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第 vy卷 第 w期u s s s年 z 月
林 业 科 学
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乙烯在植物生长发育和抗病反应中的
作用及其生物合成的反义抑制
李明亮 韩一凡
k中国林业科学研究院林业研究所植物分子遗传实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 乙烯是迄今为止所发现的 x大类植物激素之一 o它广泛存在于植物体中 o对植物的生长发育 o特别
是植物的成熟和衰老起着十分重要的调节作用 ∀研究还发现 o乙烯参与逆境条件k热害 !冷害 !旱害 !涝害 !盐
害 !紫外线和重金属离子等l下植物的胁迫反应 o影响到植物体内一系列胁迫反应的开始和植物抗性的变化 ∀
近年来又发现乙烯参与植物的抗病反应 o尤其是转反义乙烯形成酶基因植物的抗病性研究倍受重视 ∀人们
虽然在转反义乙烯形成酶基因植物的抗病性方面做了大量的工作 o积累了相当多的资料 o发现植物的抗病性
与乙烯密切相关 o但由于该研究尚处在初期 o研究还不系统 o乙烯在植物抗病反应中的作用机理也不十分清
楚 o因此需要系统整理和更加深入细致的研究 ∀反义基因技术的成功应用 o不仅为深入研究乙烯在植物体内
的作用机理提供了方便 o也为培育植物新品种提供了快速有效且专一性极强的育种新途径 ∀本文将系统介
绍乙烯在植物生长发育中的作用以及利用反义基因技术控制乙烯的生物合成 !从而达到控制植物生长和发
育之目的研究进展 o重点叙述乙烯在植物抗病作用以及转反义乙烯形成酶基因植物的抗病性研究的最新进
展 o同时对倍受重视的反义基因技术的原理及特点也做较为全面和细致的介绍 ∀
关键词 } 乙烯 o植物生长发育 o抗病性 o反义基因技术
ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΕΤΗΨΛΕΝΕ ΟΝ ΤΗΕ ΓΡ ΟΩΤΗ ΑΝ∆ ∆Ες ΕΛΟΠΜΕΝΤ ΟΦ ΠΛΑΝΤΣ
ΑΝ∆ ΙΝΗΙΒΙΤΙΟΝ ΟΦΙΤΣ ΒΙΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΒΨ ΑΝΤΙΣΕΝΣΕ Ρ ΝΑ
¬¬±ª¯¬¤±ª ‹¤± ≠¬©¤±
( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t)
Αβστραχτ : ∞·«¼¯ ±¨¨ o¤¶¬°³¯¨²µª¤±¬¦°²¯ ¦¨∏¯¨º¬·«¦²°³¯ ¬¨¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ©∏±¦·¬²±o«¤¶³µ²©²∏±§¤±§√ µ¨¶¤·¬¯¨ ©¨©¨¦·¶
²±·«¨ ªµ²º·«¤±§§¨√¨¯²³° ±¨·²©«¬ª«¨µ³¯¤±·¶¤¶¤³¯¤±·«²µ°²±¨ q׫¨ ¶¨ ©¨©¨ ¦·¶¬±¦¯∏§¨ ³µ²°²·¬±ª©µ∏¬·µ¬³¨ ±¬±ªo
©¯²º µ¨¬±ª¤±§¯¨ ¤©¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ o³¨·¤¯ ¤±§¯¨ ¤©¤¥¶¦¬¶¶¬²±o¬±«¬¥¬·¬±ª¶¨ §¨¯¬±ª¨¯²±ª¤·¬²±o¶·¬°∏¯¤·¬±ªµ²²·¬±¬·¬¤·¬²±o
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Κεψ ωορδσ: ∞·«¼¯ ±¨¨ o Šµ²º·«¤±§§¨√¨¯²³° ±¨·²©³¯¤±·o⁄¬¶¨¤¶¨2µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o„±·¬¶¨±¶¨2ª¨ ±¨ ·¨¦«±¬´∏¨
t 乙烯在植物体内的分布 !合成及影响其生物合成的因素
1 q1 乙烯在植物体内的分布
乙烯k¨ ·«¼¯ ±¨¨ l已被公认为是 t种植物激素kŽ²¶∏ª¬ετ αλ. ot||z ~ ≠¤±ª ετ αλ. ot|{w ~ ¤··²² ετ αλ. o
蛋氨酸结构
≤ ‹v ≥ ≤ ‹u ≤ ‹u ≤
‘‹u
‹ ≤ ’ ’ ‹
蛋氨酸的变化归宿如表 t }
蛋氨酸 ≤ ‹v≥ ≤ ‹u ≤ ‹u ≤ ‹
‘‹u
≤ ’ ’ ‹
| | | |
≤ ‹v≥ ) ≥≤ ‹v ‹≤ ’ ’ ‹
ƒ  ‘2光系统 ≤ ‹u € ≤ ‹u n ≤ ’u
也有 ≤ ‹v≥‹ ‘‹v
苹果组织 ≤ ‹v≥2腺苷 ≤ ‹u € ≤ ‹u ‹≤ ’ ’ ‹ ≤ ’u
t||t ~„¥¨¯¨ ¶ ετ αλ. ot||u ~ ‘¬¦®¨ ¯¯ ot|{ul ∀迄今
为止 o已发现的植物激素分 x大类 o即生长素类 !赤
霉素类 !细胞分裂素类 !乙烯和脱落酸 k ²²µ¨ o
t|z|l ∀
乙烯广泛地存在于植物器官组织中 o如根 !茎 !
