以1年生长白落叶松幼苗为研究对象,采用沙培方式,供给含不同浓度的硝酸铵或磷酸盐的营养液,着重研究氮磷供给水平对其叶绿素生物合成、叶片氮含量及光合速率的影响。结果如下:1)硝酸铵浓度1～8mmol·L-1时,5-氨基酮戊酸(5-aminolevulinicacid,ALA)合成速率增加,而当硝酸铵浓度达到16mmol·L-1时,与8mmol·L-1相比,ALA合成速率反而下降17%。在磷处理下,ALA合成速率变化与之相似。在氮磷处理下,氮磷浓度分别为8和1mmol·L-1时胆色原素(porphobilinogen,PBG)合成酶活性达到最大。2)叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素含量在硝酸铵浓度为8mmol·L-1、磷浓度为0.5mmol·L-1时达到最大。叶片总氮含量随硝酸铵浓度增加而增加。3)磷浓度0.125～1mmol·L-1时,叶片总氮含量只有微量增加,且磷浓度增加到2mmol·L-1时,与1mmol·L-1相比,叶片总氮含量反而下降9%。硝酸铵浓度为1～8mmol·L-1时,叶片中可溶性蛋白含量总体上逐渐增加,硝酸铵浓度增加到16mmol·L-1时,与8mmol·L-1时相比,可溶性蛋白含量下降17%。在磷处理下,可溶性蛋白含量在0.25mmol·L-1时达到最大。4)当硝酸铵浓度为1～8mmol·L-1,总体上FvFm随硝酸铵浓度增加而逐渐增加,而在16mmol·L-1时反而下降。在磷处理下,FvFm的变化趋势与之相似。在硝酸铵浓度1～8mmol·L-1时长白落叶松幼苗净光合速率逐渐增大,但硝酸铵浓度为16mmol·L-1时净光合速率反而下降16%(与8mmol·L-1相比)。在磷处理下,净光合速率在1mmol·L-1时最大,磷浓度过量(2mmol·L-1)则导致光合速率降低。这些结果表明氮供给水平对长白落叶松幼苗叶绿素的生物合成过程中ALA合成速率和PBG酶活性影响较大,从而影响幼苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量;同时氮供给水平也影响幼苗叶片总氮含量和可溶性蛋白,因而影响净光合速率。磷供给水平对长白落叶松幼苗叶绿素的生物合成过程中ALA合成速率和PBG酶活性影响较大,但对幼苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量影响则小,同时对净光合速率的影响也小。
In our experiments, one-year-old Larix olgensis seedlings were cultivated in sand, and supplied with solutions with different concentrations of nitrate or phosphate. The effects of nitrogen and phosphorus supply on chlorophyll biosynthesis, total nitrogen content and photosynthetic rate were studied. The experimental results were listed below: 1) 5-aminolevulinic acid (ALA) synthetic rate increased as nitrate concentrations supplied to larch seedlings increased from 1 to 8 mmol·L-1. But the rate decreased 17% when nitrate concentration increased to 16 mmol·L-1, contrast to the control. Under phosphate treatments, ALA synthetic rates were similar to those under nitrate treatments. The activities of porphobilinogen (PBG) synthase reached maximum when larch seedlings were supplied with 8 mmol·L-1 of nitrate or 1 mmol·L-1 of phosphate. 2) When larch seedlings were supplied with 8 mmol·L-1 of nitrate and 0.5 mmol·L-1 of phosphate, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoids reached maximum. The total nitrogen contents in leaves increased as nitrate concentrations increased. 3) When phosphate concentrations increased from 0.125 to 1 mmol·L-1, the total nitrogen contents in leaves slightly increased, however, continuous increase of phosphate concentrations resulted in the decrease in total nitrogen contents in leaves. When nitrate concentrations increased from 1 to 8 mmol·L-1, soluble protein contents in leaves increased in general, and continuous increase of nitrate concentrations induced reduce in soluble protein contents in leaves. 4) Under treatment of 0.25 mmol·L-1 of phosphate, the soluble protein contents reached maximum. In general, FvFm increased as nitrate concentrations increased from 1 to 8 mmol·L-1, and continuous increase of nitrate concentrations resulted in reduce in FvFm. The similar changes occurred under phosphate treatments. As nitrate concentrations increased from 1 to 8 mmol·L-1 photosynthetic rates gradually increased, but when nitrate concentrations increased to 16 mmol·L-1, photosynthetic rate reduced 16%, contrast to the control. Photosynthetic rates reached maximum when seedlings were supplied with 1 mmol·L-1, and oversupply of phosphate (2 mmol·L-1) resulted in reduce in photosynthetic rates. The results suggested that supply levels of nitrogen affected ALA biosynthetic rates, activities of PBG synthase, and affected contents of chlorophyll and carotenoids. Moreover, nitrogen supply levels affected contents of total nitrogen and soluble proteins in leaves, and net photosynthetic rates. ALA biosynthesis rates and activities of PBG synthase were affected by phosphate supply, but contents of chlorophyll and carotenoids were not affected. And net photosynthetic rates were affected little by phosphate supply.
