全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2373–2382.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0563；http：//www. ahs. ac. cn 2373
FaASR基因超表达促进草莓果实着色
贾海锋*，刘众杰，赵鹏程，崔力文，房经贵
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：以‘甜查理’草莓为试材，在克隆草莓 ASR 同源基因的基础上，对草莓中 FaASR 基因进行
生物信息学、时空表达分析，通过调控草莓果实中 ASR 基因表达水平，分析果实的着色、蔗糖、ABA、
色素和果实硬度等生理指标的变化，以及与色素代谢相关基因 CHS、UFGT 的表达水平，揭示 ASR 基因
调控草莓果实成熟的机制。草莓 ASR 含有一个典型的与果实成熟和抗逆有关的 ABA/WDS 区域，ASR 基
因过量表达可以促进草莓果实提前上色，促进果实内源 ABA 积累、蔗糖含量增加和果实变软，并且促进
与果实花色苷积累相关的关键基因 CHS 和 UFGT 的转录水平。该研究有助于深入揭示果实发育信息传递
的分子机制，也为今后草莓的分子改良育种奠定重要的基础。
关键词：草莓；果实；脱落酸；蔗糖；FaASR 基因
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2373-10

Over-expression of Gene FaASR Promotes Strawberry Fruit Coloring
JIA Hai-feng*，LIU Zhong-jie，ZHAO Peng-cheng，CUI Li-wen，and FANG Jing-gui
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：In this study，we used Sweet Charlie strawberry as test materials，based on cloning the
strawberries ASR homologous gene，we carried out the bioinformatics and temporal expression analysis of
FaASR，by manipulating ASR gene expression level in strawberry fruit，we tested the changes of
physiological indicators，including phenotypic changes，sugar，ABA，pigments content，and fruit firmness.
In addition，we measured the expression changes of some anthocyanin-related gene，such as CHS and
UFGT，by which we revealed the regulation mechanisms of ASR gene over strawberry fruit ripening.
Strawberry ASR contained a typical domain of ABA/WDS that was related to fruit ripening and
stress-resistance，and ASR gene over-expression could promote strawberry fruit coloring，endogenous ABA
and sucrose accumulation，fruit softening，and induced the transcription levels of anthocyanin related genes
CHS and UFGT. The present study will further reveal the molecular mechanisms of information
transmission in fruit development，and will also lay an important foundation for future molecular
improvement of strawberries breeding.
Key words：strawberry；fruit；ABA；sucrose；FaASR


