环附近的寄主质膜内
陷与入侵栓之间有一间隔区 o其中有大量的管状物 !液泡及寄主线粒体等 ~侵入成功以后在颈环以上部
位沉积有大量的胼胝质物质 ∀ …幼小吸器外壁部分加厚 o颜色加深 ~液泡及脂肪粒增多 o吸器外间质加
宽 o内有丝状电子致密物沉积 ~随吸器的不断成熟 o吸器内空泡增大 o原生质染色程度加深 o线粒体变为
线形排列在吸器边缘 o核膜消失 o原生质聚集在吸器周围并逐渐成为颗粒状 o细胞器解体后分散在原生
质中 ∀  吸器母细胞空泡化 o质膜脱落 ~部分吸器母细胞空泡化 o入侵栓未能正常侵入寄主组织 ∀ ¡大
量的幼小畸形吸器出现 o边缘不规则 o未能正常扩张膨大 o吸器体壁多处呈棱角状k图版 µ2vl ~原生质中
液泡增多 !增大 o包围吸器的寄主分泌物逐渐颗粒化 o大量的叶绿体 !线粒体等细胞器伴随在吸器周围 ~
吸器开始坏死 o寄主细胞核尚完整 o叶绿体中淀粉粒增多 ∀ ¢一个寄主细胞中有 u ∗ v吸器 o但多数畸形
k图版 µ2wl ∀
花斑明显时 o菌丝细胞内颗粒状物质增多 o出现大量的多聚核糖体 o细胞紊乱程度增加 o原生质进一
步解体 o液泡增多 ∀病菌受抑程度较花斑初显时增加 o当入侵栓侵入成功后迅速被寄主的原生质包围 o
原生质中充满管状复合体 !胼胝质及线粒体 o吸器缩小 o吸器壁染色加深 o吸器未能正常发育k图版 µ2
xl ∀吸器颈部壁及吸器壁增厚 o质膜染色程度加深 o吸器外膜上出现大量的黑色粒状沉积物 ~外间质逐
渐扩大 o内部沉积大量的颗粒状物 o尤其在寄主质膜上密度较大 ~吸器下部的吸器外质膜断裂 o断裂部
位加粗呈蝌蚪型 o染色加深k图版 µ2yl ∀寄主叶绿体中的淀粉粒消失 o叶绿体等细胞器开始解体 o细胞
空泡增大 o最终坏死 ∀
2 .4 近免疫品种的细胞学观察
花斑初显时 o菌丝体扩展范围较小 o形态异常 o细胞质染色程度加深 o原生质紊乱 o空泡体积增大 o细
胞器部分解体 ∀花斑明显时 o菌丝体严重畸形 o原生质液泡化 o细胞壁加厚 o染色加深 o菌体濒死或已坏
死 ∀
在花斑初显时可形成正常的吸器母细胞 o入侵部位细胞壁加厚 o乳突明显 ~即使在表皮细胞中也有
吸器产生 o但来自于胞间菌丝k图版 ¶2tl ∀侵入寄主后 o吸器颈部及整个吸器迅速被寄主分泌的不规则
型的深色物质所包围 o颈环及吸器周围的外间质加宽 o充满颗粒状沉积物 ~吸器畸形 o原生质浓缩 o染色
较重 o脂肪粒增多 o核膜解体 !质膜分离k图版 ¶2ul ∀菌体进一步发育到花斑明显时 o吸器受抑及坏死现
象更加明显 o吸器均被寄主细胞的分泌物所包围 o被包围的吸器解体成为空腔坏死 o或畸形变黑坏死 ∀
大多数吸器在花斑初显时已坏死或濒临坏死 o偶尔可看到正常的吸器 ∀
寄主细胞在花斑初显时 o对病原菌的入侵反应就表现的更为强烈 o细胞壁明显增厚 o细胞膜消失 o细
胞颗粒化或成为空腔k图版 ¶2vl ∀侵染细胞的相邻细胞已空泡化 o部分原生质已解体 o线粒体等未解体
的细胞器的形态已发生变化 o并聚集仅留下染色较深的吸器壁 o随后吸器及寄主细胞坏死 ∀
s| 林 业 科 学 v{卷
花斑明显时 o吸器母细胞及吸器解体为颗粒状或空腔 o寄主细胞中的细胞器部分解体 o叶绿体网格
状 o淀粉粒逐渐缩小 o最后消失k图版 ¶2w ∗ yl ∀最后整个寄主细胞颗粒化或成为空腔 o吸器已成为空