全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1w
∏¯ qou s s x
氮磷供给对长白落叶松叶绿素合成 !叶绿素荧光
和光合速率的影响 3
吴 楚t 王政权u 孙海龙u 郭盛磊u
kt1 长江大学园艺园林学院 荆州 wvwsux ~ u1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 以 t年生长白落叶松幼苗为研究对象 o采用沙培方式 o供给含不同浓度的硝酸铵或磷酸盐的营养液 o着
重研究氮磷供给水平对其叶绿素生物合成 !叶片氮含量及光合速率的影响 ∀结果如下 }tl硝酸铵浓度 t ∗ { °°²¯#
pt时 ox p氨基酮戊酸kxp¤°¬±²¯ √¨∏¯¬±¬¦¤¦¬§ol合成速率增加 o而当硝酸铵浓度达到 ty °°²¯#pt时 o与 { °°²¯#pt
相比 o合成速率反而下降 tz h ∀在磷处理下 o合成速率变化与之相似 ∀在氮磷处理下 o氮磷浓度分别为 {
和 t °°²¯#pt时胆色原素k³²µ³«²¥¬¯¬±²ª¨ ±o°
l合成酶活性达到最大 ∀ul叶绿素 ¤!叶绿素 ¥!总叶绿素以及类胡萝
卜素含量在硝酸铵浓度为 { °°²¯#pt !磷浓度为 s1x °°²¯#pt时达到最大 ∀叶片总氮含量随硝酸铵浓度增加而增
加 ∀vl磷浓度 s1tux ∗ t °°²¯#pt时 o叶片总氮含量只有微量增加 o且磷浓度增加到 u °°²¯#pt时 o与 t °°²¯#pt相
比 o叶片总氮含量反而下降 | h ∀硝酸铵浓度为 t ∗ { °°²¯#pt时 o叶片中可溶性蛋白含量总体上逐渐增加 o硝酸铵
浓度增加到 ty °°²¯#pt时 o与 { °°²¯#pt时相比 o可溶性蛋白含量下降 tz h ∀在磷处理下 o可溶性蛋白含量在
s1ux °°²¯#pt时达到最大 ∀wl当硝酸铵浓度为 t ∗ { °°²¯#pt o总体上 Φ√ΠΦ° 随硝酸铵浓度增加而逐渐增加 o而在
ty °°²¯#pt时反而下降 ∀在磷处理下 oΦ√ΠΦ° 的变化趋势与之相似 ∀在硝酸铵浓度 t ∗ { °°²¯#pt时长白落叶松
幼苗净光合速率逐渐增大 o但硝酸铵浓度为 ty °°²¯#pt时净光合速率反而下降 ty h k与 { °°²¯#pt相比l ∀在磷
处理下 o净光合速率在 t °°²¯#pt时最大 o磷浓度过量ku °°²¯#ptl则导致光合速率降低 ∀这些结果表明氮供给水
平对长白落叶松幼苗叶绿素的生物合成过程中 合成速率和 °
酶活性影响较大 o从而影响幼苗叶片中叶绿素
和类胡萝卜素含量 ~同时氮供给水平也影响幼苗叶片总氮含量和可溶性蛋白 o因而影响净光合速率 ∀磷供给水平
对长白落叶松幼苗叶绿素的生物合成过程中 合成速率和 °
酶活性影响较大 o但对幼苗叶片中叶绿素和类胡
萝卜素含量影响则小 o同时对净光合速率的影响也小 ∀
关键词 } 长白落叶松 ~氮 ~磷 ~叶绿素合成 ~光合速率
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p ssvt p sy
收稿日期 }ussw p sw p uv ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kvstvstysl和中国博士后基金kussvsvvv{xl资助 ∀
3 王政权为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ιφφερεντ Χονχεντρατιονσ οφ Νιτρογεν ανδ Πηοσπηορυσ ον Χηλοροπηψλλ
