全 文 ：第 wv卷 第 {期
u s s z年 { 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1{
㸻qou s s z
川西亚高山暗针叶林叶面积指数的季节动态
与空间变异特征 3
吕瑜良t ou 刘世荣t 孙鹏森t 张国斌t 张瑞蒲v
kt1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|t ~ u1 西南大学地理科学学院 重庆 wssztx ~
v1山东省烟台市昆嵛山林场 烟台 uywsssl
摘 要 } 应用 ¬2¦²µ„Œ2usss植物冠层分析仪 o研究生长季节川西亚高山暗针叶林叶面积指数k„Œl的时间动态 o
比较 w种岷江冷杉林分 „Œ的差异性 o分析 „Œ与海拔和坡向之间的关系 o探讨林分尺度和小流域尺度上 „Œ的空
间变异性 ∀结果表明 }川西亚高山暗针叶林小流域 „Œ的季节动态变化规律明显 o为单峰曲线 o峰值kx1{u ? t1vul
出现在 {月中旬 ~w种岷江冷杉林 „Œ平均值为 x1ww ? s1{v o不同林分之间 „Œ差异极显著k π  s1sstl o„Œ顺序
为 }藓类 p箭竹 p岷江冷杉林 草类 p箭竹 p岷江冷杉林 草类 p杜鹃 p岷江冷杉林 藓类 p杜鹃 p岷江冷杉
林 ~随着海拔升高 o„Œ先增加 o后减小 o转折点出现在海拔 v sss °处 o„Œk ψl与海拔k ξl之间的回归方程为 }ψ€
p uu1ws{ y n s1st| yξ p s1sss ssv vys tξu k Ρu € s1||| y o π  s1sst o ν € tul ~半阴坡 „Œkx1xt ? s1|tl比半阳坡
kx1vy ? s1zul大 o差异显著k π  s1sxl ~林分尺度上的 „Œ变异系数kts1su h ∗ tu1uu h l约是小流域尺度上的
kt|1z| h ∗ uu1{s h ltΠu o随着海拔升高 o其变化比较复杂 ov {ss °处最大kuv1s| h l ov xss °处最小kz1yw h l o且半
阴坡kty1x{ h l 半阳坡ktv1ww h l ∀
关键词 } 亚高山 ~暗针叶林 ~植被 ~叶面积指数 ~空间变异性
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszls{ p ssst p sz
收稿日期 }ussy p ts p us ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目kŠussu≤…tttxswl !国家自然科学基金面上项目kvswztv{vl和杰出青年基金项目kvstuxsvyl ∀
3 刘世荣为通讯作者 ∀
Σεασοναλ ανδ Σπατιαλ ς αριατιονσ οφ Λεαφ Αρεα Ινδεξ οφ Συβ2Αλπινε ∆αρκ
Χονιφερουσ Φορεστ δυρινγ Γροωινγ Σεασον ιν Ωεστερν Σιχηυαν
| ≠∏¯¬¤±ªtou ¬∏≥«¬µ²±ªt ≥∏± °¨ ±ª¶¨±t «¤±ªŠ∏²¥¬±t «¤±ª •∏¬³∏v
kt1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Σχηοολοφ Γεογραπηψ Σχιενχε o
Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztx ~ v1 Κυνψυσηαν Φορεστ Φιελδ o Ψανται o Σηανδονγ Προϖινχε Ψανται uywsssl
Αβστραχτ} ƒ¬¨ §¯¶∏µ√¨ ¼¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ ¦²±§∏¦·¨§¥¼ ∏¶¬±ª¤¬2¦²µ„Œ2usss ³¯¤±·¦¤±²³¼ ¤±¤¯¼½¨ µ¬± ¤¶°¤¯¯¶∏¥2¤¯³¬±¨ §¤µ®
¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¨§¦¤·¦«°¨ ±·¬± º¨ ¶·¨µ± ≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ §∏µ¬±ª·«¨ ³¨µ¬²§©µ²° ∏¯¼ ·² ≥¨ ³·¨°¥¨µoussx q ׫¬¶¶·∏§¼ ¬¶·²
∏´¤±·¬©¼ „Œ²©·«¨ ©²∏µ§¬©©¨µ¨±·©¬µ¶·¤±§¶¦²°³²¶¨§ °¤¬±¯¼ ²© Αβιεσφαξονιανα ¤±§„Œ¶¨¤¶²±¤¯ ³¤·¨µ±¶o¤±§·² ¬¨³¯²µ¨ ·«¨
µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ „Œ¤±§·²³²ªµ¤³«¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶¬± ·¨µ°¶²©¤¯·¬·∏§¨ ¤±§¤¶³¨¦·¶o¤±§¶³¤·¬¤¯ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²©„Œ¤·¦¤·¦«°¨ ±·
¶¦¤¯¨¤±§¤·¶·¤±§¶¦¤¯¨q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¶¬±ª¯¨³¨¤®¦∏µ√¨ ²©„Œ¶¨¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ± ²¦¦∏µµ¨§¬±¶∏¥2¤¯³¬±¨ §¤µ®
¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·§∏µ¬±ªªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±o º¬·«·«¨ ³¨¤® √¤¯∏¨ ²©x1{u ? t1vu ¬± ·«¨ °¬§§¯¨·¨± §¤¼¶²© „∏ª∏¶·q ׫¨µ¨ º¨ µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± „Œ¤°²±ª·«¨ ©²∏µ¶·¤±§¶k π  s1sstl oº¬·«·«¨ °¨ ¤± „Œ √¤¯∏¨ ²©x1ww ? s1{v1׫¨ «¬ª«¨¶·„Œ
²¦¦∏µµ¨§¬±·«¨ °²¶¶o Φαργεσια νιτιδαo Βασηανια φανγιανα ¤±§ Αq φαξονιανα ¶·¤±§o©²¯ ²¯º¨ §¥¼·«¨ ªµ¤¶¶o Φq νιτιδαo Βq
φανγιανα ¤±§ Αqφαξονιανα¶·¤±§¤±§·«¨ ªµ¤¶¶o Ρηοδοδενδρον ¶³³q¤±§ Αqφαξονιανα¶·¤±§oº«¬¯¨ ·«¨ ²¯º¨ ¶·„Œ√¤¯∏¨ º¤¶
¬±·«¨ °²¶¶o Ρηοδοδενδρον ¶³³q¤±§ Αq φαξονιανα ¶·¤±§q •¬·«¬±¦µ¨¤¶¬±ª¤¯·¬·∏§¨ o„Œ¬±¦µ¨¤¶¨§¶∏¥·¯¼ ¤·©¬µ¶·o¥∏··«¨ ±
§¨¦µ¨¤¶¨§¦²±·¬±∏²∏¶¯¼ º«¨ ± ·«¨ ¨¯ √¨¤·¬²± ¬¨¦¨ §¨¨§v sss °q ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ „Œ k ψl ¤±§¤¯·¬·∏§¨ k ξl ¦¤± ¥¨
¦²°°¨ ±§¤¥¯¼ ¬¨³µ¨¶¶¨§¤¶·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ªµ¨ªµ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±}ψ€ p uu1ws{ y n s1st| yξ p s1sss ssv vys tξuk Ρu € s1||| y o
π  s1sst o ν € tul q„Œ ¤·±²µ·«¨¤¶·2¤¶³¨¦·º¤¶ ¤¯µª¨µ·«¤±·«¤·¤·¶²∏·«º¨ ¶·2¤¶³¨¦·oº¬·«·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬± „Œ
¥¨·º¨ ±¨·«¨ ·º²¤¶³¨¦·¶kπ  s1sxl q׫¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ k≤∂l ²©„Œ¤·¦¤·¦«°¨ ±·¶¦¤¯¨kt|1z| h ∗ uu1{s h l º¤¶
¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼·º¬¦¨ ¤¯µª¨µ¤¶·«¤·¤·¶·¤±§¶¦¤¯¨kts1su h ∗ tu1uu h l q „··«¨ §¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¬±¤¯ ªµ¤§¬¨±·¶o·«¨ «¬ª«¨¶·≤∂
kuv1s| h l º¤¶¤··«¨ ¨¯ √¨¤·¬²±²©v {ss °oº«¬¯¨ ·«¨ ²¯º¨ ¶·kz1yw h l º¤¶¤·v xss °q׫¨ ≤∂ ¤·±²µ·«¨¤¶·2¤¶³¨¦·kty1x{ h l
º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¤·¶²∏·«º¨ ¶·2¤¶³¨¦·ktv1ww h l q
Κεψ ωορδσ} ¶∏¥2¤¯³¬±¨ ~§¤µ®¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·~√¨ ª¨·¤·¬²±~„Œ~¶³¤·¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±
叶面积指数k„Œl的定义有多种k„¶±¨ µετ αλqoussvl o最近文献中使用最多的为/单位面积上叶片的倾斜
投影面积0k…¤µ¦¯¤¼ot||{l ∀ ≤«¨ ±等kt||ul将针叶林 „Œ定义为/单位面积上总针叶投影面积的一半0 o即投
影系数为 s1x ∀„Œ能够定量描述植被冠层结构及其动态变化 o反映冠层结构诸多影响因素的综合作用
k≤«¨ ± ετ αλqot||zl o是植被系统的重要属性之一k¨¨ ετ αλqousswl o控制着植被生态系统中许多物理和生物
地球化学过程k如初级生产 !蒸腾作用 !能量交换 !碳与养分循环以及降雨截留等lk„¶±¨ µετ αλqoussvl ∀因此
许多领域都将 „Œ作为一个研究植被相关过程的关键变量使用k„¶±¨ µετ αλqoussv ~王希群等 oussxl o许多
气候模型和生态模型也把它作为主要的输入项k•∏±±¬±ª ετ αλqot|{{ ~…²°¤±ot||v ~≥¨ ¯¯ µ¨¶ ετ αλqot||zl ∀
川西k包括四川省的凉山 !阿坝和甘孜 v个自治州l位于长江上游 o地处青藏高原东南缘和西北干旱草原
区向东南湿润森林区的过渡地带 o地形复杂 o山高坡陡 o河谷深切 o地震活跃 o岩体松散 o极易发生崩塌 o泥石
流灾害频繁k李承彪 ot||sl o是一个地理位置特殊 !自然环境复杂 !生态系统脆弱的典型区域k姚建等 o
usswl ∀亚高山暗针叶林是该区的主要植被类型 o多沿河曲与谷坡呈树枝状分布 o在涵养水源 !保持水土 !调