腔 o仅留下染色较深的吸器壁 o随后吸器及寄主细胞坏死 o整个寄主细胞颗粒化或成为空腔 ∀
v 结论
对落叶松 ) 杨栅锈菌k qλαριχι2ποπυλινα Ž¯¨ ¥ql与不同杨树种或品种互作过程中的细胞学研究 o得
出以下结论 }
非亲和性组合中 o病菌的侵染结构都不同程度的受到了抑制 o受抑情况及程度因抗性组合不同而不
同 ∀表现为菌丝体内出现空泡和球形脂肪粒 o菌体染色加深 o细胞质出现紊乱 ~菌丝数量减少 !畸形 o细
胞壁加厚 o染色加深 ~液泡体积增大 o细胞器部分解体 o菌体濒死或已坏死 ∀
吸器受抑及坏死的表现和出现时间在各抗病组合中基本相似 o主要表现在 }菌体内出现颗粒状物质
和多聚核糖体 o细胞紊乱程度增加 o原生质解体 ~颈环附近沉积有大量的胼胝质物质 ~吸器畸形 o染色加
深 o形状不规则 o外膜上沉积大量的黑色粒状物 ~原生质中液泡及脂肪粒增多 o线粒体肿胀 ∀
寄主细胞对病原菌入侵的反应 o在不同的品种 ) 菌种组合中表现程度不同 ∀锈菌在寄主细胞间隙
或沿寄主细胞壁延伸时 o感病品种的叶肉细胞保持正常状态 ∀抗病性组合种 o与菌丝接触部位的寄主细
胞壁明显增厚 o并产生乳状突 ~细胞壁与质膜之间出现黑色沉积物 ~寄主细胞分泌不同形态的分泌物包
围吸器 ~细胞器与吸器相伴随 o细胞器大量向吸器周围聚集 ~叶绿体畸形 o淀粉粒肿胀并逐渐缩小而消
失 ~质壁分离 o内膜上沉积大量的深色颗粒状物 ~细胞膜破裂 o染色加深 ~细胞质紊乱 o细胞器解体 o细胞
颗粒化或空泡化 ∀中抗品种的细胞解体后 o与受侵细胞相邻的寄主细胞仍很正常 ~高抗与近免疫品种中
受侵细胞相邻的寄主细胞不同程度的发生解体或坏死 ∀
寄主细胞坏死晚于吸器坏死 ∀当吸器畸形或坏死时 o寄主细胞中的细胞器仍很正常 ~随着侵染程度
的进一步发展 o出现吸器与寄主细胞都坏死的现象 o但未观察到坏死寄主细胞中有正常吸器的现象 ∀因
此 o侵入后吸器的坏死是导致寄主细胞死亡的原因 ∀寄主过敏性坏死反应与其它锈菌相似 ∀
w 讨论
锈菌为高度专化寄生菌 o具有变异快 !易产生新小种的特点 o诸如小麦条锈菌的菌丝体及吸器中的
多核现象被认为是变异的现象或途径之一k康振生 ot||yl ∀栅锈菌的吸器母细胞在细胞壁 !细胞核及隔
膜的结构和形态上与其它锈菌很相似 o但栅锈菌的菌丝 !吸器母细胞 !吸器体中的细胞核数目变化不大 o
多为双核 o少数为单核 o未发现多核现象 ∀
非亲和组合中寄主的抗性表达主要表现在乳突 !胼胝质的形成 o吸器外包被物以及管状复合体的出
现等 ∀入侵栓不能穿透寄主细胞 o被认为是由于乳突的阻挡作用k‘¬®¶ot|{y ~פ¼¯²µετ αλqot||tl ∀ ’°¤µ
和 ‹ ¤¨·«¨µkt|z|l发现 Μqλαριχι2ποπυλινα的夏孢子芽管可直接穿透寄主表皮入侵 o≥«¤¬±和 ¤µ¯©²µ¶kt|{zl
也发现 Μq µεδυσαε可直接侵入 Πqδελτοιδεσ的表皮 o但病菌仅仅穿透了寄主表皮细胞 o未能进入到叶肉
组织中 ∀原因是穿透寄主表皮的入侵栓被寄主产生的乳突状物包围 o进而限制其发育 o最终使侵入失
败 ∀而乳突中具有大量的木质素 !纤维素 !木栓质等使其通透性较差 o同时较高浓度的硅可抵抗来自入
