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THE EFFECTS OF COLD ACCLIMATION ON THE FREEZING RESISTANCE AND TOTAL SOLUBLE PROTEIN IN POPULUS TOMENTOSA SEEDLINGS

低温锻炼对毛白杨幼苗抗冻性和总可溶性蛋白质的影响


The effect of cold acclimation on the freezing resistance and total soluble protein content in Populus tomentosa seedlings was studied for the first time in this paper. The results showed that in order to acquire higher freezing resistance, cold acclimation of Populus tomentosa seedlings might get through three periods, in which temperatures were -1℃、-2℃and -3℃ respectively. The freezing resistance of seedlings began to be induced by -1℃,but the third period of cold acclimation at -3℃ had most effect on the development of seedling freezing resistance. Suitable light could increase the freezing resistance and the content of total soluble protein of seedlings during cold acclimation, whereas 20 mg·L-1 of cycloheximide pretreatment of seedlings obviously decreased the freezing resistance and the content of total soluble protein. Further analysis found that the enhancement of total soluble protein content was closely related to the freezing resistance during cold acclimation.


全 文 :第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
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低温锻炼对毛白杨幼苗抗冻性和总可溶性蛋白质的影响
林善枝 李雪平 张志毅
k北京林业大学毛白杨研究所 北京 tsss{vl
关键词 } 低温锻炼 o蛋白质 o存活率 o抗冻性 o毛白杨
收稿日期 }usss2ts2tv ∀
ΤΗΕ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΧΟΛ∆ ΑΧΧΛΙΜΑΤΙΟΝ ΟΝ ΤΗΕ ΦΡΕΕΖΙΝΓ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ
ΑΝ∆ ΤΟΤΑΛ ΣΟΛΥΒΛΕ ΠΡ ΟΤΕΙΝ ΙΝ ΠΟΠΥΛΥΣ ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ ΣΕΕ∆ΛΙΝΓΣ
¬± ≥«¤±½«¬ ¬÷∏¨³¬±ª «¤±ª«¬¼¬
kΙνστιτυτε οφ Ποπυλυστοµεντοσαo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·²©¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±²±·«¨ ©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±¦²±·¨±·¬± Ποπυλυστοµεντοσα
¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶¶·∏§¬¨§©²µ·«¨ ©¬µ¶··¬°¨ ¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¬±²µ§¨µ·²¤¦´∏¬µ¨ «¬ª«¨µ©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ o
¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±²© Ποπυλυστοµεντοσα ¶¨ §¨¯¬±ª¶°¬ª«·ª¨··«µ²∏ª«·«µ¨¨³¨µ¬²§¶o¬± º«¬¦«·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶º¨ µ¨ p t ε !p u ε
¤±§ p v ε µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¥¨ª¤±·²¥¨ ¬±§∏¦¨§¥¼ p t ε o¥∏··«¨ ·«¬µ§³¨µ¬²§²©¦²¯§¤¦2
¦¯¬°¤·¬²± ¤·p v ε «¤§ °²¶·¨ ©©¨¦·²±·«¨ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©¶¨ §¨¯¬±ª©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ q≥∏¬·¤¥¯¨ ¬¯ª«·¦²∏¯§¬±¦µ¨¤¶¨ ·«¨
©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶§∏µ¬±ª¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±oº«¨µ¨¤¶us °ª#pt ²©¦¼2
¦¯²«¨¬¬°¬§¨ ³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·²©¶¨ §¨¯¬±ª¶²¥√¬²∏¶¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§·«¨ ©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±q
ƒ∏µ·«¨µ¤±¤¯¼¶¬¶©²∏±§·«¤··«¨ ±¨«¤±¦¨ °¨ ±·²©·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·º¤¶¦¯²¶¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ ©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨
§∏µ¬±ª¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ≤²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±o°µ²·¨¬±o≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨oƒµ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ o Ποπυλυστοµεντοσα
低温锻炼可提高植物的抗寒冻性已被许多实验所证实k沈征言等 ot|{v ~戴金平等 ot||t ~潘杰等 o
t||w ~刘祖祺等 ot||s ~刘鸿先等 ot||t ~Š∏¼ ετ αλqot|{zl o但其机理至今尚未清楚 ∀自从 t|zy年 • ¬¨¶¨µ首
先提出植物低温锻炼中基因表达发生改变 o从而合成新的蛋白质的观点以来 o植物低温诱导蛋白与抗寒
冻性关系已成为研究热点 ∀本文以毛白杨 …×tz无性系为试材 o旨在探讨低温锻炼及总可溶性蛋白质含