收稿日期：2015–08–24；修回日期：2015–12–07
基金项目：国家自然科学基金项目（31401847）；江苏省自然科学基金项目（BK20140707）；国家博士后基金项目（2014M561663）；中
央高校基本科研业务费专项资金项目（KJQN201541）
* E-mail：jiahaifeng@njau.edu.cn
Jia Hai-feng，Liu Zhong-jie，Zhao Peng-cheng，Cui Li-wen，Fang Jing-gui.
Over-expression of gene FaASR promotes strawberry fruit coloring.
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ASR 蛋白是一类受 ABA、干旱、高盐、低温、弱光等逆境胁迫诱导的蛋白（Rodrigo & Norbeto，
2015）。Iusem （1993）最早从番茄（Solanum lycopersicum）中分离得到第 1 个 ASR 蛋白，随后番
茄中的其他 ASR 成员也被发现（Frankel et al.，2006），很多 ASR 蛋白的同源序列陆续从多种植物
中克隆得到。ASR 在单子叶、双子叶植物，草本、木本植物中广泛存在，例如，松树（Pinus taeda）
中有 4 个成员（Chang et al.，1996），玉米（Zea mays）中则多达 9 个成员（Pérez-Díaz et al.，2014）。
ABA 调控植物生长及对逆境胁迫产生应答，而 ASR 基因与植物抗逆有关，如转番茄 ASR1 基因
的烟草具有更高的保水性和耐盐性，盐胁迫下在转基因烟草中 ASR1 的过量表达可以减少 Na+ 和脯
氨酸的积累，并且也导致非生物胁迫下其他基因产物的增加（Kalifa et al.，2004）。转百合 ASR 基因
的拟南芥种子对 ABA 的敏感性降低，但仍可以在水分胁迫和盐胁迫的不利条件下发芽，证明拟南
芥体内的百合 ASR 基因可以介导 ABA 信号的胁迫应答，并使植株表现出很强的抗干旱和抗盐能力
（Yang et al.，2005）。这些说明 ASR 基因可以参与 ABA 信号路径，使植物对外界的逆境胁迫产生
应答（Hu et al.，2014；Miao et al.，2014）。
ASR 除了参与植物逆境应答外，还与果实的发育相关（Wheeler et al.，2009；Zhang et al.，2015）。
ABA 和糖是促进葡萄果实成熟的两个重要影响因子。葡萄果实从硬核期至成熟期 ABA 水平上升与
糖积累相平行，Cakir 等（2003）研究发现在葡萄的坐果期和转色期之间 ASR 基因的转录水平最高，
到转色期有所下降，但在果实成熟后期又开始上升，与 ABA 和糖积累趋势大体一致。番茄中 ASR1
表达水平也随着果实发育不断地增加（Frankel et al.，2006）。酵母单杂交试验表明，葡萄中的 ASR
基因可以与单糖转运蛋白基因（VvHT1）的启动子区域上的两个糖应答元件结合，来调控葡萄单糖
转运蛋白的表达水平，而两个糖应答元件受蔗糖的调控，同时葡萄中的 ASR 基因也受蔗糖的诱导，
而且 ABA 会加强这种诱导效应（Cakir et al.，2003），说明 ASR 基因与果实中的糖信号路径有关（Joo
& Song，2015）。马铃薯中的 ASR 基因转录水平降低时，质膜的己糖转运蛋白和薄壁组织细胞中的
葡萄糖含量也减少，葡萄糖积累与 ASR 基因的转录水平一致（Frankel et al.，2007）。重要的是，葡
萄和番茄果实和营养组织中的 ASR 蛋白可调控糖和非生物胁迫相关基因的转录水平（Itai et al.，
2000，Frankel et al.，2007）。比如 ASR 蛋白可以与 ABA 信号转导路径下游组分 ABI4 基因启动子区
域的耦合元件 1（coupling element 1，CE1）结合来调控这些基因的表达（Itai et al.，2000），葡萄中
的 ASR 也可与糖应答元件特异结合（Cakir et al.，2003）。这些结果表明，ASR 蛋白可作为糖和 ABA
信号转导路径的一个共同的组件调控下游基因的表达。
草莓属于典型的非呼吸跃变型果实，并且基因组相对较小，遗传转化方便，目前已经成为果树
分子生物学研究的理想试材（秦永华和张上隆，2007）。尤其是草莓中基因瞬时表达体系的建立为快
速鉴定基因的功能提供了可能（Hoffmann et al.，2006）。基于此，通过瞬时调控 ASR 基因在草莓果
实中的表达，分析其对草莓果实发育的影响，以及对糖和 ABA 及成熟相关基因的影响，进一步揭
示草莓果实的成熟机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于 2014 年在南京农业大学江浦试验基地进行。
试材为‘甜查理’草莓（Fragaria × ananassa‘Sweet Charlie’），采集花后 7 ~ 28 d 的果实，根
据果实大小、硬度和色泽划分为 7 个时期（Fait et al.，2008）：小绿（幼果期，花后 7 d）、大绿（大
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果期，花后 14 d）、浅绿（绿熟期，花后 18 d）、纯白（白熟期，花后 21 d）、始红（始熟期，花后
23 d）、片红（转色期，花后 25 d）、全红（成熟期，花后 28 d）。每个时期取 9 个果实，设置 3 个重
复，每个重复 3 个果实，下同。果实摘取后立即用刀片将果肉与种子分离，收集果肉液氮冷冻，贮
存于–80 ℃超低温冰箱中待用。
1.2 总RNA的提取及cDNA第一链的合成
对 7 个时期样品分别提取总 RNA，并加入 DNaseⅠ酶祛除 DNA 污染，体系为 2 μL DNA 酶，
45 μL 总 RNA 和 5 μL DNaseⅠ酶 buffer。37 ℃放置 12 ~ 15 min，然后用 RNA 清洁试剂盒纯化 RNA
（购自北京博迈德科技发展有限公司）。
以提取的总 RNA 为模板，利用 Clontech SMARTTM Library 试剂盒（购自 Clontech）合成 cDNA
第 1 链用于扩增 ASR 基因。
1.3 基因片段的克隆
从草莓基因组数据库https：//strawberry.plantandfood.co.nz/index.html中检索到草莓中的ASR基因
的序列，其登录号为：Gene 08120。设计了ASR基因的全长引物：ASR上游 5′-TCTAGAATGTCTGAC
GAGAAGCACCACCAC-3′，下游 5′-GAGCTCGAAGAGATGATGGTGCTTC-3′。上游和下游引物的
下划线分别为XbaⅠ和SacⅠ酶切位点，以方便连接到植物双元表达载体pBI121 上。PCR 反应条件
为 94 ℃预变性 5 min，94 ℃变性 30 s，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，35 个循环；72 ℃最后延
伸 10 min。PCR产物经回收、纯化，与PMD19-T Vector（购自宝生物工程有限公司）连接，转化DH5α
（购自天根公司）感受态细胞，蓝白斑筛选后测序（上海生工生物工程技术服务有限公司）。
1.4 实时荧光定量PCR分析
利用软件Primer 5 设计了荧光引物。引物FaASR上游：5′-CGAGACCTCCACTGAAACT-3′；下
游：5′-TACCTTGTGCTTGTGTGC-3′。FaCHS（XM_004306495）上游：5′-GCTGTCAAGGCCATTAA
GGA-3′；下游：5′-GAGCAAACAACGAGAACACG-3′。FaUFGT（AY575056）上游：5′-GGTAAGCCAC
AGGAGGACA-3′；下游：5′-TATGAGCACCGAACCAAAA-3′。FaACTIN（AB116565.1）上游：5′-TGG
GTTTGCTGGAGATGAT-3′；下游：5′-CAGTTAGGAGAACTGGGTGC-3′。
以 FaACTIN 为内参基因，按照 SYBR Premix ExTaqTM 试剂盒（购自宝生物工程有限公司）操
作指导，采用实时荧光定量 PCR（real-time quantitative PCR，RT-qPCR）方法。检测基因的相对表
达量。对反转录所得的 cDNA 分别进行 5 个梯度稀释（1、10-1、10-2、10-3、10-4），实施荧光定量反
应，然后绘制相对标准曲线。相关基因和内标 ACTIN 基因 RT-qPCR 扩增的总反应体系为 20 μL，包
括：10 μL SYBR premix ExTaq 混合液，2 μL cDNA，0.4 μL 上游引物（10 μmol · L-1），0.4 μL 下游
引物（10 μmol · L-1），7.2 μL 无核酸污染的灭菌水。反应程序为：94 ℃预变性 2 min，94 ℃变性 20 s，
55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环，每次循环第 3 步进行荧光采集。最后从 60 ℃升温至 95
℃，每隔 30 s 上升 0.5 ℃，总共 71 个循环。检测其荧光值，绘制熔点曲线。标准品 cDNA 和待测
样品均设置 3 次重复。
1.5 农杆菌侵染
载体构建参照 Hoffmann 等（2006）的方法。构建好的载体即超表达载体 pBI121-FaASR 和对照
载体 pBI121 分别通过液氮冻融法转入农杆菌 GV3101 中，待长出菌斑后挑菌斑放入 5 mL LB 培养