ΒιοσψντηεσισoΧηλοροπηψλλ α Φλυορεσχενχεoανδ Πηοτοσψντηετιχ Ρατειν Λαριξ ολγενσισ Σεεδλινγσ
• ∏≤«∏t • ¤±ª«¨ ±ª´ ∏¤±u ≥∏± ¤¬¯²±ªu ∏²≥«¨ ±ª¯ ¬¨u
kt1 Φαχυλτψοφ Ηορτιχυλτυρε & Γαρδενινγ o Ψανγτζε Υνιϖερσιτψ ϑινγζηουwvwsux ~ u1 Φαχυλτψοφ Φορεστo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ± ²∏µ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶o²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§ Λαριξ ολγενσισ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¦∏¯·¬√¤·¨§¬±¶¤±§o¤±§¶∏³³¯¬¨§º¬·«¶²¯∏·¬²±¶º¬·«
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³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶º¨ µ¨ ¤©©¨¦·¨§ ¬¯·¯¨¥¼ ³«²¶³«¤·¨¶∏³³¯¼q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ ολγενσισ~±¬·µ²ª¨±~³«²¶³«²µ∏¶~¦«¯²µ²³«¼¯¯¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶~³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
氮是植物所需要的大量营养元素之一 o比其他任何一种营养元素更能限制植物的生产力k∂¬·²∏¶¨® ετ
αλqot||t ~≤¤¶¶°¤± ετ αλqot||v ~≤µ¤º©²µ§ ετ αλqot||{l ∀在北方森林生态系统中 o虽然有些森林植物能利用
有机氮k¡¶«²¯ ° ετ αλqot||{l o但对无机氮k硝酸盐和可交换的铵l的吸收利用更普遍 o因为树木具有完善的
无机氮吸收与同化机制k¤µ·¬±¶2²∏·¦² ετ αλqousssl ∀在世界范围内 o土壤中对植物和微生物有效的无机氮
占总氮约 t h或更少kƒ²·« ετ αλqot||zl ∀植物和微生物能很快消耗掉这些有效氮 ∀另外 o硝酸盐容易淋溶 o
这使得本来就少的有效氮更少 ∀在自然状态下 o陆地生态系统中土壤有效氮来源于岩石的风化 !固氮菌的作
用 !有机质的分解以及大气氮素的沉降k≤«¤³¬± ετ αλqoussul ∀在森林生态系统中 o虽然有时大气氮素沉
降在有些地区较高k¬·¦«¨¯¯ ετ αλqot||z ~«µ∏¬ετ αλqot||zl o对森林树木的生长 !光合作用以及营养状态产
生影响k¤®¤¬ετ αλqousstl o但在绝大多数森林中 o土壤有效氮的补充仍主要来源于有机质的矿化k≤«¤³¬±
ετ αλqoussul ∀在我国东北林区 o温度是影响有机质矿化进程的最主要因子k张彦东等 ot|||l ∀因长达半
年之久的冬季 o有机质矿化过程缓慢 o森林土壤有效氮素得不到及时补充 o土壤有效氮素含量低 o因此 o东北
林区主要工业用材树木常常缺乏氮素营养k张彦东等 ot|||l ∀氮素缺乏对植物的生长发育以及光合作用的
影响已有相当多的报道 o但对叶绿素生物合成的影响研究很少 ∀
磷也是植物所需要的重要大量元素 ∀虽然磷在地壳中非常丰富 o但能为植物利用的有效磷非常少 ∀在
