全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
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苯甲酸在松材线虫病中的作用 3
欧阳革成t ou 张润杰t
kt q中山大学昆虫学研究所 生物防治国家重点实验室 广州 xtsuzx ~ u q广东省昆虫研究所 广州 xtsuysl
摘 要 } 在室内条件下 o初步研究苯甲酸对松树和松材线虫病的作用 ∀用不同浓度的苯甲酸溶液分别处理松枝 o
显示低浓度苯甲酸溶液能显著延长松枝的存活期 o高浓度苯甲酸溶液处理的松枝针叶出现褐变现象 o但对松枝的
存活期没有影响 o其症状与松材线虫病不同 ∀分别用 t1s °°²¯#pt的苯甲酸溶液和自来水培养接种松材线虫的松
枝 o在用苯甲酸溶液处理的接种松枝中 o虽然松材线虫仍能大量增殖 o但与用自来水培养的接种松枝相比 o其蒸腾
强度显著增强 o失水萎蔫程度显著降低 o存活期显著延长 o这说明苯甲酸在松材线虫病树中可能起着抑制与病害相
关的致病菌或提高松树抗病能力的作用 ∀
关键词 } 苯甲酸 ~松材线虫 ~致萎毒素 ~植物病害防治
中图分类号 }≥zyv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p sszv p sw
收稿日期 }ussx p sy p sv ∀
基金项目 }广东省自然科学基金ksutyzyl ∀
3 张润杰为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Βενζοιχ Αχιδ ον Πινε Ωιλτ ∆ισεασε Χαυσεδ βψ Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ
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Αβστραχτ} „ ³µ¬°¤µ¼ ¶·∏§¼ ²± ©¨©¨¦·¶ ²© ¥¨±½²¬¦ ¤¦¬§ k…„l ²± ³¬±¨ º¬¯·§¬¶¨¤¶¨ ¦¤∏¶¨§ ¥¼ ³¬±¨ º²²§ ±¨ °¤·²§¨
k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσo°• ‘l º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·¬±·«¨ ¤¯¥²µ¤·²µ¼q׺¬ª¶²© Πινυσ µασσονιανα º¨ µ¨ ¦∏¯·∏µ¨§¬± §¬©©¨µ¨±·
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Κεψ ωορδσ} ¥¨ ±½²¬¦¤¦¬§~ Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ~³¤·«²ª¨±¬¦·²¬¬±~³¯¤±·§¬¶¨¤¶¨ ¦²±·µ²¯
松材线虫k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσl病是目前对森林构成严重威胁的一种松树萎蔫病 o近几年被列为我
国森林病虫害之首 o目前还不能完全控制该病的发生 !发展 o其致病机理也还没有完全研究清楚 ∀松树发生
松材线虫病时 o树体内发生一系列生理 !生化变化 ∀ ’®∏kt||xl报道感病松树显症时 o树体内的苯甲酸
k¥¨ ±½²¬¦¤¦¬§o…„l浓度显著升高 o达到 s1{ °°²¯#pt左右 o这说明苯甲酸与松材线虫病相关 ∀因此 o研究苯甲
酸在松材线虫病中的作用 o有助于进一步研究其致病机理 ∀
t 材料与方法
111 不同浓度的苯甲酸溶液对松枝和松材线虫的影响
在广东惠州市 t株 z年生健康马尾松k Πινυσ µασσονιαναl树上 o选取 t年生枝条 o剪下后带回实验室水培
u §后 o选择生长状况一致的健康松枝用于试验 ∀将苯甲酸k广州试剂厂生产 o化学纯l加自来水配成 ts1uw !