叶 !花 !果实和种子 o在正成熟的果实组织中更多 ∀
组织中的乙烯正常含量是非常低的 o一般在 s qst ∗
ts ±#ªp t#«p t范围内k潘瑞炽等 ot|{zl ∀
1 q2 乙烯的生物合成及影响其生物合成的因素
蛋氨酸k  ·¨l作为乙烯生物合成的前体是由
¬¥¨µ°¤±于 t|yy年首次在苹果上证实的k≠¤±ª ετ
αλ. ot|{wl ∀t|z|年 o„§¤°¶和 ≠¤±ª利用乙烯生物
合成过程中需氧这 t特性 o在苹果切片上加 2  ·¨2
’2tw≤ o追踪碳的代谢 o发现在形成
多种中间产物后形成乙烯 ∀用这种
方法巧妙地证明了乙烯生物合成的
直接前体是 „≤≤kt2氨基环丙烷2t2
羧酸l o并推断出乙烯的生物合成途
径 ∀
从上表可知 o在光和黄素单核
苷酸的催化下 o蛋氨酸的 ≤2t转变
为 ≤ ’u o≤2u转变为甲酸 ~≤2v和 ≤2w
转变为乙烯 o≥ 原子则保留在植物
组织中 ∀
≠¤±ª和 ‹²©©°¤±kt|{wl根据
他们的研究结果 k „§¤°¶ ετ αλ. o
t|z| ~≠¤±ª ετ αλ. o t|{wl推断出 o
在高等植物体内由蛋氨酸生成乙烯
k反应 ≠ !  ! ≈ l及其循环反应如
下 }
从上面的反应可看出 o反应是
通过 ≥2腺苷蛋氨酸k≥„  l !x2甲硫
基腺苷 k  × „ l !x2甲硫基核糖
k  × • l ! t2磷 酸2x2甲 硫 基 核 糖
k  × •2t2°l和 w2甲硫基丁酮酸
kŽ …l等中间产物 o形成一个环
k≠ „‘Š循环l ∀ ≥„  转变为 t2氨
基环丙烷2t2羧酸k„≤≤l是在 „≤≤
合酶催化下完成的 ∀在有氧条件
下 o„≤≤ 在 „≤≤ 氧化酶的催化下形
成乙烯 ∀ „≤≤ 合酶和 „≤≤ 氧化酶
是乙烯生物合成过程中的两个关键
酶k≠∏ot|z| ~ ¤··²² ετ αλ. ot||t ~
≠¤±ª ετ αλ. ot|{wl ∀
植物组织中乙烯的合成是受严
密的代谢进程控制的 o外界诱导因
{z 林 业 科 学 vy卷
子也能启动这一反应 ∀植物内源乙烯的合成速度随着植物的生长发育进程会发生明显的变化 o而且在
不同植物间存在着较大的差异 ∀根据乙烯生成量的多少和性质可以划分为微量乙烯k系统2Œ乙烯l和
大量乙烯k系统2ŒŒ乙烯lk ¦°∏µ¦«¬¨ ετ αλ. ot|zul ∀根据果实和花卉内乙烯大量生成与否 o人们把植物
分为跃变型和非跃变型 u大类 ∀例如 o‹¤¯ √¨¼kt|{yl根据植物在开花衰老过程中花瓣内乙烯大量生成
与否 o将花卉植物划分为跃变型和非跃变型两大类 ∀迄今为止已报道的跃变型花卉有香石竹 !满天星 !