土壤溶液中 o磷浓度仅仅为 s ∗ { Λ°²¯ #pt ∀即使向土壤中施加磷肥 o绝大部分亦为土壤所固定k
¤µµ²º o
t|{s ~²¯©²µ§ot||z ~¤µ¶¦«±¨ µot||xl ∀且磷在土壤中的扩散速度非常缓慢k≥°¬·« ετ αλqoussvl o比硝酸盐的扩
散速度低几个数量级 o这样在植物根际很容易形成一个磷的耗竭带k§¨ ³¯ ·¨¬²± ½²±¨ lk°²¬µ¬¨µετ αλqoussul ∀因
此 o植物也经常处于磷胁迫的环境中 ∀在磷胁迫下 o植物的光合作用k¨º¬¶ ετ αλqot||w ~ • ¤µµ¨± ετ αλqo
ussu¤l !生长k§¨ µ²²·ετ αλqousstl以及生物量分配k吴楚等 ousswl受到影响 ∀
长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl是我国东北林区最重要的工业用材树种之一 o氮磷养分的缺乏限制了其生产
力的提高 ∀本文研究了氮磷养分对长白落叶松叶绿素的生物合成 !叶片氮含量和光合作用等方面的影响 o为
更好地培育落叶松人工林提供理论基础 ∀
t 试验材料与方法
111 试验材料与培养
随机挑选地径和高度一致的长白落叶松 t年生幼苗 o于 x月 us日移植到塑料桶k直径 vs ¦° o高 uz ¦°l
中 ∀桶中事先装有河沙k用稀盐酸浸泡 !水冲洗l ∀每桶 w棵幼苗 ∀幼苗供给如下全营养液 }wv o{ °°²¯#
pt ~u°w ot °°²¯#pt ~≤¯ ot °°²¯#pt ~≤¤≤¯ u#yu ot °°²¯#pt ~ ª≥w#zu os1y °°²¯#pt ~ƒ ≤¨¯ v#
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v os1sty °°²¯ #pt ~ ±≤¯ u os1v Λ°²¯ #pt ~ ≤∏≤¯ u #
uv 林 业 科 学 wt卷
uu os1v Λ°²¯#pt ~¤²w#uu os1v Λ°²¯#pt ∀必要时用 ≤¤klu 或 u≥w 把 ³值调整到 x1x ∗ y1s ∀
培养 t个月后 o进行 wv 浓度梯度处理 }t1s !u1s !w1s !{1s !ty1s °°²¯#ptk其中 { °°²¯#pt为对照 o作为正
常供 水平l ∀同时另一些苗木进行 u°w 浓度梯度处理 }s1tux !s1ux !s1x !t1s !u °°²¯#ptk其中 t °°²¯#
pt为对照l ∀在进行 wv 和 u°w 浓度处理时 o其他营养成分浓度不变 ∀每个浓度处理 ts盆 ∀每个
处理每 u §浇 t次营养液k每盆每次浇 tss °l o在 { }ss ) | }ss进行 ∀每天 { }ss ) | }ss和 tz }ss ) t{ }ss分 u
次浇水 o每次每盆约 uss °∀温室内昼夜温度分别为 vs ε 和 t{ ε o相对湿度 {s h以上 o光照平均 tw «#§pt ∀
于 {月 {日活体测定和取样 ∀
112 试验方法
t1u1t 室内分析 叶绿素含量以二甲基甲酰胺为提取液 o离心后进行比色分析 o按 • ¨¯ ¥¯∏µ± kt||wl的方法
计算 ∀x p氨基酮戊酸kl合成速率和胆色原素k°
l合成酶活性根据吴楚等kussvl的方法 ∀叶片中 含
量以凯氏定氮仪测定k²µ±¨ ¦® ετ αλqot||{l ∀可溶性蛋白质含量根据
µ¤§©²µ§kt|zyl的方法测定 ∀
t1u1u 气体交换和叶绿素荧光 气体交换活体测定在 | }ss ) tt }ss进行 o用光合作用系统 ≤p vst°≥k≤⁄
公司 o≥l测定 o同时使用 ƒ≥荧光仪k¤±¶¤·¨¦«±¶·µ∏°¨ ±·¶·§ol进行叶绿素荧光参数的测定k吴楚等 o