节气候 !维护生态平衡等方面起着巨大的作用k李承彪 ot||s ~刘庆 oussu ~管中天 oussxl ∀目前 o关于川西亚
高山暗针叶林 „Œ的研究有些报道 o如 ∏²等kt||zl测定了贡嘎山不同海拔高度云冷杉林的最大 „Œo|等
kussul 研究了青藏高原东南部植被 „Œ与初级生产力之间的关系 o李崇巍等kussxl利用 „Œ与归一化植被
指数k‘⁄∂Œl之间的关系 o反演了岷江上游主要植被类型的 „Œ及其空间分布格局 ∀这些研究提供了该区宏
观尺度上主要植被类型的 „Œo但对该区主要森林类型的亚高山暗针叶林 „Œ的季节变化 !空间分异和群落
类型变化的规律及机制的定量研究很少 ∀本文试图应用 ¬2¦²µ„Œ2usss植物冠层分析仪 o通过大量的实测
分析 o研究亚高山暗针叶林 „Œ时空变化特征及其影响因素 o以揭示 „Œ季节变化规律及其群落类型之间的
差异性 !„Œ随海拔和坡向变化的空间格局及 „Œ在林分尺度和小流域尺度上的变异性 o为确定川西亚高山
暗针叶林影响水文循环过程的植被结构特征参数 o建立植被生态过程与水文过程的耦合关系 o以及预测森林
植被对全球变化的响应提供依据 ∀
t 研究区概况
研究区位于四川卧龙亚高山暗针叶林生态系统定位研究站kvsβxtχwtδ ‘otsuβx{χutδ ∞l ∀试验小流域距
离该站约 vss ° o面积约 t1ww ®°u o海拔 u z{s ∗ w s{s °∀属青藏高原气候区 o典型的亚热带内陆山地气候 ∀
tu月份气温最低 o平均为 p x1u ε oz月份最高 o平均为 tu1w ε o年均气温 w1v ε ∀夏季相对湿度较大 o为
{w1{ h o冬季较小 o为 zx1x h o年均湿度 z| h ∀年降水 {w{1| °° o集中于 y ) |月份 o占全年降水的 yw1ux h ∀
风向以北风及东北风为主 ∀年蒸发量 zzu1x °° o日照时数 t t{x1w «∀小流域的植被主要为岷江冷杉k Αβιεσ
φαξονιαναl原始林 o包括以下 w个林分类型 }藓类 p箭竹 p岷江冷杉林k°²¶¶2 Φαργεσια νιτιδα2Βασηανια φανγιανα2
Αqφαξονιανα¶·¤±§l !草类 p箭竹 p岷江冷杉林kªµ¤¶¶2 Φq νιτιδα2Β qφανγιανα2Αqφαξονιανα¶·¤±§l !藓类 p杜鹃 p
岷江冷杉林k°²¶¶2 Ρηοδοδενδρον ¶³³q2 Αqφαξονιανα¶·¤±§l和草类 p杜鹃 p岷江冷杉林kªµ¤¶¶2 Ρηοδοδενδρον ¶³³q2 Αq
φαξονιανα¶·¤±§lo代号依次为´!µ!¶ !·~其次为杜鹃k Ρηοδοδενδρον ¶³³ql灌丛 o代号为 ∂k表 tl∀
表 1 植被概况
Ταβ .1 Συρϖεψ οφ τηε ϖεγετατιον
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
坡向
„¶³¨¦·
平均树高
 ¤¨±
«¨¬ª«·Π°
平均胸径
⁄…‹Π¦°
郁闭度
≤¤±²³¼
§¨±¶¬·¼
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k·µ¨ #¨«°pul
土壤类型
≥²¬¯·¼³¨
面积
„µ¨¤Π«°u
´ u z{s ∗ v wss 半阴坡 ‘²µ·«¨¤¶· vs1s xu1w s1z uxs 棕色森林土 …µ²º±©²µ¨¶·¶²¬¯ vw1v
µ u z{s ∗ v vss 半阳坡 ≥²∏·«º ¶¨· uy1s vy1v s1y vxs 棕色森林土 …µ²º±©²µ¨¶·¶²¬¯ vs1|
¶ v vss ∗ v {ss 半阴坡 ‘²µ·«¨¤¶· uv1w v|1u s1y vss 灰化森林土 °²§½²¯¬½¨ §©²µ¨¶·¶²¬¯ vv1t
· v uss ∗ v zss 半阳坡 ≥²∏·«º ¶¨· t{1s ws1| s1x u{s 灰化森林土 °²§½²¯¬½¨ §©²µ¨¶·¶²¬¯ uz1{
∏ v zss ∗ w s{s 阴坡 ‘²µ·« u1x p s1u p 亚高山草甸土 ≥∏¥2¤¯³¬±¨ °¨ ¤§²º ¶²¬¯ tz1y
u 研究方法
211 样点布设与观测
„Œ用植物冠层分析仪k¬2¦²µ„Œ2usss °¯¤±·≤¤±²³¼ „±¤¯¼½¨ µl测定 ∀样点布设主要考虑植被和地形 u个
u 林 业 科 学 wv卷
因子 ∀植被包括小流域的全部 w个岷江冷杉林分和 t个杜鹃灌丛 o海拔范围为 u {ss ∗ v |ss ° o坡向分半阴
坡和半阳坡 ∀从小流域沟口到顶端 o沿两边坡面 o结合群落类型 o共 uy个样点 o其中藓类 p箭竹 p岷江冷杉
林 z个 o草类 p箭竹 p岷江冷杉林 y个 o藓类 p杜鹃 p岷江冷杉林和草类 p杜鹃 p岷江冷杉林各 x个 o杜鹃
灌丛 v个 ∀每个样点观测 v组数据 o每组数据测定 ts个„Œ值 o取其平均值 o每次共测得 z{组数据 ∀观测高
度距地面 t °∀观测时间为 ussx年 z ) |月份 o每月观测 u ∗ v次 o每次观测的样点位置相同 ∀
212 数据处理与分析
杜鹃灌丛 „Œ为冠层分析仪实测值 o冷杉林 „Œ按照下列公式k≤«¨ ±ot||yl计算 }
Λ € kt p Αl Λ¨ Χ∞Π8 ∞ ∀
式中 }Λ为实际叶面积指数 ~ Α为树干等非树叶因素占总面积的比率 ~ Λ¨ 为有效叶面积指数 o可以由 „Œ2
usss直接测定 ~ Χ∞ 为不同针叶树种的针叶总面积与簇面积的比率 o对于阔叶树种 oΧ∞ 取值为 t o对针叶树
种 oΧ∞取值为 t1w k≤«¨ ±ot||yl ~ 8 i 是针叶聚集指数 o利用跟踪辐射与冠层结构测量仪kו „≤l对 w种冷杉
林分类型的测定值约为 s1|x o并且在不同林分类型之间没有显著性差异 ∀