香豌豆 !补血草 !金鱼草 !蝴蝶兰等 o概括起来包括兰科 !石竹科 !锦葵科等科植物 ∀这类植物的开花和
衰老与乙烯关系密切 ~非跃变型花卉有菊花 !石刁柏 !千里红等 o概括起来包括百合科 !天南星科等科的
植物 ∀这类花卉的开花和衰老通常对乙烯不敏感k‹¼²§²ot|{|l ∀跃变型花卉在跃变前期只产生微量
乙烯 o即系统2Œ乙烯 ∀当系统2Œ产生的乙烯达到一定程度时 o诱导系统2ŒŒ开始产生乙烯 o启动整个衰老
过程 ∀非跃变型花卉在正常开花和衰老进程中只生成微量乙烯 o即系统2Œ乙烯 o但是在遇到各种胁迫
时 o也会产生系统2ŒŒ乙烯 o进而影响开花衰老进程 ∀
影响乙烯合成的因素很多 o除内部因素外还有许多外部因素 o现已报道的能够诱导乙烯合成的外
部因素有 }外源乙烯 !生长素 !细胞分裂素 n生长素 !≤¤n n n细胞分裂素 !机械损伤 !病原体侵染 !果实
成熟 !及胁迫因子k热害 !冷害 !旱害 !涝害 !盐害 !≤§n n !¬n和紫外线等l k„¥¨¯¨ ¶ot|zv ~ ≥²¯¨°²¶ ετ
αλ. ot|zy ~⁄¤¼ ετ αλ. ot|z{ ~ ≠¤±ª ετ αλ. ot|{w ~ Š∏§¨ ετ αλ. ot|{x ~ ¤µ¶¶¨± ετ αλ. ot|{y ~ ≠¬³ ετ
αλ. ot|{| ~ ׫¨ ²¯²ª¬¶ot||u ~ ¦Œ±·²¶«ot||wl ~乙烯生物合成及其生理作用的抑制剂有 }氨氧乙酸
k„’„l !氨氧乙烯基甘氨酸k„ ∂ Šlk≠¤±ª ετ αλ. ot|{wl !水杨酸k≥„lk¨¶¯¬¨ ετ αλ. ot|{{l !降冰片二烯
k‘…⁄lk • ¤±ª ετ αλ. ot|{|l !重氮基环五二烯k⁄„≤°lk≥¬¶¯ µ¨ετ αλ. ot|{y ~≥ µ¨¨® ετ αλ. ot||w ~≥ µ¨¨®o
t||wl !≤²n n k刘 愚 ot|{y¥l和 „ªn k∂ ¨¨ ± ετ αλ. ot|{u ~高俊平 ot||wl等 ∀氨氧乙酸 !氨氧乙烯基甘氨
酸是 „≤≤ 合成酶的抑制剂 ~≤²n n和水杨酸为 „≤≤ 氧化酶的抑制剂 ~降冰片二烯 !重氮基环五二烯和
„ªn则是乙烯作用抑制剂 ∀用这些乙烯抑制剂处理香石竹 !满天星 !香豌豆等跃变型切花 o能抑制乙烯
生物合成或拮抗乙烯作用 o同时也延缓切花的衰老进程kŠ∏¬¯·¬±¤± ετ αλ. ot||wl ∀表明乙烯的代谢不
仅受基因的调节 o而且也受外部条件的影响 ∀
u 乙烯在植物体内的生理作用
2 q1 乙烯在植物生长发育中的作用
实验结果表明 o乙烯在植物体内的作用方式在于它能调节 • ‘„和蛋白质的合成 o并能够调节细胞
质膜的透性k潘瑞炽 ot|{ul ∀同时 o乙烯在其生物合成过程中能进行自我正 !负反馈调节k∂ ±¨§µ¨¯¯ ετ
αλ. ot|zt ~ µ¨²±¬ ετ αλ. ot|zy ~„«¤µ²±¬ ετ αλ. ot|z| ~≥∏··¯¨ ετ αλ. ot|{s ~•¬²√ ετ αλ. ot|{u ~ ≠²¶«¬¬ ετ
αλ. ot|{u ~‹¼²§² ετ αλ. ot|{x ~¬∏ ετ αλ. ot|{x ~Œ±¤¥¤ ετ αλ. ot|{y ~ • ¤±ª ετ αλ. ot|{| ~Ž¨±§¨ ot||vl ∀