usswl ∀测定条件 }温度为 vv ∗ vy ε o°°ƒ⁄为 t {ss Λ°²¯#°pu¶pt o相对湿度为 xx h ∗ yx h ∀气体交换测定
后 o用刀把所测定的叶片切下 o用于 合成速率和可溶性蛋白含量以及叶绿素含量等的分析 ~另外一些材
料经过液氮处理后储存在 p {s ε o用于酶活性分析 ~或在 {s ε 烘干保存 o用于叶片总氮分析 ∀
113 统计分析
所有实验室内的化学分析均重复 v次 o所有活体测定重复 ts次 ∀所有统计分析采用 ≥°≥≥软件包k√ q
ts1s o≥°≥≥ ±¦o≤«¬¦¤ª²o¯ ¬¯±²¬¶o≥l ∀
u 试验结果
211 不同氮磷浓度处理下长白落叶松幼苗叶绿素生物合成速率和叶绿素含量的变化
在硝酸盐浓度处理下 o随着硝酸盐浓度从 t °°²¯#pt增加到 { °°²¯#pt o合成速率增加 ~而当硝酸
盐浓度达到 ty °°²¯#pt时 o合成速率反而下降 tz h k图 tl o但不显著k Π s1sx o≥⁄l ∀在磷酸盐处理
下 o合成速率变化与之相似k图 t
l ∀当磷供给达到 u °°²¯#pt时 o合成速率下降 o但不显著k Π
s1sx o≥⁄l ∀在硝酸盐和磷酸盐处理下 o虽然 °
合成酶活性变化不规则 o但在 合成速率达到最大时
k硝酸盐和磷酸盐浓度分别为 {和 u °°²¯#ptl o°
合成酶活性也达到最大k图 tl ∀当硝酸盐浓度达到 ty
°°²¯#pt时 o°
合成酶活性下降 tz h k图 t≤l o但下降不显著k Π s1sx o≥⁄l ∀当磷酸盐浓度达到 u °°²¯#
pt o°
合成酶活性下降 ty h k图 t⁄l o但没有显著差异k Π s1sx o≥⁄l ∀
图 t 不同浓度的氮磷处理对长白落叶松幼苗叶片中 合成速率和 °
合成酶活性的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·±¬·µ²ª¨ ± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶¦²±¦¨±·µ¤·¬²±·µ¨¤·° ±¨·²± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨¶²© k ¤±§
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叶绿素 ¤!叶绿素 ¥!总叶绿素以及类胡萝卜素含量均在硝酸铵浓度为 { °°²¯#pt时达到最大 o但叶绿素
¤Π¥在硝酸铵浓度为 w °°²¯#pt时为最大k表 tl ∀当幼苗进行磷处理时 o叶绿素 ¤!叶绿素 ¥!总叶绿素以及类
胡萝卜素含量都在磷浓度为 t °°²¯#pt时达到最大 o而叶绿素 ¤Π¥在磷浓度为 s1x °°²¯#pt时最大k表 tl ∀
vv 第 w期 吴 楚等 }氮磷供给对长白落叶松叶绿素合成 !叶绿素荧光和光合速率的影响
表 1 不同浓度的氮磷处理对长白落叶松幼苗叶绿素和类胡萝卜素含量的影响 ≠
Ταβ . 1 Χοντεντσ οφ χηλοροπηψλλ ανδ χαρτενοιδσιν λεαϖεσ οφ Λ . ολγενσισσεεδλινγσσυππλιεδ ωιτη
διφφερεντ χονχεντρατιονσ οφ νιτρατε ορ πηοσπηατε °ª#ªpt ƒ •
处理
×µ¨¤·° ±¨·
叶绿素 ¤
≤«¯ ¤
叶绿素 ¥
≤«¯ ¥
总叶绿素
ײ·¤¯ ¦«¯²µ²³«¼¯¯
叶绿素 ¤Π¥
≤«¯ ¤Π¥
类胡萝卜素
≤¤µ·¨±²¬§¶
硝酸盐 ¬·µ¤·¨Πk°°²¯#ptl