侵栓产生的机械压力 o阻止吸器的形成k„¶¬·ot|zyl ∀抗性最初的表达是入侵部位产生的沉积物 o沉积物
的强度因品种 ) 菌种组合不同而有所区别 o强度较高时才可有效抑制入侵k‹ ¤¨·«ot|ztl ∀作者未发现
芽管直接侵入表皮的现象 o但在近免疫 !高抗 !中抗品种 o甚至在中感品种中吸器的入侵栓周围也发现了
乳突状沉积物 o而感病品种中尚未发现有乳突形成 o说明乳突的强度对入侵影响很大 ∀
吸器外包被物的出现与寄主的抗性有关k‹ ¤¨·«ot|zt ~≤²©©¨¼ ετ αλqot|{vl ∀在吸器形成过程中 o寄主
分泌的包被物阻碍吸器吸收营养功能的发挥 o使其不能正常吸收营养而导致坏死 ∀本研究发现不同杨
树与菌种组合中 o吸器外包被物的产生强度与抗性强弱有关 o中抗品种的外包被物量较少 !密度较小 o出
现的也较晚 ~高抗与近免疫品种在入侵栓侵入到寄主细胞后 o在颈部及吸器周围出现大量的外包被物 o
t| 第 v期 田呈明等 }杨树与栅锈菌互作的细胞学研究
吸器未能正常发育而坏死 ∀在多个非亲和组合中的吸器外间质中均观察到深色颗粒状或丝状沉积物 o
显示与抗病性有关 ∀以往的许多研究结果也说明这些沉积物是抗病性的决定因素k康振生 ot||yl ∀对
于上述外包被物及沉积物的产生及作用机理尚不清楚 o有必要进行更深入的研究 ∀
胼胝质在许多锈病菌中都有发现 o当锈菌侵入寄主细胞时 o寄主细胞分泌大量的胼胝质将颈部包围
起来 o有时形成围领结构k康振生等 ot||v ~¬·¯¨©¬¨§ ετ αλqot|z|l o胼胝质主要是多糖物质 o它的出现与寄
主抗病性无关k康振生等 ot||vl ∀本研究发现在感病杨树品种中很少形成围领结构 o而抗病品种上较为
普遍 o这可能与寄主对病菌的反应有关 o但是否与抗病性有关 o目前尚无直接证据 ∀
落叶松 ) 杨栅锈菌的抗性组合种 o寄主细胞中积累大量的淀粉粒 ∀当寄主细胞即将坏死时 o其它细
胞器已先于叶绿体解体 o此时叶绿体中的淀粉粒逐渐缩小 o最终随叶绿体的解体而迅速消失 ∀ ≤²©©¨¼
kt|zyl认为淀粉粒的消失说明可溶性糖的积累减少 o这是抑制病菌菌落扩展的重要因素k≤²©©¨¼ ot|zyl ∀
本研究还发现在健康的高抗或近免疫品种的保卫细胞中存在大量的淀粉粒 o而感病品种的保卫细胞中
淀粉粒较少或缺乏 o这一现象是否与寄主的抗病性有关尚需进一步研究 ∀
参 考 文 献
黄丽丽 o康振生 o马远利 q胶锈菌在贴梗海棠上发育过程的电镜观察 q西北农业学报 ot||w ovkwl }vz ∗ ws
康振生 q植物病原真菌超微结构 q北京 }中国科学技术出版社 ot||y ot ∗ zw
康振生 o黄丽丽 o李振岐 q小麦对条锈菌入侵反应的超微结构研究 q西北农业学报 ot||v oukvl }ux ∗ u{
李振岐 o商鸿生 q小麦锈病及防治 q上海 }上海科学技术出版社 ot|{| outt ∗ uvs
田呈明 o李振岐 o康振生 q青杨叶锈病k Μελαµπσοραλαριχι2ποπυλινα Ž¯¨ ¥ql研究进展 q西北林学院学报 ot||| otwkul }{t ∗ {{
田呈明 o康振生 o赵彦修等 q用叶盘法测定杨树对落叶松2杨栅锈菌的抗性 q林业科学研究 ousss otvk专l }tt| ∗ tuw