在植物的生长发育过程中 o乙烯能够促进果实的成熟 !促进离层的形成和植物器官的脱落 !加速植
物的衰老 !促进次生物质的排泌 !使黄化幼苗顶端钩展开 !抑制幼苗伸长 !促进根的形成 o并与植物的性
别分化和植物幼苗上胚轴的负向地性生长等功能有密切关系 ∀当乙烯和生长素同时作用植物时其效
果更为显著k¬¨¥¨µ°¤±ot|z| ~潘瑞炽 ot|{u ~ ≠¤±ª ετ αλ. ot|{wl ∀
u1t1t 果实的催熟 幼嫩果实中的乙烯含量极微 ∀随着果实的成熟 o乙烯合成加速 o与此同时 o由于
乙烯增加细胞膜的透性 o使呼吸作用加速 o引起果实的果肉内有机物的强烈转化 o最后达到可食程度 ∀
乙烯催熟果实已在生产上广泛应用 o如番茄 !柑桔 !香蕉 !柿子 !草莓等果实的催熟 ∀
u1t1u 促进脱落和衰老 乙烯最早被人注意的一个作用 o是空气中乙烯浓度相当低时 o植物叶片和果
实即可脱落 ∀实际上 o在自然的脱落过程中 o也有乙烯参与 ∀用乙烯利处理棉花叶 o有加速离层的形
成 !叶片的衰老k变黄l和脱落的作用 o老叶表现更为明显 ∀浓度高时 o幼叶也会脱落 ∀在其浓度合适
时 o不影响功能叶片及幼叶的生长 o而只加速老叶脱落 ∀生产上可喷施浓度适当的乙烯利促使棉花老
叶脱落 o以改善棉茎部通风透光条件 ∀有人用t osss °ªr®ª乙烯利水溶液喷在葡萄上 o很快引起落叶而
果实不掉 o可提高收获时的工作效率 ∀在果树栽培中 o在盛花和末花期 o用 uws ∗ w{s °ªr®ª的乙烯利
喷施梨 o可达到疏果的效果 ∀
u1t1v 促进次生物质排出 橡胶树乳胶的排泌受乙烯的影响 ∀实验证明 o无论是乙烯利的水剂或油
剂处理 o都能使乳胶的产量第 u §即上升 ∀总干胶产量可增加 us h ∗ ws h以上k上海植物生理研究所
|z 第 w期 李明亮等 }乙烯在植物生长发育和抗病反应中的作用及其生物合成的反义抑制
激素研究室 ot|zxl ∀这种处理措施已在我国南方橡胶园中普遍采用 ∀此外 o乙烯也能增加漆树 !松树
和印度紫檀等重要木本经济作物的次生物质的产量 ∀有人还用乙烯利进行了刺激安息香产脂的试验 o
处理后的产脂量可增大 z ∗ |倍 o有的达 ts倍以上 ∀
u1t1w 促进菠萝开花和增加黄瓜雌花 人们早就知道乙烯可以促使菠萝开花 ∀实验指出 otss ∗ uxs
°ªr®ª乙烯利处理黄瓜幼苗 o可使幼苗早期产生雌花 o雌花数成倍增加k• ∏§¬¦« ετ αλ. ot|zu ~• ∏§¬¦« ετ
αλ.t|zy ~Ž¤°¤¦«¬ετ αλ. ot||z ~李曙轩 ετ αλ. ot|z| ~ ¤·«²²®²ot||{l ∀
u1t1x 引起黄化苗的三重反应 乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长 ~促进其加粗生长 ~上胚
轴负向地性生长特性丧失 o而横向生长 ∀这 v种反应称为/三重反应0 o是植物对乙烯的一种特殊反应 ∀
除上述作用之外 o乙烯还能做作为信使物质参与植物的胁迫反应 o并能提高植物的抗逆性k„¥¨¯¨ ¶o
t|zv ~≥²¯¨°²¶ετ αλ. ot|zy ~⁄¤¼ ετ αλ. ot|z{ ~≠¤±ª ετ αλ. ot|{w ~Š∏§¨ ετ αλ. ot|{x ~ ¤µ¶¶¨± ετ αλ. o