t s1tws u ¤k ? s1suz wl s1sw{ u ¤k ? s1ssy wl s1t{{ w ¤k ? s1svv zl u1{{{ v ¤k ? s1usz ul s1svw y ¤k ? s1ssw ul
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磷酸盐 °«²¶³«¤·¨Πk°°²¯#ptl
s1tux s1txt w ¤k ? s1sty ul s1sxv u ¤k ? s1ssz sl s1usw y ¤k ? s1suv tl u1{xw { ¤k ? s1tst {l s1svw z ¤k ? s1ssw vl
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≠同一种处理下 o同一列中相同字母表示差异不显著k Π s1sx o≥⁄l ∀ ƒ²µ·«¨ ¶¤°¨·µ¨¤·° ±¨·o·«¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¶¬± ¤ ¬¯¶·¬±§¬¦¤·¨ ¬±¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨¶k Π s1sx o≥⁄l q
212 叶片总氮和可溶性蛋白含量的变化
在硝酸盐处理下 o叶片总氮含量随硝酸铵浓度增加而增加 o在硝酸盐浓度为 ty °°²¯#pt时叶片总氮含
量达到 t{1| °ª#ªpt ⁄• k图 ul ∀在磷酸盐处理下 o当磷酸盐浓度从 s1tux增加到 t °°²¯#pt时叶片总氮含
量只有微量增加 o且磷酸盐浓度达到 u °°²¯#pt时叶片总氮含量反而下降 | h k图 u
l ∀在硝酸盐处理下 o随
硝酸盐浓度从 t增加到 { °°²¯#pt o叶片中可溶性蛋白含量总体上逐渐增加 o但硝酸盐浓度达到 ty °°²¯#
pt时 o可溶性蛋白含量下降 tz h k图 u≤l ∀在磷酸盐浓度处理下 o可溶性蛋白含量在 s1ux °°²¯#pt时达到
最大 o随后逐渐减少k图 u⁄l ∀
图 u 不同浓度的氮磷处理对长白落叶松幼苗叶片中氮含量和可溶性蛋白含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·±¬·µ²ª¨ ± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶¦²±¦¨±·µ¤·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·²±·²·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¦²±·¨±·k ¤±§
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¤±§¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·k≤ ¤±§⁄l ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© Λqολγενσισ ¶¨ §¨¯¬±ª¶k°¨ ¤± ? ≥⁄oν vl
图 v 不同浓度的氮磷处理对长白落叶松幼苗叶片荧光参数和光合速率的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·±¬·µ²ª¨ ± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶¦²±¦¨±·µ¤·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·²± ¤©¯∏²µ¨¶¦¨±·³¤µ¤°¨ ·¨µk ¤±§