袁嗣令 q中国乔灌木病害 q北京 }中国林业出版社 ot||{ otts ∗ ttu
周世国 q梨胶锈菌性孢子和锈孢子阶段吸器的超微结构研究 q真菌学报 ot||u otkwl }u{| ∗ u|v
周仲铭 o袁 毅 q杨树叶锈病的研究概况 q北京林学院学报 ot|{x okwl }{w ∗ tsu
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u| 林 业 科 学 v{卷
图版 ´ 感病品种和中抗品种的细胞学观察
°¯ ¤·¨ ´ ≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ²©¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¶³¨¦¬¨¶¤±§°¬§§¯¨µ¨¶¬¶·¤±·¶³¨¦¬¨¶
´2t q感病品种中正常发育的双核吸器 o寄主的细胞核 !叶绿体k≤‹l及原生质聚集在吸器周围k ≅ |{usl ~´2u ∗ y q中抗品种 ∀ ´2u q中抗品
种中可正常产生入侵栓侵入寄主细胞 o形成幼小吸器k‹l o吸器外间质k∞l增宽 o侵入钉周围产生胼胝质k箭头处lk ≅ tssssl ~´2v q畸形
吸器 o外壁染色加深 o寄主原生质解体 o液泡增大k ≅ x{ssl ~´2w q寄主细胞中的两个吸器的细胞器已有不同程度的解体 o原生质颗粒化 o
液泡k∂l增多k ≅ zussl ~´2x q已完全坏死的吸器 o寄主原生质解体k ≅ t|sssl ~´2y q吸器完全被寄主原生质及分泌物包围 o外间质k∞l加
宽成为空腔 o吸器质壁分离k ≅ tssssl ∀ ´2t q„ ±²µ°¤¯ «¤∏¶·²µ¬∏° º¬·«¥²·«±∏¦¯ ¬¨k‘l o±¨ ¦®¥¤±§k‘…l o¨¬·µ¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ °¤·µ¬¤¬¤±§«¤∏¶·²µ¬¤¯ °²·«2
µ¨¦¨¯¯k‹ ≤l ¬±·«¨ ¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¶³¨¦¬¨¶¤±§³µ²·²³¯¤¶° ª¤·«¨µ¨§¤µ²∏±§·«¨ «¤∏¶·²µ¬∏°k‹l k ≅ |{usl ~ ´2u ∗ y qŒ±·«¨ °¬§§¯¨µ¨¶¬¶·¤±·¶³¨¦¬¨¶~ ´2u q
׫¨ ³¨ ±¨ ·µ¤·¬²± ³¨ª¦²∏¯§¥¨ ©²µ°¨ §¤±§³¨ ±¨ ·µ¤·¨§¬±·²«²¶·¦¨¯¯ º¤¯ ¶¯o©²µ°¨ §¶°¤¯¯«¤∏¶·²µ¬∏°k‹l o ¬¨·µ¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ °¤·µ¬¤¬k∞l º µ¨¨ º¬§¨µo¦²¯ ¤¯µ²¦2
¦∏µ¶¤··«¨ ³¨ ±¨ ·µ¤·¬²±¶¬·¨k¤µµ²ºlk ≅ tssssl ~´2v q׫¨µ¨ ¤µ¨ §¨ ±¶¨ ¼¯ ¶·¤¬±¨ §²±·«¨ °¤¯©²µ°¨ §«¤∏¶·µ¤¯ ²∏·¨µ¯¤¼¨ µo³µ²·²³¯¤¶° ²©«²¶·§¬¶¬±·¨ªµ¤·¨§¤±§