量变化与抗冻性的关系 o为毛白杨抗冻改良与栽培提供科学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 取自北京林业大学毛白杨研究所苗圃 ∀选取半年生 !高约 ws ∗ xs ¦° !生长健壮 !长势一致
的毛白杨 …×tz无性系扦插盆栽苗 o在 usss年 z ∗ {月份进行试验 ∀
t1u 材料处理 将供试毛白杨幼苗分 v大部分 ∀ktl第 t部分幼苗再分 t|组 o每组 ts株 o其中 t组置
于 ux ∗ vs ε o每天光照 y«条件下作为对照 o其余 t{组移入低温生化培养箱中 o并分别用 p ts ε !p | ε !
p { ε !p z ε !p y ε !p x ε !p w ε !p v ε !p u ε !p t ε !s ε !t ε !u ε !w ε !y ε !{ ε !ts ε 和 tu ε 处理 z
§o每天光照 y«o观察幼苗发生冻害情况 ∀kul第 u部分幼苗另分 u组 o每组 ts株 o其中 t组移入 p t ε 锻
炼 t ∗ z §o并将其中锻炼 x §后的部分幼苗移入 p u ε 锻炼 t ∗ z §~另一组直接移入 p u ε 锻炼 t ∗ z §~最
后 o将第 t组经 p u ε 锻炼 x §后的部分幼苗再移入 p v ε 锻炼 t ∗ z §∀光照条件与ktl相同 ∀每天分别
取叶样测定 ∀kvl将第 v部分幼苗分 u组 o每组 ts株 o其中 t组用 us °ª#pt蛋白质抑制剂环己亚胺k¦¼2
¦¯²«¨ ¬¬°¬§¨ }≤‹l处理k见表 ul o每天光照 y «~另一组进行光照对比实验k见表 vl ∀
t1v 幼苗存活率及抗冻性测定 参照潘杰等kt||wl和 Š∏¼等kt|{zl的方法 o并略有修改 ∀将ktl !kul和
kvl处理后的幼苗置于低温生化培养箱中 o以 s1x ε #°¬±pt的速率降至 p ts ε o停留 tu«后转到 ux ∗ vs ε
条件下 ou§后测定幼苗的存活率 o幼苗是否正常生长以及叶片褐变程度是测定存活率的标准 ∀以 tss h
幼苗存活的最低温度的高低来表示抗冻性的大小 ∀
t1w 总可溶性蛋白质的提取及其含量的测定 ktl总可溶性蛋白质的提取 按谷瑞升等kt|||l的方
法 ∀kul总可溶性蛋白质含量测定 按 …µ¤§©²µ§kt|zyl的蛋白质 p染料结合方法 o以 …≥„为标准蛋白 o并
根据每 ª鲜重材料的蛋白质含量 € Λª#ktssˏlpt ≅稀释倍数 ≅总体积Πª鲜重来计算 ∀
2 结果
u1t 不同低温处理下毛白杨幼苗的受冻情况 试验结果表明 o生长在 ux ∗ vs ε 条件下的毛白杨幼苗 o
分别用 tu ε !ts ε !{ ε !y ε !w ε !u ε !t ε !s ε !p t ε !p u ε 和 p v ε 处理 z §后 o幼苗叶片浓绿 !生长茁
壮 ~在 p w ε 的低温下处理 uw «便开始出现褐变 !萎蔫等冻害现象 o冻害症状随温度降低与处理时间延
长而加剧 ~当在 p x ε !p y ε !p z ε !p { ε !p | ε 和 p ts ε 下分别处理 zu «!ys «!w{ «!uz «!t{ «和 tu «
后幼苗叶片全部死亡 o但生长在 p t ε 条件下 z §的幼苗在 p w ε 下 x §并不发生任何冻害现象 o生长在
p u ε 条件下 z §的幼苗在 p w ε 甚至在 p x ε 下 x §并不发生任何冻害现象 ∀而生长在 p t ε 下 ts §的
幼苗在 p w ε 下 v §便开始出现冻害症状 ∀由此可见 op v ε 是未锻炼的毛白杨幼苗发生冻害的临界温
度 op t ε 即开始影响毛白杨幼苗的抗冻性 ∀
表 1 不同低温锻炼对毛白杨幼苗存活率及抗冻性与总可溶性蛋白质含量的影响 ≠
Ταβ .1 Τηε εφφεχτσ οφ διφφερεντ χολδ αχχλιµατιον ον τοταλσολυβλε προτειν , τηεσυρϖιϖαλ ρατε ανδ φρεεζινγ
ρεσιστανχειν Ποπυλυστοµεντοσα σεεδλινγσ
处 理
×µ¨¤·°¨ ±·
p ts ε tu «
幼苗存活率
≥•Πh
幼苗 tss h存活
的最低温度
×Πε
叶片总可溶性
蛋白质含量 °≤Π
1Λª#kªƒ • l p t2
t 未锻炼 对照 ≤²±·µ²¯ s p v wut1w