t|{y ~ ≠¬³ ετ αλ. ot|{| ~ ׫¨ ²¯²ª¬¶ot||u ~ ¦Œ±·²¶«ot||wl ∀这也是当前研究的热点 ∀
由于乙烯是气体 o在生产上应用很不方便 ∀现已发现乙烯可以从乙烯利ku2氯乙基膦酸l的液体化
合物中产生 ∀乙烯利无毒 !无味 o而且它价格低廉 o又便于储存和使用 o是一种理想的乙烯释放剂 ∀目
前在生产上普遍使用 o特别是在果实催熟过程中被广泛应用 ∀例如 o冬季塑料大棚中的番茄和草莓等
果实的催熟通常使用乙烯利进行处理 ∀
乙烯利在 ³‹ 值高于 w1t时进行分解 ∀由于植物体内的 ³‹ 通常高于 w1t o乙烯利的水溶液在进入
组织后 o将被分解 o释放出乙烯气体 ∀其反应如下 }
≤¯ ≤ ‹u ≤ ‹u °
’
’p
乙烯利
’p n ‹u ’k’ ‹pl ≤¯ ≤ ‹u
≤ p¯ n ≤ ‹u € ≤ ‹u n ‹u°’wp k‹°’w € l
乙烯
≤ ‹u °n
’p
’
‹
‹ ’p
’p
2 q2 乙烯在植物抗病反应中的作用
近年来的研究发现 o许多物质参与植物的抗病原反应 o这些物质包括 }植物抗毒素 !抗菌蛋白 !几丁
酶 !葡聚糖酶 !酯酶 !蛋白酶 !磷脂酶 !脂氧合酶 !核酸酶 !过氧化物酶 !酚氧化酶 !木质素 !纤维素 !富含羟
基脯氨酸和甘氨酸的糖蛋白 !酚多糖 !黑色素 !水杨酸 !茉莉酸 !乙烯 !多肽 !寡多糖 !过氧化氢和活性氧
类物质k≤«²¬ετ αλ. ot||y ~Ž∏¨ ετ αλ. ot||zl o其中最受人们重视的是乙烯 ∀大量的实验结果表明 o植物
在受到病原菌侵染后其乙烯的释放量明显增加 o乙烯在植物的抗病反应中起着重要的作用k…²¯¯ot||s ~
…¤¶«¤± ot||w ~…¤¬¯¨ ¼ ετ αλ. ot||x ~≤«²¬ετ αλ. ot||y ~⁄∏ª¤¶¶¤ ετ αλ. ot||y ~¨²± ετ αλ. ot||y ~°²³³ ετ
αλ. ot||y ~≤«¤±ª ετ αλ. ot||z ~…∏¨¦«·¨µετ αλ. ot||z ~ „ ²¯±¬ετ αλ. ot||{ ~Ž±²¨ ¶·¨µετ αλ. ot||{ ~…∏¨¯¯
ετ αλ. ot||{l ∀有人则更明确地指出 o乙烯是植物防御反应的报警信号物质并参与防御反应k„µ±¤∏§ ετ
αλ. ot||{l ∀ ≥²±ªkt||{l用 ×µ¬©¯∏µ¤¯¬±处理棉花可提高其抗镰刀菌k Φοσαριυ µ οξψσπορυ µ l的抗病能力 o
而抗病能力的提高与乙烯含量的降低成正相关 ∀ ≤²²³¨µ等kt||{l将反义 „≤≤ 氧化酶基因转化番茄 o
其果实的乙烯释放量明显降低 o而果实抗病菌k Χολλετοτριχηυ µ γλοεσποριοιδεσl侵染能力明显提高 o比对
照提高 ux倍 o这一实验结果更为有力地证明番茄果实乙烯含量的降低能提高其抗病能力 ∀也有不同
的报道 o∏±§kt||{l发现番茄感镰刀菌后乙烯大量产生 o而番茄的抗病能力的提高是和番茄对乙烯敏
感性降低的缘故 o并非是乙烯合成的降低所致 ~¤∏·²ºkt||xl在拟南芥抗单孢菌的实验中则发现拟南
芥抗菌性的获得需要水杨酸 o而不是乙烯 ∀目前关于乙烯在植物抗病反应中的作用机理虽然尚不清
楚 o但所获得的实验结果已足以证明乙烯在植物抗病反应中起着十分重要的作用 o这一观点已成为人