测得的各群落类型 „Œ为该类型该次所有观测点的算术平均值 o小流域 „Œ为该 x种群落类型 „Œ的
面积加权平均值 ∀把测得的所有 „Œ数据按照观测时间 !群落类型 !海拔 !坡向进行分类统计 o对各类数据进
行单因素方差分析 o并对 w个岷江冷杉林分的 „Œ两两之间进行相关分析及均值比较 ∀数值计算用 ∞÷≤∞
软件 o统计分析用 ≥°≥≥软件 ∀
v 结果与分析
311 生长季节小流域平均 ΛΑΙ的变化规律
研究期间 o小流域 „Œ随时间的变化为单峰曲线 o峰值出现在 {月中旬 o为 x1{u ? t1vu oz月初至 {月中
旬 „Œ约增加 ux h o{月中旬至 |月末约减小 ux h ∀方差分析结果表明 oz ) |月 „Œ的差异极显著k π 
s1sstlk图 tl ∀说明研究期间 o小流域 „Œ存在明显的时间动态变化 ∀
图 t 生长季节小流域 „Œ的时间动态
ƒ¬ªqt × °¨³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦²©„Œ¬±·«¨ ¶°¤¯¯¦¤·¦«°¨ ±·
¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
图 u 生长季节不同岷江冷杉林分 „Œ的时间动态
ƒ¬ªqu × °¨³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦¶²©„Œ©²µ§¬©©¨µ¨±·Αq
φαξονιανα¶·¤±§¶¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
312 不同岷江冷杉林分之间 ΛΑΙ的比较
小流域 w种岷江冷杉林分 „Œ的平均值 !标准差和变异系数都是箭竹 p岷江冷杉林较大 o杜鹃 p岷江冷
杉林较小 o其中藓类 p箭竹 p岷江冷杉林最大 o相应为 y1sx os1zv{ x和 tu1uu h ∀方差分析结果表明 o不同林
分之间 „Œ的差异极显著kπ  s1sstlk表 ul ∀均值比较表明 ow种岷江冷杉林分 „Œ两两之间差异都极显著
kπ  s1sstl o其中箭竹 p岷江冷杉林与杜鹃 p岷江冷杉林之间的差异性较大 o相关性较弱 ou种杜鹃 p岷江
冷杉林之间和 u种箭竹 p岷江冷杉林之间的差异性较小 o相关性较强k表 vl ∀说明分布在小流域不同海拔 !
不同坡向的岷江冷杉林间 „Œ差异较大 o灌木层优势种不同是造成差异的主要原因 ∀
v 第 {期 吕瑜良等 }川西亚高山暗针叶林叶面积指数的季节动态与空间变异特征
表 2 不同岷江冷杉林分 ΛΑΙ的统计特征与方差分析
Ταβ .2 Στατιστιχσ ανδ ΑΝΟς Α οφ ΛΑΙ φορ διφφερεντ Α . φαξονιανα στανδσ
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨± √¤¯∏¨
最大值
¤¬¬°∏° √¤¯∏¨
最小值
¬±¬°∏° √¤¯∏¨ ≥⁄ ≤∂ §© Φ π
´ ty{ y1sx {1sv w1wx s1zw tu1uu h
µ tww x1zx z1uu w1wx s1yx tt1uz h v o twv1vu  s1sst¶ tus w1zy x1|v v1xw s1xu ts1|| h xw{
· tus w1|s x1|w v1yy s1w| ts1su h
表 3 不同岷江冷杉林分之间 ΛΑΙ的相关性及差异性
Ταβ .3 Χορρελατιονσ ανδ διφφερενχεσ οφ ΛΑΙ αµονγ διφφερεντ
Α . φαξονιανα στανδσ
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
相关性 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± 差异性 ⁄¬©©¨µ¨±¦¨
ρ π 样本数≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ §© τ π
´ √¶ µ s1yxy  s1sst tww twv y1{ws  s1sst
´ √¶ ¶ s1vw|  s1sst tus tt| t{1|ww  s1sst
´ √¶ · s1wu|  s1sst tus tt| t{1uu{  s1sst
µ √¶ ¶ s1wty  s1sst tus tt| tz1|zx  s1sst
µ √¶ · s1xwu  s1sst tus tt| tz1{{{  s1sst
¶ √¶ · s1ztx  s1sst tus tt| p v1{xs  s1sst
w种岷江冷杉林分 „Œ的时间变化趋势
一致 o但变化幅度不同 ∀从 z月初到 {月中
旬 o„Œ的增加幅度为箭竹 p岷江冷杉林较
大 o杜鹃 p岷江冷杉林较小 o其中藓类 p箭竹
p岷江冷杉林最大 o草类 p杜鹃 p岷江冷杉
林最小 ~从 {月中旬到 |月末 o„Œ的减小幅
度为藓类 p杜鹃 p岷江冷杉林最大 o草类 p
杜鹃 p岷江冷杉林最小k图 ul ∀
313 小流域 ΛΑΙ随海拔的变化
生长季节 o随着海拔升高 o小流域 „Œ先
增大 o后减小 o转折点出现在 v sss °左右 o
图 v 生长季节小流域 „Œ随海拔升高的变化规律
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬± „Œ º¬·«¤¶¦¨±§¬±ª¤¯·¬·∏§¨
¬±·«¨ ¦¤·¦«°¨ ±·¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
„Œ为 y1tz ? s1xv o减幅随海拔升高越来越大 ov |ss °处
„Œ最小 o为 u1y| ? s1tz ∀„Œkψl与海拔k ξl之间的回归方