u p t ε x § us p w wxv1{
v p t ε z § us p w wy|1z
w p u ε x § vs p x w{v1t
x p u ε z § vs p x w|t1{
y p t ε x §n k p ul ε x § wx p y xtt qx
z p t ε x §n k p ul ε x §n k p vl ε t § xx p z ytx1u
{ p t ε x §n k p ul ε x §n k p vl ε x § tss p tu yzx1w
| p t ε x §n k p ul ε x §n k p vl ε z § tss p tu y{s1y
≠ ≥• }≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¤·p ts ε ©²µtu «²∏µ¶~× }׫¨ ²¯º ¶¨··¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¬·«tss h ²©¶∏µ√¬√¨ §¶¨ §¨¯¬±ª¶~
°≤ }ײ·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·¬± ¯¨ ¤√¨ ¶q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u1u 不同低温锻
炼对毛白杨幼苗
存活率及抗冻性
的效应 从表 t
中可以看出 o未锻
炼k对照l毛白杨
幼苗 p ts ε 处理
tu «后的存活率
和 tss h 幼苗存
活的最低温度分
别为 s 和 p v ε o
处理 u 和处理 w
的幼苗存活率分
别 为 us h 和
vs h o抗冻性由对
照的 p v ε 分别提
高到 p w ε 和 p
x ε o其后即使再延长锻炼时间 o幼苗的存活率和抗冻性还维持不变k如处理 v和 xl ~在处理 y条件下 o幼
苗的存活率也仅为 wx h o抗冻性仅比对照提高 v ε k p v ε ψ p y ε l ~而在处理 z条件下 o幼苗的存活率
和抗冻性已开始明显提高 o分别比对照提高了 xx h和 w ε ~只有处理 {条件才有利于幼苗抗冻性完全发
育 o此时的存活率可达 tss h o抗冻性可比对照提高 | ε k p v ε ψ p tu ε l o但延长锻炼时间也不能再继
续增强其抗冻性k处理 |l ∀上述结果表明 o毛白杨幼苗先后经过 p t ε !p u ε 和 p v ε v个阶段的低温
锻炼后才有可能获得较高的抗冻性 o其中第 v阶段k p v ε l低温锻炼对提高幼苗抗冻性的作用最明显 ∀
为了寻找 p v ε 低温锻炼的合适天数 o对 p v ε 低温锻炼进程中的毛白杨幼苗的存活率和抗冻性作
进一步分析k图 t和图 ul ∀结果发现 o在 p v ε 低温锻炼期间 o随着锻炼天数的延长 o毛白杨幼苗的存活
率和抗冻性得到不断提高 o并于第 x §达最大值ktss h和 p ts ε l o这表明幼苗抗冻性的提高是在低温锻
炼过程中逐渐获得 op v ε 低温锻炼的适宜天数为 x §∀
u1v 不同低温锻炼对毛白杨幼苗叶片总可溶性蛋白质含量的效应 同未锻炼相比 o毛白杨幼苗在各种
低温锻炼期间 o叶片总可溶性蛋白质含量均有所增加k表 tl ∀处理 u和处理 w的叶片总可溶性蛋白质含
{vt 林 业 科 学 v{卷
量虽比对照有所增加 o但增加程度相对较小 o其后即使再延长时间 o幼苗叶片的蛋白质含量几乎不变k如
处理 v和 xl ~在处理 y条件下 o幼苗叶片总可溶性蛋白质含量也仅比对照增加了 ut1w h ~而在处理 z条
件下k即依次经过 p t ε 和 p u ε 各锻炼 x §后转入 p v ε 锻炼的第 t §l o幼苗叶片总可溶性蛋白质含量开
始明显增加 o比对照增加了 wx1| h ~只有处理 {的条件才更有利于总可溶性蛋白质的积累 o其含量比对
照增加了近 ys1v h ∀这说明先后经过 p t ε !p u ε 和 p v ε v个阶段的低温锻炼对提高毛白杨幼苗蛋白
质含量的效果最好 o其中第 v阶段k p v ε l低温锻炼对蛋白质积累的效应最大 ∀进一步分析发现 o在
p v ε 锻炼期间 o随着锻炼天数的增加 o幼苗叶片总可溶性蛋白质含量的增加呈现类似于幼苗存活率和