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基（加入抗性卡那霉素 50 mg · L-1 和利福平 50 mg · L-1）中 28 ℃培育 1 d 后，转入 50 mL 的试管中
继续培养（加入抗性卡那霉素 50 mg · L-1 和利福平 50 mg · L-1，10 mmol · L-1 MES，20 µmol · L-1 乙
酰丁香酮），过夜摇菌，第 2 天富集菌液，用侵染缓冲液（10 mmol · L-1 MgCl2，10 mmol · L-1 MES，
20 µmol · L-1 acetosyringone）重悬，调 OD600 至 0.8 ~ 1.0，然后室温振荡培养 4 h，侵染菌液制备完
毕。用 1 mL 的无菌注射器取 1 mL 菌液从果蒂部位插入大绿果时期的草莓果实进行注射（Hoffmann
et al.，2006），每个处理注射 10 个果实，待果实表型出现差异后拍照采集，分析生理及分子指标，
设置 3 次重复。
2 结果与分析
2.1 草莓果实中ASR基因的克隆及蛋白序列比对
根据已经发表的葡萄 ASR 蛋白序列
（GenBank 登录号 AF281656）搜索草莓基因
库（https：//strawberry. plantandfood. co. nz/index.
html），发现葡萄 ASR 蛋白序列与草莓基因位
点 gene08120 的蛋白序列很相似，命名为草莓
FaASR，利用草莓的 ASR 基因的特异性引物，
从甜查理中扩增出编码 ASR 蛋白的 mRNA 序
列，开放阅读框长度为 579 bp（图 1）。










图 1 FaASR 基因全长扩增
Fig. 1 The amplified full-length of FaASR gene
M：DL 2000 marker.