√¤¦∏²¯¨ º µ¨¨ ¥¬ªª¨µk ≅ x{ssl ~´2w q ’µª¤±¬¶° ²©·º²«¤∏¶·²µ¬∏°¶¬±·«¨ «²¶·¦¨¯¯ º µ¨¨ §¬¶¬±·¨ªµ¤·¨§¬±§¬©©¨µ¨±·¯ √¨¨ ¯o³µ²·²³¯¤¶° ªµ¤±∏¯¤·¨§o√¤¦∏²¯¨k∂l
º µ¨¨ ¤§§¨µk ≅ zussl ~´2x q ‹¤∏¶·²µ¬¤¤¥¶²¯∏·¨¯¼ §¬¨§o«²¶·³µ²·²³¯¤¶° §¬¶¬±·¨ªµ¤·¨§k ≅ t|sssl ~´2y q׫¨ «¤∏¶·²µ¬¤¤³³¨¤µ¶°¤¯©²µ° §¨o√¤¦∏²¯¤·¨§o ±¨2
¦¤³¶∏¯¤·¨§¥¼·«¨ «²¶·¦¨¯¯ ¶¨¦µ¨·¬²± ¤±§ ¬¨·µ¤«¤∏¶·²µ¬¯ °¤·µ¬¬k∞l º¬§¨±¶·² ¥¨ °¨³·¼k ≅ tssssl q
图版 µ 高抗品种中吸器的发育
°¯ ¤·¨ µ ‹¤∏¶·µ¤¯ §¨ √¨ ²¯³° ±¨·¬±·«¨ µ¨¶¬¶·¤±·¶³¨¦¬¨¶
µ2t ∗ u q与吸器母细胞接触部位的寄主细胞壁和吸器母细胞壁加厚 o吸器母细胞k‹≤l内膜沉积大量深色物质 o侵入钉穿透寄主细胞
壁 o寄主细胞分泌大量胼胝质k≤l形成乳突状k箭头处l结构包围入侵栓 o吸器内液泡增大kt q≅ t|sss ou q≅ zussl ~µ2v q畸形吸器k‹l o体
壁多处呈菱角状k ≅ wsssl ~µ2w q寄主细胞内有多个畸形吸器k‹l o叶绿体淀粉粒k≥Šl增大 o寄主细胞核解体k ≅ vsssl ~µ2x q未能正常发
育的畸形吸器 o颈部胼胝质k≤l形成围领结构 o吸器壁及原生质解体k ≅ zussl ~µ2y q吸器外间质k∞l加宽 o内含染色程度较浅的颗粒状
物 o并沉积在吸器外质膜上 o吸器下部的吸器外质膜断裂 o断裂部分膨大呈蝌蚪形k箭头处l o叶绿体淀粉粒消失k ≅ xsssl ∀ µ2t ∗ u q׫¨
º¤¯¯ ²©«¤∏¶·²µ¬∏° °²·«¨µ¦¨¯¯ k‹≤l ¤±§·«¨ «²¶·¦¨¯¯ º¤¯¯oº«¬¦«¦²±·¤¦·¨§º¬·««²¶·¦¨¯¯ º¤¯¯oº¤¶·«¬¦®¨ ±¨ § o«²¶·¦¨¯¯ ³µ²§∏¦¨§¦²¯ ¤¯µk≤l °¤·¨µ¬¤¯
©²µ° §¨³¤³¬¯¯¤·¨ ¤··«¨ ³¨ ±¨ ·µ¤·¬²±¶¬·¨o¤±§¤µ²∏±§¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ ±¨ ¦®o·«¨ «¤∏¶·²µ¬∏° k‹l º¬·«±¨ ¦®¥¤±§k‘…l ¤±§ ¬¨·µ¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ °¤·µ¬¬ o¥∏··«¨ √¤¦∏²¯¨
k∂l º¤¶¥¬ªª¨µkt q≅ t|sss ou q≅ zussl ~ µ2v q ¤¯©²µ°¨ §«¤∏¶·²µ¬¤k‹l o·«¨ º¤¯ ¶¯º µ¨¨ ¤¥±²µ°¤¯k ≅ wsssl ~ µ2w q׫¨µ¨ ¤µ¨ °¤±¼ °¤¯©²µ° §¨«¤∏¶·²µ¬¤¶