x1tu !u1xy和 t1u{ °°²¯#pt的溶液 ∀将松枝分别插入盛有上述不同浓度苯甲酸溶液的试管中培养 o每个浓
度处理 v个重复 o以自来水作对照 ∀松材线虫来源于 t株病树中刚分离的同一批线虫 o将不同浓度的苯甲酸
溶液各 u °分别加于小瓶中 o每瓶加入 tys条线虫 o以自来水作对照 o置于与松枝相同的环境中培养 ∀每晚
y时观察线虫死亡情况和松枝的症状变化 o以松针全部枯萎为松枝死亡的依据 ∀
112 1100 µ µ ολ#Λ− 1苯甲酸溶液对松材线虫病的影响
t1u1t 松材线虫接种液的准备 松材线虫虫源由华南农业大学线虫室提供 ∀将松材线虫在玻璃瓶中长满
盘多毛孢k Πεσταλοτιᶳql的玉米粒上培养 o分离后线虫用无菌水反复冲洗 x次 o以无菌水配成每毫升 x sss条
松材线虫的接种液 ∀
t1u1u 松枝的采集 !接种与苯甲酸溶液培养 在广州市龙洞林场马尾松林中 o选取 us年生的健康马尾松树
t株 o剪取生长状况相似的健康松枝 o带回室内水培 uw «后 o选择生长状况一致的松枝用于试验 ∀参照谈家
金等kusstl !赵博光等kusswl的方法在松枝下部纵切 t ¦°长的伤口至木质部 o切口上加少许脱脂棉 o以
³¤µ¤©¬¯°封口膜卷成筒状 o套在松枝切口上 ∀用接种枪在每个松枝上接种松材线虫接种液 t1sx °kv ≅ s1vx
°l o接种后松枝分别插入盛有 t1ss °°²¯#pt苯甲酸溶液k制备方法同 t1tl和自来水的玻璃瓶中培养k瓶中
加定量自来水或苯甲酸溶液 o用胶纸封住瓶口以避免水分通过瓶口蒸发l ∀另以灭菌水接种松枝 o以自来水
培养作为对照 ∀每处理 y个重复 ∀
t1u1v 病情观察和数据分析 每隔 x天用电子天平测量 t次松枝质量和玻璃瓶中的水液质量 ∀玻璃瓶中
减少的水量可视为松枝因蒸腾作用而消耗的水分 o单位时间内玻璃瓶中减少的水量可视为松枝的蒸腾强度 ∀
为增加可比性 o根据观察值计算以下相对变量 }
相对蒸腾强度 €处理后特定时间段内瓶中减少的水量Π处理前 x天内瓶中减少的水量
相对松枝质量 €处理后特定时间的松枝质量Π试验开始时的松枝质量
观察针叶褐变现象 ~待所有松枝枯萎后 o各松枝分别剪成 t ¦°的小段 o分离 !检查线虫数量 ∀
u 结果与分析
211 不同浓度的苯甲酸溶液对松枝和松材线虫的影响
高浓度苯甲酸溶液处理的松枝针叶出现褐变现象 o其中经 ts1uw °°²¯#pt的苯甲酸溶液处理的平均有
zx h的松针褐变 o经 x1tu °°²¯#pt的苯甲酸溶液处理的平均有 vs h的松针褐变 ∀褐变从松枝最下部针叶的
叶基部开始 o逐渐向松枝上部和叶尖发展 o褐变症状开始后很长时间内叶子不失水 o也不萎蔫 o直到对照松枝
失水萎蔫时 o其失水萎蔫症状才出现 ∀低浓度苯甲酸溶液处理的松枝针叶没有褐变现象 o经 t1u{ °°²¯#pt
的苯甲酸溶液处理的松枝的存活期最长 o与对照有显著差异 ∀高浓度苯甲酸溶液处理的松材线虫在短期内
即全部死亡 o低浓度苯甲酸溶液处理的松材线虫则存活了较长时间 ∀这说明 o高浓度的苯甲酸溶液对松枝和
线虫都有毒性 o低浓度的苯甲酸溶液对两者的活性均有促进作用 o但不同浓度的苯甲酸对松枝的失水萎蔫均
没有表现出促进作用 o反而有利于松枝针叶保持水分 ∀
表 1 不同浓度的苯甲酸溶液对松枝和松材线虫的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτσ οφ διφφερεντ χονχεντρατιον οφ βενζοιχ αχιδ σολυτιον ον πινε τωιγσ ανδ ΠΩΝ
浓 度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²±
Πk°°²¯#ptl
松枝存活天数