们的一种共识 ∀至于少数不同的报道结果 o则可能是由于不同类型的植物其代谢途径不同所致 ∀然
而 o关于乙烯在植物抗病反应中的作用机理需要进一步的研究 ∀
v 控制乙烯生物合成的基因工程策略及其展望
3 q1 反义基因技术的原理和特点
s{ 林 业 科 学 vy卷
所谓反义基因技术 o是将特定基因的 ⁄‘„ 片段反向连结在一启动子上 o然后转化植物 o使之形成
转基因植物 ∀这种转基因植物能够产生与该基因的 °• ‘„互补的 • ‘„ 链 ) ) ) 反义 • ‘„ ∀其结果使
植物中相应的 °• ‘„水平大大降低 o使该基因的作用受到部分抑制或完全抑制 ∀反义基因技术的应
用 o为研究基因的表达及其功能调控提供了有效的方法 o同时也开辟了一种快速有效 !专一性极强的育
种新途径 ∀
反义 • ‘„是原核生物中广泛存在的一种调节因子 o对转座子活性 !质粒复制 !细菌或噬菌体基因
表达及噬菌体发育过程中起调节作用k¤° ¶¨ot||u ~ • ²±¤·²ot||ul ∀迄今 o尚未在真核生物中发现天
然存在的反义 • ‘„ o植物上利用的反义基因技术调节植物基因表达是依赖于原核生物有反义 • ‘„ 调
节理论发展起来的 ∀
反义 • ‘„可以抑制原核细胞和真核细胞的内源基因 !病毒基因 !质粒和可移动因子的表达 ∀微注
射的反义 • ‘„ !天然的或构建的反义基因的转录产物均能专一性地起抑制作用k宋俊岐等 ot||zl ∀一
般认为反义 • ‘„与靶 • ‘„具有特异互补性 o通过碱基配对结合的方式在复制 !转录 !翻译等过程中起
负调节作用 o然而详细机理尚不清楚 ∀一种可能是反义 • ‘„直接结合在靶 • ‘„的核糖体结合区及起
始密码处 o影响核糖体与 °• ‘„的结合 o从而阻断 °• ‘„的翻译过程 ∀在真核生物中 o反义 • ‘„可存
在于细胞质区域 o主要抑制 °• ‘„ 的翻译过程 ∀也有报道反义 • ‘„ 存在于细胞核内 o可能直接影响
转录或转录后的加工和向细胞质的转运 ∀还有一种推测 o反义 • ‘„与靶 • ‘„结合形成杂交结构后容
易被酶识别而降解 ∀概括起来 o可能几种机制同时存在 o或者在不同体系中存在不同的作用机制 ∀反
义基因技术的特点如下 }ktl反义基因可以高度专一地调节某一特定基因的表达 ∀反义基因的不同区
段抑制效果不同 o抑制程度理论上从 s h到 tss h o这不同于基因的完全致死抑制 o因此可以从转基因
个体中筛选到所需的基因型 ∀kul转化到植物中的反义基因其作用类似遗传上的缺陷体 o表现为显性 o
所以被转化的植物材料不必为纯合体 o从而避免了二倍体内等位基因的显隐性干扰 ∀kvl利用反义基因
不必了解其靶基因所编码的蛋白质结构 o可省去对基因产物的研究工作 ∀kwl反义基因整合到植物的基
因中 o可独立表达和稳定遗传 o后代的遗传符合孟德尔规律 ∀kxl反义基因对内源靶基因的作用是在转
录水平 o不改靶基因的结构 ∀kyl反义基因所转录的产物 ) ) ) 反义 • ‘„ o与其靶基因的 °• ‘„ 作用后
二者极易被酶降解成单核苷酸 o无任何翻译产物产生 o即转基因植物不产生任何有毒物质 o在应用上更
加安全 ∀kzl反义基因的表达的程度可受外源调节 ∀
3 q2 反义基因技术在高等植物中成功应用的现状与展望
由于乙烯是一种植物激素 o它能促进果实的成熟 !花的衰老 !花瓣和叶片的脱落等 o在高等植物的