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¤±§³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶k≤ ¤±§⁄l ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© Λqολγενσισ ¶¨ §¨¯¬±ª¶k° ¤¨± ? ≥⁄oν tsl
wv 林 业 科 学 wt卷
213 荧光参数和净光合速率的变化
Φ√ΠΦ° 为 °≥ µ的最大光量子产量 o是表示 °≥ µ内在效率的指标k即 °≥ µ中心全部开放时的量子效率l
k¤¬º¨ ¯¯ ετ αλqousssl ∀在硝酸盐处理下 oΦ√ΠΦ° 总体上随硝酸盐浓度从 t °°²¯#pt增加到 { °°²¯#pt而逐
渐增加 o而在 ty °°²¯#pt时反而下降k图 vl ∀在磷酸盐处理下 oΦ√ΠΦ° 的变化趋势与硝酸盐处理下的变化
相似k图 v
l ∀在硝酸盐处理下 o当硝酸盐浓度从 t °°²¯#pt增加到 { °°²¯#pt时 o长白落叶松幼苗净光合
速率逐渐增大 o但当硝酸盐浓度增加到 ty °°²¯#pt时净光合速率反而下降 ty h k图 v≤l ∀在磷酸盐处理下 o
净光合速率在 t °°²¯#pt时最大 ~当磷酸盐浓度为 u °°²¯#pt时光合速率下降到最低ks1sw Λ°²¯#ªpt ⁄• l
k图 v⁄l }表明磷酸盐浓度过高会引起光合速率下降 ∀
v 讨论
氮磷是树木生长所需要的 u种大量营养元素 o其供给水平直接影响树木的生长和发育的许多生理过程 o
尤其是光合作用 ∀光合作用的第 t步就是光能的捕捉 o这个过程是由光合色素k主要是叶绿素 ¤!叶绿素 ¥!
类胡萝卜素l来完成的 ∀因此 o光合色素的生物合成对于光能捕捉和光合作用是非常重要的 ∀在叶绿素的生
物合成过程中 o是公认的叶绿素生物合成的第 t个重要前体 o而 °
合成酶则是催化 向 °
转化
的重要酶k≥°¬·« ετ αλqot||v ~ ¤¯®¬± ετ αλqousssl o因此 o的合成速率和 °
合成酶的活性会影响叶绿
素的合成k¤¶∏§¤ ετ αλqot||yl ∀当长白落叶松幼苗硝酸铵供给浓度为 { °°²¯#pt时 o叶绿素 ¤!叶绿素 ¥!总
叶绿素以及类胡萝卜素含量均达到最大 o过量kty °°²¯#ptl则使之下降k表 tl ~而在 { °°²¯#pt供给水平
下 o合成速率k图 tl和 °
合成酶活性k图 t≤l达到最大 o在 ty °°²¯#pt供给水平下则下降 ~由此可以
看出 o合成速率和 °
合成酶活性对叶绿素 ¤和 ¥以及类胡萝卜素的含量产生直接影响 ∀在线性系列
反应过程中 o关键酶的活性对产物的含量具有很强限制作用k≥°¤¯¯ ετ αλqot||v¤l o因此 o本试验结果符合流
动控制理论k≥°¤¯¯ ετ αλqot||v¤~t||v¥l ∀在磷处理下 o尽管当磷浓度为 t °°²¯#pt时 合成速率和 °
合成酶活性达到最大 o但它们并没有使叶绿素 ¤和 ¥!总叶绿素以及类胡萝卜素含量达到最大 o这表明磷供
给水平对叶绿素生物合成的影响并不像氮供给那样大 ∀
在硝酸铵处理下 o叶片总氮含量随氮供给水平的增加而增加k图 ul o而叶片可溶性蛋白含量只在 {
°°²¯#pt氮时达到最大k图 u≤l o这表明在供给幼苗 ty °°²¯#pt氮时 o叶片中总氮向可溶性蛋白的分配并没
有达到最大 ∀这种分配直接影响了光合速率k图 v≤l o因为在光合作用过程中最关键酶 ∏¥¬¶¦²的含量占叶
片可溶性蛋白含量的比例大k¤®¬±² ετ αλqot|{v ~ •¬·¨±¥¤¦«ot|z| ~¤∏¨µ¨µετ αλot||v ~