≥∏µ√¬√¤¯ §¤¼¶²©·º¬ª¶
kcξ ? ≥ q∞qlΠ§
松枝最初褐变时距处理时天数
Œ±·¨µ√¤¯ §¤¼¶©µ²°·µ¨¤·¬±ª·²¥µ²º± ¶·¤¬±
°¨¨ µª¨ ±¦¨kcξ ? ≥ q∞qlΠ§
线虫最长存活天数
׫¨ ²¯±ª¨¶·¶∏µ√¬√¤¯ §¤¼¶²©°• ‘Π§
ts1uw ty1ss ? s1ss ¤ z1s ? s1y u
x1tu ty1yz ? s1{{ ¤ tu1z ? s1v {
u1xy tz1ss ? s1x{ ¤ ) uz
t1u{ uv1vv ? s1yz ¥ ) wv
s tx1s ? s1x{ ¤ ) t|
≠表中同列数据具相同字母者 o表示差异不显著k Π s1sx o⁄∏±¦¤±方差分析l ∀ ׫¨ ¦²°°²± ¯¨ ·¨µ¬± ¤¨¦«¦²¯∏°± °¨ ¤±¶±²±2¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤¦¦²µ§¬±ª
·² ⁄∏±¦¤±. ¶·¨¶·k Π s1sxl ∀下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 1100 µ µ ολ#Λ− 1苯甲酸溶液对松材线虫病的影响
松材线虫病的主要症状是松树蒸腾作用显著下降和松针失水萎蔫 o并有针叶褐变现象 ∀本试验结果显
示 }相对蒸腾强度最小的是自来水培养的接种松枝 o即其蒸腾强度下降最快 ~对照松枝和苯甲酸溶液培养的
接种松枝的相对蒸腾强度较大 o即其蒸腾强度下降较慢 ∀各处理松枝的失水情况即相对质量与相对蒸腾强
度相类似 o相对质量依次是 }苯甲酸溶液培养的接种松枝 对照松枝 自来水培养的接种松枝 o即其失水程
wz 林 业 科 学 wv卷
度依次升高 ∀在处理后 tx §时 o各处理间有显著差异k表 ul ∀
表 2 1100 µ µ ολ#Λ− 1苯甲酸溶液对接种松枝的相对蒸腾强度和相对质量的影响
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ 1100 µ µ ολ#Λ− 1 βενζοιχ αχιδ σολυτιον ον ρελατιϖε τρανσπιρατιον
ιντενσιτψ ανδ ρελατιϖε µασσ οφ πινε τωιγσινοχυλατεδ ωιτη ΠΩΝ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
相对蒸腾强度
• ¨¯¤·¬√¨·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬±·¨±¶¬·¼ kcξ ? ≥ q∞ql
相对松枝质量
• ¨¯¤·¬√¨ °¤¶¶²©³¬±¨ ·º¬ª¶kcξ ? ≥ q∞ql
ts § tx § us § ts § tx § us §
对照 ≤Ž s1|{ ? s1sz ¤ s1zz ? s1s{ ¤ s1vv ? s1sz s1|z ? s1su s1zz ? s1sx ¥ s1ys ? s1sy ¥
自来水培养接种松枝 Œ±²¦∏¯¤·¨§·º¬ª¶
¦∏¯·∏µ¨§º¬·«·¤³ º¤·¨µ s1xy ? s1tu ¥ s1v| ? s1sz ¥ s1ux ? s1sx s1y| ? s1sz s1xt ? s1su ¦ s1w| ? s1su ¥
…„溶液培养接种松枝 Œ±²¦∏¯¤·¨§·º¬ª¶
¦∏¯·∏µ¨§º¬·« …„ ¶²¯∏·¬²± s1|x ? s1ts ¤ s1{w ? s1tt ¤ s1vw ? s1s{ t1ss ? s1st s1|u ? s1sv ¤ s1zz ? s1sz ¤
各处理松枝平均存活期 o以自来水培养的接种松枝最短 o与其他处理有显著性差异 ∀苯甲酸溶液培养的