程为 } ψ€ p uu1ws{ y n s1st| yξ p s1sss ssv vys tξuk Ρu €
s1||| y o π  s1sst o ν € tul ∀方差分析结果表明 o不同海拔
之间„Œ的差异极显著kπ  s1sstlk图 vl ∀说明海拔是„Œ
的一个重要影响因子 ∀
不同海拔 „Œ的时间动态变化趋势基本一致 o与小流
域 „Œ的时间动态相同 ∀但是 o低海拔地区的曲线峰度比
高海拔大k图 wl ∀
不同海拔 „Œ的变异系数为 z1yw h ∗ uv1s| h ∀随着
海拔升高 o„Œ的变异性变化比较复杂 ∀总体上 o„Œ的变
异性在低海拔较小 o在高海拔较大 ∀其中 o海拔 v xss °最
小 o为 z1yw h o海拔 v {ss °最大 o为 uv1s| h k图 xl ∀
314 小流域不同坡向之间 ΛΑΙ的比较
研究期间 o小流域半阴坡 „Œ平均值kx1xtl比半阳坡kx1vyl稍大 ∀方差分析结果表明 o两者之间差异显
著kπ  s1sxlk表 wl ∀说明坡向也是 „Œ的一个主要影响因子 ∀
表 4 不同坡向之间 ΛΑΙ的统计特征及方差分析
Ταβ .4 Στατιστιχσ ανδ ΑΝΟς Α ϖαριανχε αναλψσισ οφ ΛΑΙ βετωεεν διφφερεντ ασπεχτσ
坡向
≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨± √¤¯∏¨
最大值
¤¬¬°∏° √¤¯∏¨
最小值
¬±¬°∏° √¤¯∏¨ ≥⁄ ≤∂ §© Φ π
半阳坡 ≥²∏·«º ¶¨· uyw x1vy z1uu v1yy s1zu tv1ww h t o w1w||  s1sx半阴坡 ‘²µ·«¨¤¶· u{{ x1xt {1sv v1xw s1|t ty1x{ h xxs
不同坡向 „Œ的时间变化趋势大致相同 o与小流域的时间动态一致 o但在时间上存在差异 ∀z月初 o„Œ
半阴坡比半阳坡低 o到 z月中旬 o前者逐渐超过后者 o{月中旬两者之间相差最大 o此后 o两者虽然都逐渐减
小 o但直到 |月底 o前者始终比后者大k图 yl ∀
w 结论与讨论
411 亚高山暗针叶林 ΛΑΙ的时间动态
虽然针叶林是常绿的 o但其 „Œ也存在季节变化k≤«¨ ±ot||yl ∀从卫星遥感影像上可以看到 o针叶林的
w 林 业 科 学 wv卷
图 w 生长季节小流域不同海拔高度 „Œ的时间动态
ƒ¬ªqw × °¨³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦²©„Œ¤·§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨¶¬±·«¨ ¶°¤¯¯¦¤·¦«°¨ ±·¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
图 x 生长季节小流域不同海拔高度 „Œ的变异系数
ƒ¬ªqx ≤²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ k≤∂l ²©„Œ¤·§¬©©¨µ¨±·
¤¯·¬·∏§¨¶¬±·«¨ ¶°¤¯¯¦¤·¦«°¨ ±·¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
图 y 生长季节小流域不同坡向 „Œ的时间动态
ƒ¬ªqy × °¨³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦²©„Œ¤·§¬©©¨µ¨±·¤¶³¨¦·¶
¬±·«¨ ¶°¤¯¯¦¤·¦«°¨ ±·¬± ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
植被指数在夏季最大 o冬季最小k≤¬«¯¤µot||yl ∀ ≤«¨ ±kt||yl认为 o针叶林 „Œ的季节变化在 ux h ∗ vs h之
间 o依赖于针叶的平均寿命以及当年和前年针叶的数量 ∀∏²等kussul研究表明 o„Œ的季节变化主要受控
于平均温度 !降水量和辐射的季节变化 ∀本研究结果表明 o生长季节川西亚高山暗针叶林 „Œ的时间动态变
化比较明显 o为单峰曲线 o峰值在 {月中旬 ∀这与我国长白山温带山地云冷杉k Πιχεα ¶³³q和 Αβιε󶳳ql林 !
针阔混交林k∏² ετ αλqoussu ~周宇宇等 oussvl以及加拿大北部老龄黑杉k Πιχεα µαριαναl林kzx ∗ |s年生l
k≤«¨ ±ot||yl 的变化趋势基本一致 ∀研究期间 o„Œ增加k从 z月初到 {月中旬l与减小k从 {月中旬到 |月
末l的幅度相当 o约为 ux h ∀这与 ≤«¨ ±kt||yl估计的年变化接近 ∀需要指出的是 o本研究中 „Œ的观测高度
为 t1s ° oux h的变化包括乔木层和灌木层的变化 ∀ •¬µ·«等kusstl对热带雾林的研究表明 o„Œ存在明显的
垂直分布 o下层林冠的 „Œ较小 ox °以上林冠 „Œ占总 „Œ的 xs h以上 ∀亚高山暗针叶林冠层结构虽然没
x 第 {期 吕瑜良等 }川西亚高山暗针叶林叶面积指数的季节动态与空间变异特征
有热带林的复杂 o但岷江冷杉林原始林为复层异龄林 o林下灌木 !幼树生长良好 o对 „Œ的贡献较大 ∀对于川
西亚高山暗针叶林 „Œ的垂直分布和全年变化规律 o今后还需要做进一步的观测研究 ∀
412 不同岷江冷杉林分之间 ΛΑΙ的差异性
植被 „Œ主要受物种组成 !结构 !立地条件 !微气象等许多因素的影响k„¶±¨ µετ αλqoussv ~²±¦®«¨ µ¨¨ ετ
αλqousswl o也与叶片的数量 !分布角度及空间分布有关 ∀箭竹 p岷江冷杉林乔木层的平均高度 !平均胸径 !