«¤ªº¤·oussul ∀在
磷处理下 o幼苗叶片中总氮含量在 t °°²¯#pt最大k图 u
l o而相应的可溶性蛋白含量则较低k图 u⁄l o这表明
在此磷浓度下 o叶片中总氮向可溶性蛋白的分配量并不大 ∀然而 o在此磷浓度下净光合速率最大 o则表明尽
管此时可溶性蛋白含量不高 o但因磷能影响氮向 ∏¥¬¶¦²的分配k • ¤µµ¨± ετ αλqoussu¥l o可以推测在 t °°²¯#
pt浓度下 o∏¥¬¶¦²占可溶性蛋白的比例达到最大 o从而使光合作用的羧化速率达到最大 ∀
w 结论
在硝酸盐处理下 o其供给水平对长白落叶松幼苗叶绿素生物合成过程中 合成速率和 °
酶活性影
响较大 o从而影响叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量 ~同时氮供给水平也影响叶片总氮和可溶性蛋白含量 o因
而影响净光合速率 ∀在磷处理下 o其供给水平对长白落叶松幼苗叶绿素的生物合成过程中 合成速率和
°
酶活性影响较大 o但对幼苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量影响则小 o同时对光合速率的影响也小 ∀
参 考 文 献
吴 楚 o王政权 o范志强 o等 qussv q不同氮浓度和形态比例对水曲柳幼苗叶绿素合成 !叶片总氮含量 !光合作用以及生物量分配的影响 q植物生
态学报 ouzkyl }zzt p zz|
吴 楚 o范志强 o王政权 qussw q磷胁迫对水曲柳幼苗叶绿素合成 !光合作用和生物量分配格局的影响 q应用生态学报 otxkyl }|vx p |ws
张彦东 o王庆成 o李清林 qt||| q水曲柳落叶松纯林与混交林的枯叶分解动态 q东北林业大学学报 ouzkwl }x p {
¤µµ²º qt|{s q∞√¤¯∏¤·¬²± ¤±§∏·¬¯¬½¤·¬²± ²©µ¨¶¬§∏¤¯ ³«²¶³«²µ∏¶¬±¶²¬¯¶q±}«¤¶¤º±¨ «ƒ ∞o≥¤°³¯¨∞ ≤ o¤°³µ¤·« ∞ k §¨l q׫¨ µ²¯¨²©³«²¶³«²µ∏¶¬±
xv 第 w期 吴 楚等 }氮磷供给对长白落叶松叶绿素合成 !叶绿素荧光和光合速率的影响
¶²¬¯¶q ¤§¬¶²±o • } ° ≥²¦ªµ²±ovvx p vxx
«¤ªº¤· ≥ qussu q¬¥∏¯²¶¨pt oxp¥¬¶³«²¶³«¤·¨ ¦¤µ¥²¬¼¯¤¶¨Π²¬¼ª¨ ±¤¶¨ q±} ≠∏±∏¶ o °¤·«µ¨ o ²«¤±·¼ ° k §¨¶l q °µ²¥¬±ª ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶} °¨ ¦«¤±¬¶°¶o
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≤«¤³¬± ƒ ≥ o ¤·¶²± ° o ²²±¨ ¼ qussu q°µ¬±¦¬³¯ ¶¨²©·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ¦¨²¶¼¶·¨° ¦¨²¯²ª¼q ¨ º ≠²µ®}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªot|z p uuv
≤µ¤º©²µ§ o ¯¤¶¶⁄ qt||{ q²¯ ¦¨∏¯¤µ¤±§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤¶³¨¦·²©±¬·µ¤·¨ ∏³·¤®¨ ¬± ³¯¤±·¶q×µ¨±§¶³¯¤±·≥¦¬ov{| p v|x
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