生长发育和抗病原反应过程中起着十分重要的调节作用k≤«µ¬¶·²©©¨µ¶¨± ετ αλ. ot|{u ~刘道宏 ot|{v ~
…µ¤§¼ ετ αλ. ot|{z ~¤µ¨ °¥¬±¶®¬ετ αλ. ot||w ~ • ²∏·¨µετ αλ. ot||zl ∀因而寻求通过控制乙烯合成或其
信号传递途径从而达到控制或延缓植物衰老 !果实成熟和器官脱落一直是植物生理学家的研究课题之
一 ∀ „§¤°¶和 ≠¤±ªkt|z|l阐明了乙烯生物合成途径 o其中催化 ≥„  向 „≤≤ 转化的 „≤≤ 合酶和催化
„≤≤氧化生成乙烯的 „≤≤ 氧化酶是植物体内乙烯合成的 u个关键酶k≠∏ot|z| ~ ≠¤±ª ετ αλ. ot|{w ~
¤··²² ετ αλ. ot||t ~Ž¨±§¨ ot||v ~¤·«²²®²ot||yl ∀随后 o有许多研究者先后从不同植物中克隆得到
了 „≤≤ 合酶和 „≤≤ 氧化酶 ¦⁄‘„ 并测定了相应的 ⁄‘„ 序列k…²¯¯¨ µ ετ αλ. ot|z| ~ „§¤°¶ ετ αλ. o
t|z| ~ ∂ µ¨√ µ¨¬§¬¶ ετ αλ. ot||t ~ ‹∏¤±ª ετ αλ. ot||t ~ ’ ¶¯²± ετ αλ. ot||t ~ • ²··°¤±± ετ αλ. ot||t ~ ≠¬³
ετ αλ. ot||u ~⁄²±ª ετ αλ. ot||u ~ Ž¨±§¨ ot||v ~ ⁄¨ ¶·¨©¤±²2…¨ ·¯µ¤± ετ αλ. ot||x ~…¤µµ¼ ετ αλ. ot||yl ∀
近年来发展起来的反义基因技术给这项研究带来了希望k¤° ¶¨ot||u ~ • ²±¤·²ot||ul ∀耐储藏转
基因番茄植株的培育成功k’¨¯¯¨ µετ αλ. ot||tl o标志着用反义基因技术控制有关乙烯合酶基因的表达 o
从而控制乙烯生物合成是一条经济 !安全 !快速 !有效的途径 ∀由此揭开了利用反义基因技术培育耐储
藏转基因植物的新篇章 ∀ ≥·¨√¨等kt||vl将反义 „≤≤ 氧化酶基因转化番茄 o结果发现不仅转基因植株
乙烯的释放明显降低 !番茄果实的成熟明显地受到抑制 o而且番茄叶片生长期延长 o叶片的衰老受到明
显地抑制 ∀²«±等kt||xl将反义 „≤≤ 氧化酶基因转化番茄 o发现转基因番茄植株不仅叶片的光合作
用时间延长 o而且光合力增强 !光合产物的积累增加 ∀在国内 o也有许多成功的报道 o刘传银等kt||{l
将反义 „≤≤ 合酶基因转入番茄获得了转基因植株并成功地抑制了其果实的成熟的报道 ~李明亮等
kt|||l分别将反义 „≤≤ 合酶基因 !反义 „≤≤ 氧化酶基因和这 u个酶的融合基因转化美洲黑杨 o不仅成
t{ 第 w期 李明亮等 }乙烯在植物生长发育和抗病反应中的作用及其生物合成的反义抑制
功地抑制了美洲黑杨乙烯的生物合成 o而且也抑制了叶片的脱落 ∀同时还证明这 u个酶的融合基因的
抑制效果明显好于单基因tl ∀除转基因番茄和杨树外 o至今已获得转反义 „≤≤ 合酶基因或反义 „≤≤
氧化酶基因的植物还有 }香石竹k≥¤√¬± ετ αλ. ot||xl !白芥属植物 k°∏¤ ετ αλ. ot||xl !烟草k ¤ ±¬±ª«∏
ετ αλ. ot||zl !甜瓜kŠ∏¬¶ ετ αλ. ot||zl !马铃薯k≤∏¶«°¤±ot||{l !百合 !满天星 !猕猴桃和枣树tl ∀反义