林分郁闭度都比杜鹃 p岷江冷杉林大 o灌木层优势种前者为冷箭竹 o后者为杜鹃 o冷箭竹密度和盖度比杜鹃
的大 o前者林内比后者阴暗 o故前者 „Œ比后者的大 ∀分布在不同海拔 !不同坡向的岷江冷杉林 o由于林分的
组成 !结构 !生长状况及微气象条件等不同 o导致 „Œ差异极为显著 ∀箭竹 p岷江冷杉林与杜鹃 p岷江冷杉
林之间的差异主要是由灌木层的组成不同引起的 o箭竹 p岷江冷杉林之间 !杜鹃 p岷江冷杉林之间的差异主
要是由不同坡向微气象条件不同引起的 ∀相对而言 o由林分组成和结构不同引起的 „Œ的差异性比由微气
象条件不同引起的差异性要大 ∀
413 高山峡谷区地形对 ΛΑΙ的影响
关于 „Œ与海拔之间关系的研究报道并不多 ∀∏²等kussul在四川贡嘎山测定了不同海拔森林的最大
„Œo但没有揭示出 „Œ与海拔之间的关系 ∀李崇巍等kussxl分析了岷江上游植被指数k‘⁄∂Œl与海拔之间的
关系 o海拔范围为 t xss ∗ v uss ° o‘⁄∂Œ随着海拔升高而增加 o由 „Œ与 ‘⁄∂Œ正相关k Ρu € s1{sz tl o可推断
„Œ随着海拔升高而增加 o但对更高海拔范围没有进行研究 ∀本研究结果表明 o海拔是影响 „Œ的一个重要
因子 ∀在海拔 v sss °以下 o„Œ随海拔的升高而增加 o与李崇巍等kussxl的研究结果一致 ∀在海拔 v sss °
以上 o„Œ随海拔升高而减小 o且幅度越来越大 ∀研究表明 o在四川卧龙地区 o海拔每升高 tss ° o降雨量增加
v1w h左右 o蒸发量下降 u1{ h o气温下降 s1y ε o相对湿度增加 u1w h ∀随着海拔升高 o年均温度下降 o年降水
量增加 o水热条件逐渐好转 o植被生长越来越好 ~但随着海拔继续升高 o水热条件逐渐变差 o造成植被生长变
差k李景文 ot||wl ∀小流域下部为生长茂密的箭竹 p岷江冷杉林 o中部为生长较好的杜鹃 p岷江冷杉林 o上
部为生长稀疏的杜鹃灌丛 o符合这一规律 o可以解释 „Œ随海拔升高的变化规律 ∀但转折点在海拔 v sss °
处 o是否在这个高度试验小流域的暗针叶林生长状况最好 o调查资料没有显示出来 o已有的文献也没有说明
川西亚高山暗针叶林在海拔 v sss °处生长最好 ∀因此 o这个数据是否适合整个川西亚高山暗针叶林 o尚须
进一步的研究证实 ∀
本研究表明 o坡向也是影响 „Œ的主要地形因子 ∀这主要是因为不同坡向的小气候差异很大 o导致不同
坡向上植被类型及其生长状况明显不同k卧龙自然保护区管理局 ot|{zl ∀半阴坡降水量 !相对湿度比半阳坡
大 o前者日照时数 !太阳辐射 !平均温度和蒸发量比后者小 ∀岷江冷杉喜阴耐湿 o在半阴坡生长比半阳坡好
k李承彪 ot||s ~刘庆 oussu ~管中天 oussxl o林分平均树高 !郁闭度半阴坡都比半阳坡大k表 tl o因而前者 „Œ
比后者大 ∀生长季初期 o半阳坡林内光照比半阴坡充足 o温度高 o林下植物生长快 o„Œ比半阴坡大 o但进入
生长季中后期 o半阴坡植物生长逐渐赶上并超过半阳坡 o„Œ比半阳坡大 ∀
除海拔和坡向外 o坡度也是一个重要的地形因子 ∀但本文没有分析其与 „Œ之间的关系 o是否不同坡度
„Œ存在明显的变化规律 o还有待研究 ∀
414 亚高山暗针叶林小流域 ΛΑΙ的变异性
本研究表明 o观测期间 o川西岷江冷杉林 „Œ的变异系数在林分尺度上为 ts1su h ∗ tu1uu h o在小流域
尺度上为 t|1z| h ∗ uu1{s h o前者约是后者的 tΠu ∀„Œ主要受植被 !地形 !气候等因子的影响k„¶±¨ µετ αλqo
ussv ~²±¦®«¨ µ¨¨ ετ αλqousswl ∀在林分尺度上 o上述因子基本上相同 o故 „Œ的变异性较小 o但在流域尺度
上 o则存在一定的异质性 o故 „Œ的变异性较大 ∀ „¶±¨ µ等kussvl的研究表明 o全球跨越干旱 !半干旱 !温带 !