抗冻性提高的变化趋势k图 t !图 u和图 vl ∀
图 t p v ε 低温锻炼对毛白杨幼苗抗冻性的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²± ¤·p v ε ²±·«¨
©µ¨ ½¨¬±ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Ποπυλυστοµεντοσα ¶¨ §¨¯¬±ª¶
图 u p v ε 低温锻炼对毛白杨幼苗存活率的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²± ¤·p v ε ²±
¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²© Ποπυλυστοµεντοσα ¶¨ §¨¯¬±ª¶
表 2 − 3 ε 锻炼期间环己亚胺(ΧΗ)处理对毛白杨抗冻性
和叶片总可溶性蛋白质含量的影响
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ χψχλοηεξιµιδε ον φρεεζινγ ρεσιστανχε ανδ τοταλσολυβλε προτειν
χοντεντ ιν Ποπυλυστοµεντοσα δυρινγ χολδ αχχλιµατιον ατ − 3 ε
处 理
×µ¨¤·°¨ ±·
植株 tss h存活
的最低温度
×Πh
叶片总可溶性
蛋白质含量 °≤Π
1Λª#kªƒ • l p t2
未锻炼 对照 ≤²±·µ²¯ p v wut1w
p v ε x § p ts ytz1x
p v ε t §n ≤‹ p v ε w § p w w{s1t
p v ε u §n ≤‹ p v ε v § p x xt|1u
p v ε v §n ≤‹ p v ε u § p z xw{1{
p v ε w §n ≤‹ p v ε t § p { xzt1v
p v ε x §n ≤‹ p v ε t § p ts ytz1x
≤‹ p v ε x § p v wut1w
u1w p v ε 锻炼期间环己亚胺k≤‹l处
理对毛白杨抗冻性和叶片总可溶性蛋
白质含量的影响 表 u数据表明 op v ε
锻炼 x §后幼苗叶片总可溶性蛋白质含
量可达 ytz1x Λª#kªƒ • lp t o抗冻性提高
到 p ts ε ∀同 p v ε 锻炼 x §相比 o低温
锻炼 t§o然后经环己亚胺处理 w§者 o叶
片总可溶性蛋白质含量由 zty1x Λª#
kªƒ • lp t下降到 w{s1t Λª#kªƒ • lp t o抗
冻性由 p ts ε 下降到 p w ε ~如果先将幼
苗保持在 p v ε 下 u §再用环己亚胺处
理 v §o其叶片总可溶性蛋白质含量下降
了 |{1v Λª#kªƒ • lp t o抗冻性下降到 p
x ε o而低温锻炼 v §后再用抑制剂处理 u §o叶片总可溶性蛋白质含量仅下降 y{1z Λª#kªƒ • lp t o抗冻性
下降到 p z ε ~如果低温锻炼 w §后才用抑制剂处理 o叶片总可溶性蛋白质含量1xzt1v Λª#kªƒ • lp t2及抗
冻性k p { ε l降低的幅度均比前面的处理小 ~低温锻炼结束后 o抑制剂处理并不影响总可溶性蛋白质含
量及抗冻性 ~最后 o如果在整个锻炼期间用抑制剂处理 o幼苗的叶片总可溶性蛋白质含量及抗冻性与 p
v ε 锻炼前相同 ∀上述结果表明 o随着抑制剂k≤‹l处理天数的增加 o叶片总可溶性蛋白质含量和幼苗抗
冻性下降程度逐渐增大 o蛋白质抑制剂k≤‹l处理在一定程度上抑制了蛋白质合成 o减少了幼苗叶片总
可溶性蛋白质含量 o从而降低了幼苗抗冻性 o反映出低温锻炼中幼苗抗冻性的发育和总可溶性蛋白质含
量的变化有关 ∀
u1x p v ε 锻炼期间光照条件对毛白杨总可溶性蛋白质含量和抗冻性的影响 试验结果发现 o同光下
|vt 第 y期 林善枝等 }低温锻炼对毛白杨幼苗抗冻性和总可溶性蛋白质的影响
图 v p v ε 低温锻炼对毛白杨幼苗叶片
总可溶性蛋白质含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²± ¤·p v ε ²±·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±