该基因编码一个含 192 个氨基酸的蛋白
质。利用在线的 MUSCLE 软件，通过与苹果
（Malus × domestica，XM_008383612）、杏
（Prunus armeniaca，U93164）、番茄 4 个，
（Lycopersicon esculentum，NM_001247208、AY217012、NM_001309371、NM_001282319）和葡萄
（Vitis vinifera，AF281656）的 ASR 蛋白进行序列比对，发现 ASR 蛋白在物种中高度保守，并且都
有两个高度保守的区域：1 个是小的 N–末端含有 18 ~ 20 个氨基酸残基，其中有 6 个典型的组氨酸
分别在 8 个氨基酸序列中，另 1 个是大的 C–末端区（至少 80 个氨基酸）。ASR 蛋白与果实成熟和
抗逆有关。利用网站 http：//blocks. fhcrc. org 分析了草莓 ASR 蛋白的功能，发现其含有 1 个 ABA/WDS
区域，与 ABA 逆境应答、果实成熟以及抗旱有关，此外，ASR 蛋白 3′端包含 1 个核定位信号（图
2）。
2.2 草莓ASR蛋白的进化树构建
利用 MEGA5 软件将草莓 ASR 蛋白序列与柚子（Citrus maxima，U18972）、水稻（Oryza sativa，
KF916487）、玉米（Zea mays，EU963502）、大豆（Glycine max，AY382827）、桃（Prunus persica，
AF317062）、银杏（Ginkgo biloba，AAR23420）、百合（Lilium longiflorum，EU652722）、苹果、杏、
番茄、葡萄的 ASR 蛋白序列进行分析构建进化树，草莓的 ASR 与番茄的 4 个 ASR 和玉米的 ASR
在同一个小的分支上，与苹果和葡萄属于一个大的分支，它们的亲缘关系很近，但是与柚子、水稻、
银杏、桃、百合、杏和大豆的亲缘关系较远（图 3）。


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图 2 MUSCLE 软件上 ASR 蛋白氨基酸多序列比对分析结果
Le：番茄；Pa：杏；Fa：草莓；Vv：葡萄；Ma：苹果。
Fig. 2 Sequence alignment of and ASR proteins using MUSCLE software
Le：Lycopersicon esculentum；Pa：Prunus armeniaca；Fa：Fragaria × ananassa；Vv：Vitis vinifera；Ma：Malus × domestica.















图 3 利用 MEGA 软件进行的 ASR 基因蛋白进化树构建
Fig. 3 Phylogenic tree of ASRs using MEGA software

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草莓 ASR 蛋白序列与苹果的相似性最高为 75%，其次与番茄的 ASR1（72.5%），ASR2（73.9%）
和 ASR3（68.5%），与番茄 ASR4 的序列相似性很低，只有 53.7%，与葡萄为 63.7%和杏为 62.2%（表
1）。

表 1 ASR 基因氨基酸序列一致性比较
Table 1 Comparison of sequence identify of ASRs at amino acid level %
基因名称
Gene name
FaASR MdASR PaASR LeASR1 LeASR2 LeASR3 LeASR4
MdASR 75.0
PaASR 62.2 84.3
LeASR1 72.5 77.6 72.2
LeASR2 73.9 73.4 70.0 81.8
LeASR3 68.5 68.9 64.5 74.8 84.3
LeASR4 53.7 68.5 54.0 74.5 76.1 73.1
VvASR 63.7 76.4 67.6 75.2 73.0 66.7 59.7

2.3 草莓中ASR基因表达模式分析
FaASR 基因存在于草莓所有的组织，在花和果实表达量较高，在草莓的根、茎和叶中表达量相
对较低（图 4）。
FaASR 基因表达量随着果实发育逐渐增加，从小绿至浅绿（花后 7 ~ 18 d）缓慢增加；纯白至
始红（花后 21 ~ 23 d）增加明显加快；片红至全红（花后 25 ~ 28 d）迅速增加，在全红阶段达到较
高水平（图 4）。 FaASR 基因的表达量和果实大小及颜色变化直接的关系表明 ASR 可以正向调节果
实成熟。










图 4 草莓中 ASR 基因的时空表达及在果实发育过程中的表达
Fig. 4 Strawberry ASR gene temporal expression and expression levels during fruit development

2.4 农杆菌介导ASR基因在草莓果实中超表达
将含有 pBI121 和 pBI121-ASR 质粒的农杆菌 GV3101 分别注射在大绿果时期的草莓果实，7 d
后发现，注射含有 pBI121（对照）农杆菌的果实开始部分上色，而注射含有 pBI121-ASR 的农杆菌
的果实已经全部上色，注射 14 d 后，对照果实上色 90%，而 ASR 超表达的果实全部上色，且着色
均匀（图 5）。