接种松枝没有针叶褐变现象 o与自来水培养的接种松枝的针叶褐变株数有显著性差异k表 vl ∀
表 3 1100 µ µ ολ#Λ− 1苯甲酸溶液对接种松枝的存活天数 !针叶褐变株数和松枝中分离出的线虫量的影响 ≠
Ταβ .3 Εφφεχτσ οφ 1100 µ µ ολ#Λ− 1 βενζοιχ αχιδ σολυτιον ον συρϖιϖαλ δαψσ, νυµ βερ οφ τωιγσ ωιτη βροων
σταιν λεαϖεσ οφ πινε τωιγσινοχυλατεδ ωιτη ΠΩΝ ανδ νυµ βερ οφ ΠΩΝ σεπαρατεδ φροµ τωιγσ
处 理
×µ¨¤·° ±¨·
处理后 tx §时针叶褐变株数
‘∏°¥¨µ²©¥µ²º± ¶·¤¬±
·º¬ª¶¤©·¨µtx §
松枝存活天数
≥∏µ√¬√¤¯ §¤¼¶²©·º¬ª¶
kcξ ? ≥ q∞qlΠ§
松枝中分离出的线虫量
‘∏°¥¨µ²©°• ‘¶¨³¤µ¤·¨§©µ²°
·º¬ª¶kcξ ? ≥ q∞ql
对照 ≤Ž v ¤¥ u{1xs ? t1uy ¤ s
自来水培养接种松枝 Œ±²¦∏¯¤·¨§
·º¬ª¶¦∏¯·∏µ¨§º¬·«·¤³ º¤·¨µ x ¤ us1vv ? t1us ¥ ttv1xs ? wx1|z
…„溶液培养接种松枝 Œ±²¦∏¯¤·¨§·º¬ª¶
¦∏¯·∏µ¨§º¬·« …„ ¶²¯∏·¬²± s ¥ u|1vv ? s1yz ¤ {vt1yz ? wt{1uz
≠褐变株数为样本频率 τ检验 o平均线虫量和平均存活天数为 ⁄∏±¦¤±方差分析 ∀ ⁄∏±¦¤±. ¶·¨¶·¬¶©²µ°¨ ¤± ±∏°¥¨µ²© °• ‘¤±§ °¨ ¤± ¶∏µ√¬√¤¯
§¤¼¶o τ ·¨¶·¬¶©²µ±∏°¥¨µ²©¥µ²º± ¶·¤¬±·º¬ª¶q
上述试验结果表明 }t1ss °°²¯#pt苯甲酸溶液增强了松枝的抗病性 o对松材线虫病有明显的抑制作用 ∀
从所有的接种松枝中都分离到松材线虫 o但由于在同一处理松枝中分离出的线虫量差异很大 o分离出的
线虫量在苯甲酸溶液培养的接种松枝与自来水培养的接种松枝之间经方差分析没有显著性差异k表 vl o这
表明 t1ss °°²¯#pt的苯甲酸溶液至少没有抑制松材线虫在松枝中的生长繁殖 ∀
v 结论与讨论
一些报道认为发病松树中存在的苯甲酸 !苯乙酸等酚类代谢物质是病树中的致萎毒性物质 ∀这些物质
在健康松树中没有 o但在松材线虫侵染早期 o它们就已产生 o随着在树体内的累积 o有可能抑制树体内的水分
运输 ∀但苯甲酸通常被认为是最简单的植保素k杜近义等 ot|||l o多种树木在遭受病虫侵害时会合成和积累
苯甲酸 o直接抑制病虫并诱导植物其他的抗性反应k叶建仁等 ot||y ~于长春等 ot||zl ∀苯乙酸也广泛存在于
生物体内 o具有抗菌作用k…∏µ®«¨¤§ ετ αλqot||{l o在树体内可转化成苯甲酸 ∀
分析本试验结果 o苯甲酸浓度在病树中显著升高应与松树抗病有关 ∀tl用植物毒素处理寄主能产生与
接种病原物相同的典型症状 ∀但用苯甲酸处理松枝 o其中毒症状仅表现为褐变 o而不出现萎蔫 o说明它并不
影响松树的输水 o这与松材线虫病树的水分运输受抑制无关 o两者对松树的毒性机制可能不同 ∀ul低浓度的
苯甲酸对马尾松树枝和线虫活性都有促进作用 o高浓度的苯甲酸对马尾松树枝和线虫活性都有抑制作用 ∀
松材线虫病中松材线虫和各种微生物的大量增殖和扩散都出现在松树水分输导受阻 !形成层开始坏死后 o即
使这种症状是由于苯甲酸所直接引起 o这时苯甲酸的浓度也相当高 o在松树失水苯甲酸不断浓缩的情况下 o
线虫和各种微生物的增殖和扩散是不可能的 ∀vl研究报道松树发病显示症状时 o树体内的苯甲酸浓度仅为