¦²±·¨±·¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Πqτοµεντοσα ¶¨ §¨¯¯ ±ª¶

锻炼 x §相比 o光下锻炼 w §后转入暗中锻炼 t §o叶片
总可溶性蛋白质含量下降了 xv1y Λª#kªƒ • lp t o而幼苗
抗冻性几乎不变 o存活率达 |y1z h ~如果暗中锻炼天
数增加至 u §!v §!w §o叶片总可溶性蛋白质含量分别
下降了 z{1v !|y1u和 ttx1t Λª#kªƒ • lp t o抗冻性由 p
ts1s ε 分别下降到 p |1s ε !p {1v ε 和 p z1v ε o幼苗
存活率分别下降到 |s1s h !{v1v h 和 zs1s h ~如果整
个低温锻炼在暗中进行 o叶片总可溶性蛋白质含量和
幼苗抗冻性下降程度最为显著 o总可溶性蛋白质含量
下降了 t|y1t Λª#kªƒ • lp t o抗冻性由 p ts ε 下降到 p
x ε o幼苗存活率仅为 xv1v h ∀这说明低温锻炼过程
中总可溶性蛋白质含量的增加和抗冻性的发育需要
一定光照天数 o反映出暗中低温锻炼幼苗抗冻性下降
与总可溶性蛋白质含量相应下降似乎有关 ∀
3 讨论
植物抗寒性是植物长期适应低温环境而形成的
一种潜在的遗传特性 o植物抗寒冻基因只是一种诱发性基因 o只有在特定条件k主要是低温和短日照l的
作用下 o才能启动抗寒冻基因的表达从而发展为抗寒冻力k刘鸿先等 ot||t ~简令成 ot|{zl ∀许多研究结
果指出 o短日照处理能诱导植物的抗寒冻力k沈曼等 ot||zl o越冬性植物必须在秋季低温和短日照条件
下 o逐渐停止生长活性 o才能启动抗冻基因的表达 o进而发展植物的抗冻性k何若韫等 ot|{zl ∀ • ¬¨¶¨µ
kt|zsl认为越冬木本植物首先对秋季短日照起反应 o在短日照的作用下植物体内先合成一种抗冻基因
的启动因子 o从而启动抗冻基因的表达并合成一系列有利于抗冻性提高的物质 ∀
表 3 毛白杨在 − 3 ε 光下和暗中锻炼后的叶片总可溶性
蛋白质含量和幼苗抗冻性的变化 ≠
Ταβ .3 Τηε εφφεχτσ οφλιγητ ανδ δαρκ ον τηε χηανγεσ οφφρεεζινγ ρεσιστανχε ανδ
τοταλσολυβλε προτειν χοντεντ ιν ποπυλυστοµεντοσα δυρινγ χολδ αχχλιµατιον ατ − 3 ε
处 理
×µ¨¤·°¨ ±·
p ts ε tu «幼苗存活率
≥•Πh
幼苗 tss h存活
的最低温度 ×Πε
叶片总可溶性
蛋白质含量 °≤Π
1Λª#kªƒ • l p t2
光下 ¬ª«·x § tss1s p ts1s ytz1x
光下 ¬ª«·w §n暗中 ⁄¤µ®t § |y1z p ts1s xyv1|
光下 ¬ª«·v §n暗中 ⁄¤µ®u § |s1s p |1s xv|1u
光下 ¬ª«·u §n暗中 ⁄¤µ®v § {v1v p {1v xut1v
光下 ¬ª«·t §n暗中 ⁄¤µ®w § zs1s p z1v xsu1w
暗中 ⁄¤µ®x § xv1v p x1s wut1w
≠光照强度为 vsΛ°²¯#°pu¶p t ∀¬ª«·¬±·¨±¶¬·¼¬¶vs Λ°²¯#°pu¶pt q
沈征言等kt|{vl的试验
表明番茄必须经过 x ∗
ts ε 和 s ∗ u ε 的两步锻
炼后才能使幼苗抗冷性
得到完全发育 ∀本试验
发现 op t ε 的低温即可
开始影响毛白杨幼苗的
抗冻性 o其中 p v ε 低温
锻炼对幼苗抗冻性发育
最有效 ~但幼苗直接在 p
v ε 下极易发生冻害 o因
此 必 须 先 给 以 幼 苗
p t ∗ p u ε 的高于冻害
发生的低温k p v ε l且分 u个阶段进行 o使其在一定程度上增强对 p v ε 低温的适应性 o为第 v阶段在 p
v ε 低温锻炼的进行提供基础和可能性 o只有经过这样 v个阶段的不同低温的锻炼后才有可能达到抗冻
性完全发育的预期效果 o缺少其中任何一个阶段或减少锻炼天数都无法促进抗冻性完全发育 ~而当幼苗
抗冻性完全发育后 o再延长锻炼天数 o也不能再继续增强其抗冻性k表 tl ∀这说明毛白杨幼苗抗冻性的