基因已在这些转基因植株中成功地表达 o抑制了这些植物乙烯的生物合成 o叶片和花瓣的衰老 !脱落和
果实的成熟也受到了明显地抑制 ∀目前 o转反义 „≤≤ 合酶基因香石竹已经在澳大利亚上市 o取得了良
好的经济效益和社会效益 o受到人们的普遍欢迎 ∀
tl李明亮 q大豆 „≤ ≤ 合酶和番茄 „≤ ≤ 氧化酶基因的克隆及其反义基因转基因植物的研究 q中国林业科学研究院博士论文 ot||{ ∀
反义 „≤≤ 合酶基因和反义 „≤≤ 氧化酶基因在植物细胞内的表达 o除了能抑制果实的成熟 !叶片和
花瓣的衰老与脱落之外 o还能提高植物的抗逆性 ∀ ≤∏¶«°¤±kt||{l将反义 „≤≤ 合酶基因转化番茄和马
铃薯发现转基因植株抗连续光照伤害的能力增强 ~ ≤²²³¨µ等kt||{l发现转反义 „≤≤ 氧化酶基因番茄
果实具有明显高的抗病菌k Χολλετοτριχηυ µ γλοεοσποριοιδεσl感染能力k为对照植株的 ux倍l ~¤ ±¬±ª«∏
和 ≥²±ª ≠¤±µ∏kt||zl将番茄的反义 „≤≤ 合酶基因转到烟草中 o不仅成功地抑制了烟草体内乙烯的生
物合成 o而且明显提高了烟草组培过程中的芽再生能力 ∀
随着人们对反义基因在细胞内作用机理认识的不断深入和反义基因技术的广泛应用 o在不久的将
来 o将有更多既具有抗病能力 o且其花和果实又耐贮藏 !宜保鲜的转反义基因花卉和果树问世 o反义基
因技术会在诸多方面极大地造福于人类 ∀
参 考 文 献
高俊平 o叶新民 o孙自然等 q延缓月季和香石竹衰老的机理 q园艺学进展 ot||w oy|w ∗ y|{
李曙轩 o傅炳通 q黄瓜及瓠瓜的性别表现与激素控制 q植物生理学报 ot|z| oxktl }{v ∗ |u
李明亮 o韩一凡 o李 玲等 q „≤≤ 氧化酶 ¦⁄‘„克隆及其对杨树体内乙烯产生的反义抑制 q林业科学研究 ot||| otukvl }uuv ∗ uu|
李明亮 o韩一凡 o邱德有等 q „≤ ≤ 合酶 ¦⁄‘„克隆及其对杨树体内乙烯产生的反义抑制 q林业科学 ot||{ ovxkvl }ts ∗ ty
刘传银 o田颖川 o沈全光等 q番茄 „≤≤ 合成酶 ¦⁄‘„克隆及其对果实成熟的反义抑制 q生物工程学报 ot||{ otwkul }tv| ∗ twy
刘道宏 q植物叶片的衰老 q植物生理学通讯 ot|{v ou }tw ∗ t|
刘 愚 q果实成熟过程中乙烯的生成和作用 q大自然探索 ot|{y¥oxkvl }tuz ∗ tvu
潘瑞炽 q植物激素的作用机理 q植物生理生化进展 ot|{u ot }|s ∗ tsu
潘瑞炽 o董愚得 q植物生理学 q高等教育出版社 ot|{z o³³t ∗ vs
上海植物生理研究所激素研究室 q乙烯利对植物排泌乳液的刺激作用 q植物学报 ot|zx otzktl }w| ∗ xv
宋俊岐 o赵春晖 o贺 焰 o田 波 q控制果实成熟的植物基因工程研究进展 q生物技术通报 ot||z ox }{ ∗ tv
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u{ 林 业 科 学 vy卷
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