s1{ °°²¯#pt ∀本试验中 o高达 u1xy °°²¯#pt的苯甲酸溶液对松枝还没有显示出毒性作用 ot1u{ °°²¯#pt
的苯甲酸溶液对松枝生存仍有明显的促进作用 o说明松树线虫病树中累积的苯甲酸不足以对松树产生伤害 o
而应该有促进松树生长力或抑制病害的作用 o只是由于感病树中累积的苯甲酸还不够多不够快 o不足以抑制
病害的发生 !发展 ∀wl本试验中 ot1ss °°²¯#pt的苯甲酸溶液对接种了松材线虫的松枝的发病表现出明显
xz 第 u期 欧阳革成等 }苯甲酸在松材线虫病中的作用
的抑制作用 o也说明在病树中苯甲酸浓度的升高与松树抗病有关 ∀值得注意的是 }虽然苯甲酸溶液处理的松
枝发病得到控制 o但其中的线虫仍能正常存活和增殖 o这一方面表明松材线虫病的关健致病因子可能是某些
致病微生物 o松材线虫只是诱导因子 o一方面表明了苯甲酸可能是通过直接抑制致病微生物或诱导松树的抗
病性来抑制松材线虫病的 ∀
用化学方法合成的纯品代替从病树中分离提纯的样品用于生物测定 o其结果的可靠性更高 ∀因为从病
树中提纯的样品中 o杂质有可能比真正的致萎毒性物质要多得多 o从而产生错误的结果 ∀
一般认为抗性大的品种 o在受侵染后其酚类物质合成能力迅速增加 o以抵抗病菌的侵入 ∀而感病品种 o
虽然在病害发展后期酚类物质也有较多积累 o但为时已晚 o病害已蔓延 o这在许多植物中得到证实k李会平
等 ousst ~叶建仁等 ot||yl o松材线虫病的发生规律可能也是如此 ∀选育受侵染后能迅速增加苯甲酸等酚类
物质合成能力的树种 o或采取措施迅速增加这些物质在树体内的含量 o可能是防治松材线虫病及其他病害的
有效途径之一 ∀
参 考 文 献
杜近义 o胡国赋 o秦际威 qt|||1 植物次生代谢产物的生态学意义 q生物学杂志 otykxl }| p ts
李会平 o黄大庄 o杨敏生 o等 qusst1 林木抗虫机制研究进展 q河北林果研究 otyktl }|t p |x
谈家金 o王新荣 o冯志新 qusst1 松材线虫伴生细菌与松树萎蔫病关系的初步研究 q植物检疫 otxkyl }vuy p vu{
叶建仁 o吴小芹 qt||y1 树木抗病的生理生化学研究进展 q林业科学研究 o|kvl }vtt p vtz
于长春 o赵俊杰 qt||z1 植物系统获得性抗性的研究进展 q松辽学报 }自然科学版 okul }vu p vx
赵博光 o郭道森 qussw1 松材线虫携带的一株细菌分离及其致病性 q北京林业大学学报 }自然科学版 ouyktl }xz p yt
…∏µ®«¨¤§Ž⁄o ≥¯¬±¬±ª¨µ° o ≥¦«¬¶¯ µ¨⁄ „ qt||{1 …¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦²±·µ²¯ ¥¤¦·¨µ¬∏° Εντεροβαχτερ χλοαχαε ≥tt }× }sz k‘• • …2utsxsl ³µ²§∏¦¨¶·«¨ ¤±·¬©∏±ª¤¯
¦²°³²∏±§³«¨ ±¼¯¤¦¨·¬¦¤¦¬§¬± Σαβουραυδ µαλτοσε ¥µ²·«¦∏¯·∏µ¨ q≥²¬¯ …¬²¯²ª¼ i …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ovs kxl }yyx p yyz
’®∏ ‹ qt||x1 • ²¯¨²©·²¬¬±¶¬± ³¬±¨ º¬¯·§¬¶¨¤¶¨ Μ≠¤±ª … qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ¶¼°³²¶¬∏° ²± ³¬±¨ º¬¯·§¬¶¨¤¶¨ ¦¤∏¶¨§¥¼ ³¬±¨ º²²§±¨ °¤·²§¨ q …µ¤±¦«≥²¦¬¨·¼ ²©
ƒ²µ¨¶·°¤·«²¯²ª¼o≤≥ƒ ox p tw
k责任编辑 朱乾坤l
yz 林 业 科 学 wv卷