热带 !寒带以及人工生态系统的 tx个生物区系k¥¬²°¨ ¶l„Œ变化范围很大 o温带和热带常绿阔叶林变异系数
最小 o为 u h ∗ us h o草地 !灌丛及苔原最大 o为 zs h ∗ z{ h o寒温性常绿针叶林为 vs h ∗ ws h ∀川西岷江冷
杉林 „Œ的变异性在林分尺度上约是全球寒温性常绿针叶林的 tΠv ∀据此可以推断 o随着空间尺度的增大 o
亚高山暗针叶林 „Œ的变异性增大 ∀ „µ¤ª¤²等kussxl在亚马逊东部热带雨林的研究表明 o„Œ的变异系数在
s1ux «°u 上为 x1u h ∗ uv h o在 s1zx «°u 上为 t1{ h ∗ tu h o随着空间尺度增大 o„Œ的变异系数减小 ∀这个
结论似乎与本研究相反 o但并不矛盾 ∀本研究的结论是通过比较暗针叶林在林分ktx ∗ vx «°ul尺度 !小流域
kt1ww ®°ul尺度和全球尺度上 „Œ的变异性大小得出的 o而 „µ¤ª¤²等kussxl的结论是通过比较 s1ux和 s1zx
y 林 业 科 学 wv卷
«°u 尺度上 „Œ的变异性大小得出的 ∀不难理解 o热带森林植物种类非常丰富 o面积越小 o植被的异质性越
大 o„Œ的变异性也越大 ∀而在亚高山暗针叶林和寒温性针叶林 o植物种类组成及结构相对较为简单 o在较
小的空间尺度上 o植被状况基本相同 o在较大的空间尺度上 o植被才会表现出变异性 ∀本文没有研究亚高山
暗针叶林 t «°u 以下 „Œ的异质性随空间尺度的变化 o也未找到在大尺度上热带雨林 „Œ的变异性的数据 o
因而无法更好地比较亚高山暗针叶林 „Œ的变异性与热带雨林的异同 ∀
亚高山暗针叶林 „Œ的变异系数随着海拔升高变化比较复杂 ∀低海拔处变异系数较小 o高海拔处变异
系数较大 o海拔 v zss ∗ v {ss °变异系数最大 ∀不同坡向之间 o变异系数半阴坡比半阳坡大 o这主要与不同
坡向之间微气象条件的差异有关 ∀比较不同海拔与不同坡向的变异系数 o在低海拔 o不同坡向之间的变异系
数比不同海拔之间大 o但在高海拔 o则相反 ∀因此 o在低海拔测定暗针叶林 „Œ时 o坡向比海拔的影响大 o在
高海拔则相反 ∀
参 考 文 献
管中天 qussx1森林生态研究与应用 q成都 }四川科技出版社
李承彪 qt||s1四川森林生态研究 q成都 }四川科技出版社
李崇巍 o刘世荣 o孙鹏森 o等 qussx1 岷江上游植被冠层降水截留的空间模拟 q植物生态学报 ou|ktl }ys p yz
李景文 qt||w1森林生态学 q北京 }中国林业出版社
刘 庆 qussu1亚高山针叶林生态学研究 q成都 }四川大学出版社
王希群 o马履一 o贾忠奎 o等 qussx1 叶面积指数的研究和应用进展 q生态学杂志 ouwkxl }xvz p xwt
卧龙自然保护区管理局 qt|{z1 卧龙植被及资源植物 q成都 }四川科学出版社
姚 建 o丁 晶 o艾南山 qussw1 岷江上游生态脆弱性评价 q长江流域资源与环境 otvkwl }v{s p v{v
周宇宇 o唐世浩 o朱启疆 o等 qussv1 长白山自然保护区叶面积指数测量及其结果 q资源科学 oux kxl }v{ p wu
„µ¤ª¤² ∞ ’ ≥ o≥«¬°¤¥∏®∏µ² ≠ ∞o≥¤±·² ƒ ⁄ … ∞o ετ αλqussx q¤±§¶¦¤³¨ ³¤·¨µ± ¤±§¶³¤·¬¤¯ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬¬± ∞¤¶·¨µ± „°¤½²±¬¤qƒ²µ∞¦²¯²ª¼
¤±§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·outt }uws p uxy
„¶±¨ µŠ ° o≥¦∏µ¯²¦®  ’ o ‹¬¦®¨  „ qussv q Š¯ ²¥¤¯ ¶¼·«¨¶¬¶²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬ ²¥¶¨µ√¤·¬²±}Œ°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§µ¨°²·¨ ¶¨±¶¬±ª¶·∏§¬¨¶q Š¯²¥¨
∞¦²¯²ª¼ ¤±§…¬²ª¨²ªµ¤³«¼otu }t|t p usx
…¤µ¦¯¤¼ ‹ Š qt||{ q≤²±√¨ µ¶¬²± ²©·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤·²³µ²­¨¦·¨§¯¨ ¤©¤µ¨¤¬± ²¯§ª¨³²¯¨³¬±¨ ¤±§⁄²∏ª¯¤¶2©¬µq×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ ot{ }t{x p t|v
…²°¤± Š …qt||v qŒ°³²µ·¤±¦¨ ²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬¤±§©²µ¨¶··¼³¨ º«¨ ± ¶¨·¬°¤·¬±ª³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¬± ¥²µ¨¤¯ ©²µ¨¶·¶q • °¨²·¨ ≥ ±¨¶¬±ª∞±√¬µ²±°¨ ±·owv }vsv p vtw
≤«¨ ±   qt||y q ’³·¬¦¤¯ ¼¯2¥¤¶¨§ ° ·¨«²§¶©²µ° ¤¨¶∏µ¬±ª¶¨¤¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬²©¥²µ¨¤¯ ¦²±¬©¨µ©²µ¨¶·¶q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ¤±§ƒ²µ¨¶· ·¨¨²µ²¯²ª¼o{s }
tvx p tvy