k‹l o¶·¤µ¦«ªµ¤¬±k≥Šl ²©¦«¯²µ²³¯¤¶·¥¨¦²°¨ ¥¬ªª¨µ¤±§«²¶·¦¨¯¯ ±∏¦¯ ∏¨¶§¬¶¬±·¨ªµ¤·¨k ≅ vsssl ~ µ2x q„ √¬¤¥¯¨«²¶·¦¨¯¯ º¬·«¦«¯²µ²³¯¤¶·k≤‹l o«¤∏¶·²µ¬2
¤¯ °²·«¨µ¦¨¯¯k‹≤l o°¬·²¦«²±§µ¬²±kl ¤±§∏±¤¥¯¨§¨ √¨ ²¯³° ±¨·°¤¯©²µ° §¨«¤∏¶·²µ¬¤o·«¨ ¦²¯ ¤¯µk≤l ¤µ²∏±§¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ ±¨ ¦®o·«¨ «¤∏¶·²µ¤¯ º¤¯¯¤±§³µ²2
·²³¯¤¶° º µ¨¨ §¬¶¬±·¨ªµ¤·¨k ≅ zussl ~µ2y q׫¨µ¨ ¤µ¨ º ¤¨®¯¼¶·¤¬±¨ §ªµ¤±∏¯¤µ2¯¬®¨ °¤·¨µ¬¤¯ ¬±·«¨ ¬¨·µ¤«¤∏¶·²µ¬¤¯ °¤·µ¬¬k∞l oº«¬¦«º¤¶º¬§¨µo·«¨ ¬¨·µ¤2
«¤∏¶·²µ¬¤¯ °¨ °¥µ¤±¨ ¥µ²®¨ ± ∏±§¨µ·«¨ «¤∏¶·²µ¬¤k¤µµ²º¶lk ≅ xsssl q
图版 ¶ 近免疫品种中的病原菌形态及寄主细胞反应
°¯ ¤·¨ ¶ ƒ²µ° ²©³¤·«²ª¨ ±¶¤±§·«¨ µ¨¤¦·¬²± ²©«²¶·¦¨¯¯ ¬± ±¨ ¤µ2¬°°∏±¨ ¶³¨¦¬¨¶
¶2t q寄主表皮细胞中的幼小双核吸器 o含吸器的寄主细胞壁加厚 o胞间菌丝及吸器母细胞中含有多聚核糖体k ≅ xsssl ~¶2u q即将坏死
的吸器 o双核吸器的核膜消失 o原生质颗粒化k ≅ twsssl ~¶2v q受侵细胞相邻的寄主细胞颗粒化kŠ• ≤lk ≅ vyssl ~ ¶2w q寄主细胞壁加厚 o
原生质及核 !吸器均一颗粒化 o叶绿体k≤‹l尚完整k ≅ wsssl ~¶2x ∗ y q寄主细胞核k‘l !叶绿体k≤‹l解体 o细胞空泡化k ≅ uxssl ∀ ¶2t q
׫¨ «¤∏¶·²µ¬∏° º¬·«¥²·«±∏¦¯ ¬¨k‘l¬±·«¨ ³¨¬§¨µ°¤¯ ¦¨¯¯ ¤±§·«¨ «²¶·¦¨¯¯ º¤¯ ¶¯º µ¨¨ ·«¬¦®¨ ±¨ §k ≅ xsssl ~ ¶2 u q‹¤∏¶·²µ¬∏° ±¨ ¤µ¯¼ §¬¨§o±∏¦¯ ¤¨µ° °¨2
¥µ¤±¨ ·²§¬¶¤³³¨¤µo·«¨ ³µ²·²³¯¤¶° º µ¨¨ ªµ¤¬±k ≅ twsssl ~¶2v q׫¨ ±¨ ¬ª«¥²∏µ¬±ª¦¨¯¯¶²©¬±√¤§¨§«²¶·¦¨¯¯ º µ¨¨ ªµ¤¬±kŠ• ≤l k ≅ vyssl ~ ¶2w q׫¨ ¬±√¤§2
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v| 第 v期 田呈明等 }杨树与栅锈菌互作的细胞学研究
田呈明等 }杨树与栅锈菌互作的细胞学观察 图版 ´
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田呈明等 }杨树与栅锈菌互作的细胞学观察 图版 µ
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