诱导及发育需要一定的程序 !温度及锻炼时间 o不适宜的温度即使再延长锻炼天数也无法诱导抗冻性完
全发育 ∀抗冻性的发育是一个逐步获得的过程 o而且低温诱导抗冻性的提高也有一定限度k表 t o图 t
和图 ul ∀另外 o在 p v ε 锻炼期间 o随着短日照天数的延长 o幼苗存活率及抗冻性呈明显增加趋势k表
swt 林 业 科 学 v{卷
vl o这表明低温锻炼提高幼苗抗冻性不仅仅决定于锻炼的低温 o而且与植物发育所需的光照条件有关 ∀
不少研究者已发现 o多种植物在低温锻炼期间 o细胞内可溶性蛋白和抗寒冻性之间表现出明显的正
相关 o即可溶性蛋白含量随低温锻炼过程抗寒冻性的提高而增加kŠ∏¼ ετ αλqot|{z ~ ²«¤³¤·µ¤ ετ αλqo
t|{z ~Ž¤½∏²®¤ ετ αλqot||u ~刘祖祺等 ot||s ~彭艳华等 ot||u ~潘杰等 ot||w ~李荣富等 ot||y ~刘鸿先等 o
t||t ~陈杰忠等 ot|||l o但也有研究指出 o可溶性蛋白质含量在低温锻炼中并没有实质性的改变 o或者可
溶性蛋白质的增加与植物抗寒冻性的增强并不存在因果关系k¨√¬¯¯ ot|{s ~简令成 ot||s ~˜¨ °∏µ¤ ετ αλqo
t||yl ∀本试验的测定结果表明 o在不同低温锻炼期间 o幼苗总可溶性蛋白质含量和抗冻性都有不同程
度增加 o其中在 p v ε 低温锻炼过程中总可溶性蛋白质含量的增加与幼苗抗冻性及存活率的提高相伴出
现 o两者成明显的时间进程平行关系k图 t o图 u和图 vl ~用蛋白质合成抑制剂环己亚胺处理幼苗 o随着
处理时间的延长 o蛋白质含量和抗冻性呈现相似的下降趋势k表 ul o环己亚胺是在翻译水平上抑制蛋白
质合成 o看来低温诱导抗冻性可能是在翻译水平上受到调控 ~另外 o逐渐缩短光照天数 o伴随着蛋白质含
量减少的同时也降低了幼苗抗冻性 o反之亦然k表 vl ∀由此可见 o低温锻炼过程中毛白杨幼苗蛋白质含
量的增加与抗冻性及存活率的提高密切相关 o蛋白质含量的增加 o有助于加强细胞的保水力 o提高细胞
内的束缚水 o降低冰点 o并可能导致细胞液过冷的形成 o对发展高水平的抗冻性具有重要作用 ∀由此 o有
必要对低温锻炼中所增加的蛋白质的组份作进一步分析研究 o寻找出与抗冻性提高真正相关的行异性
蛋白 o为毛白杨抗冻性改良提供基础 ∀
参 考 文 献
陈杰忠 o徐春香 o梁立峰 q低温对香蕉叶片中蛋白质及脯氨酸的影响 q华南农业大学学报 ot||| oukvl }xw ∗ x{
戴金平 o沈征言 o简令成 q低温锻炼对黄瓜幼苗几种酶活性的影响 q植物学报 ot||t ovvk{l }yuz ∗ yvu
谷瑞升 o刘群录 o陈雪梅等 q木本植物蛋白提取和 ≥⁄≥ p °„Š∞分析方法的比较和优化 q植物学通报 ot||| otykul }tzt ∗ tzz
何若韫 o王光洁 q植物生理生化进展 q北京 }科学出版社 ot|{z }tz ∗ t{
简令成 q植物抗寒性的细胞及分子生物学研究进展 q细胞生物学进展 ot||s okul }u|y ∗ vus
简令成 q植物生理生化进展 q北京 }科学出版社 ot|{z }t ∗ ty
李荣富 o王丽雪 o张 华 q果树抗寒性的细胞生物学研究进展 q北京农学学报 ot||y ottkul }z| ∗ {v
刘鸿先 o王以柔 o李晓萍等 q低温诱导植物基因表达的改变与耐寒性 q中科院华南植物所集刊 ot||t oz }xw ∗ yt
刘祖祺 o王洪春主编 q植物耐寒性及防寒技术 q北京 }学术书刊出版社 ot||s ous ∗ uz
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彭艳华 o刘成运 o卢大炎等 q低温胁迫下凤眼莲叶片的适应 q武汉植物学研究 ot||u otskul }tuv ∗ tuz
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沈征言 o李本湘 q低温锻炼对番茄幼苗抗寒性的影响 q北京农学院学报 ot|{v o|kul }wx ∗ w|
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twt 第 y期 林善枝等 }低温锻炼对毛白杨幼苗抗冻性和总可溶性蛋白质的影响