≤«¨ ±   o …¯¤¦® × „ qt||u q ⁄¨©¬±¬±ª¯¨ ¤©2¤µ¨¤¬±§¨¬©²µ±²±2©¯¤·¯ ¤¨√¨ ¶q°¯¤±·≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±° ±¨·otx }wut p wu|
≤«¨ ±   o •¬¦«°  oŠ²º µ¨≥ × o ετ αλqt||z q¨¤©¤µ¨¤¬±§¨¬ ²©¥²µ¨¤¯ ©²µ¨¶·¶}׫¨ ²µ¼o·¨¦«±¬´∏¨¶o¤±§ ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶q²∏µ±¤¯ ²© Š¨ ²³«¼¶¬¦¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«o
tsu }u|wu| p u|wwv
≤¬«¯¤µqt||y qŒ§¨ ±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¦²±·¤°¬±¤·¨§³¬¬¨ ¶¯¬± „∂ ‹• • ¦²°³²¶¬·¨¬°¤ª¨¶©²µ¶·∏§¬¨¶²© ¤¯±§¥¬²¶³«¨µ¨ q • °¨²·¨ ≥ ±¨¶¬±ª∞±√¬µ²±°¨ ±·oxx }txv p tyu
²±¦®«¨ µ¨¨ Œoƒ¯ ¦¨® ≥ o‘¤¦®¤¨µ·¶Žo ετ αλqussw q • √¨¬¨º ²© °¨ ·«²§¶©²µ¬± ¶¬·∏¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬ §¨·¨µ°¬±¤·¬²± °¤µ·Œq ׫¨ ²µ¬¨¶o¶¨±¶²µ¶¤±§ «¨ °¬¶³«¨µ¬¦¤¯
³«²·²ªµ¤³«¼q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ¤±§ƒ²µ¨¶· ·¨¨²µ²¯²ª¼ otut }t| p vx
|  ‹ o¬qussu q„ ¶¬°∏¯¤·¬²± ¶·∏§¼ ²©¤·°²¶³«¨µ¨2√ ª¨¨·¤·¬²± ¬±·¨µ¤¦·¬²± ²√¨ µ·«¨ ׬¥¨·¤± °¯ ¤·¨¤∏q³¤µ·Œ} ‘¨·³µ¬°¤µ¼ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ¤±§¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬q
≤«¬±¨ ¶¨ ²∏µ±¤¯ ²© „·°²¶³«¨µ¨ ≥¦¬¨±¦¨ ouy }uxx p uyu
¨¨Ž≥ o≤²«¨ ± • …oŽ¨±±¨ §¼ • ∞o ετ αλqussw q‹¼³¨µ¶³¨¦·µ¤¯ √ µ¨¶∏¶°∏¯·¬¶³¨¦·µ¤¯ §¤·¤©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬¬±©²∏µ§¬©©¨µ¨±·¥¬²°¨ ¶q• °¨²·¨ ≥ ±¨¶¬±ª
∞±√¬µ²±°¨ ±·o|t }xs{ p xus
∏² × ÷ o¬ • ‹ o«¤² ≥ ⁄qt||z q⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±¶²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬©²µ°¤­²µ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶··¼³¨¶¬± ≤«¬±¤q²∏µ±¤¯ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ Š¨ ²ªµ¤³«¼oz }yt p
zv
∏² × ÷ o ‘¨¬¯¶²± • ° o׬¤± ‹ ± o ετ αλqussu q „ °²§¨¯©²µ¶¨¤¶²±¤¯¬·¼ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¯¨ ¤©¤µ¨¤¬±§¨¬ ²©©²µ¨¶·¶¤±§¬·¶¤³³¯¬¦¤·¬²±·² ≤«¬±¤q²∏µ±¤¯ ²©
∂ ª¨¨·¤·¬²± ≥¦¬¨±¦¨ otv }{tz p {vs
•∏±±¬±ª≥ • o≤²∏ª«¯¤± ≤ qt|{{ q „ ª¨ ±¨ µ¤¯ °²§¨¯ ²©©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨° ³µ²¦¨¶¶¨¶©²µµ¨ª¬²±¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±¶qŒq ‹¼§µ²¯²ª¬¦¥¤¯¤±¦¨ o¦¤±²³¼ ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¤±§
³µ¬°¤µ¼ ³µ²§∏¦·¬²± ³µ²¦¨¶¶¨¶q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ²§¨¯¯¬±ªowu }tux p txw
≥¨¯¯¨µ¶° o⁄¬¦®¬±¶²± • ∞o •¤±§¤¯¯ ⁄ „ o ετ αλqt||z q ²§¨ ¬¯±ª·«¨ ¬¨¦«¤±ª¨¶²© ±¨¨ µª¼oº¤·¨µ¤±§¦¤µ¥²± ¥¨·º¨¨ ± ¦²±·¬±¨ ±·¶¤±§·«¨ ¤·°²¶³«¨µ¨ q≥¦¬¨±¦¨ o
uzx }xsu p xs|
•¬µ·« • o • ¥¨¨µ…o • ¼¨ ¯ • qusst q≥³¤·¬¤¯ ¤±§·¨°³²µ¤¯ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²©¦¤±²³¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ¤·µ²³¬¦°²¬¶·©²µ¨¶·q„¦·¤ ’ ¦¨²¯²ª¬¦¤ouu }t p ts
k责任编辑 于静娴l
z 第 {期 吕瑜良等 }川西亚高山暗针叶林叶面积指数的季节动态与空间变异特征