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图 5 农杆菌侵染后草莓果实发育情况
Fig. 5 strawberry fruit development after Agrobacterium infection
















图 6 FaASR 基因超表达对果实分子水平的影响
Fig. 6 Effects of FaASR gene over-expression
on fruit molecular levels
P < 0.05.
分析表明 FaASR 超表达后的草莓果实中的 FaASR 的表达量比对照升高了一倍多（图 6），表明
FaASR 超表达会促进果实提前上色，花色苷含
量分析表明 pBI121-ASR 注射的草莓果实花色
苷的含量也比对照高（图 7，A）。
FaASR 基因超表达还促进了果实的软化，
使果实硬度下降（图 7，B）。同时 FaASR 基因
的变化也影响了草莓果实中 ABA 含量和蔗糖
含量的变化（图 7，C、D）。
进一步的通过分子水平进行验证，发现果
实中 CHS 基因和 UFGT 基因的表达量增加，这
两个基因是花色苷合成过程中很关键的酶，它
们表达量的增加会直接导致花色苷含量的增加
（图 6）。
因此ASR基因可以通过调控花色苷合成酶
来促进果实花色苷的积累，进而影响果实的发
育进程。ASR 基因在果实着色和成熟方面起着
正向调控作用。


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图 7 FaASR 基因超表达对果实生理指标及分子水平的影响
Fig. 7 Effects of FaASR gene over-expression on fruit physiological index
P < 0.05.
3 讨论
非跃变型草莓果实在成熟过程中没有明显的呼吸高峰，产生乙烯很少（Manning，1998；Chervin
et al.，2004）。有研究表明一个 ASR 蛋白受 ABA 和蔗糖的调控，这为非跃变型果实发育成熟的研究
奠定了重要的基础（Cakir et al.，2003；Pia & Fernando，2014）。
目前，已经从多种植物中分离到 ASR 蛋白，但是在模式植物拟南芥中没有与 ASR 蛋白同源的
序列。根据其他物种的 ASR 基因序列，从草莓果实中分离到 1 个 ASR 基因，它编码的蛋白跟其它物
种一样，都含有 ABA/WDS 区域和核信号定位端。有报道认为 ASR 蛋白除了存在于细胞核中外，
还有部分存在于细胞质中（Cakir et al.，2003；Chen et al.，2011）。
ASR 蛋白参与植物对周围环境和发育进程的应答，包括衰老、果实成熟、花粉成熟和葡萄糖代
谢，还参与 ABA 介导的各种生物和非生物逆境胁迫应答，而且它还是 ABA 和糖信号路径的下游组
分。ABA 参与植物发育的各个阶段包括果实成熟，并且 ABA 还可以促进果实对蔗糖的积累，促进
果实着色和提高苯丙氨酸解胺酶（PAL）的活性（Jia et al.，2011）。蔗糖也可以作为 1 个信号组分
促进果实着色，加速果实成熟（Jia et al.，2013）。ASR 作为 ABA 和蔗糖的下游信号组分的功能揭
示对认识果实发育的机理具有重要意义。研究表明 ASR 基因随着草莓果实的发育表达量逐渐升高，
与 Chen 等（2011）的一致。并且 ASR 基因在草莓的果实和花中表达量相对较高（图 4）。随着果实
的发育，草莓中的 ABA 含量、蔗糖含量、花色苷含量逐渐升高，果实硬度逐渐下降，这些生理指
标的变化标志着果实的成熟进程。ASR 基因的表达量变化与这些生理指标呈正或者负相关，即与果
实的发育进程呈正相关，表明 ASR 可能参与了果实的发育。Chen 等（2011）用蔗糖或者 ABA 处理
草莓果实，都能促进 ASR 基因的表达，而 ABA 和蔗糖都是草莓果实成熟的重要调控因子（Jia et al.，
2011），说明 ASR 可能协同 ABA 和蔗糖共同参与了草莓果实的成熟进程。
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虽然有研究表明，ASR 参与植物发育的各个阶段包括果实成熟，但是都是对基因表达量方面的
研究，并没有通过转基因的证据来表明 ASR 参与果实的成熟。为了进一步的分析 ASR 蛋白在草莓
果实发育中的功能，利用草莓瞬时转基因体系对 ASR 基因的表达量进行了正向调控，结果发现草莓
果实中超表达 ASR 基因会促进草莓果实提前着色，并且影响花色苷含量积累。花色苷含量的积累会
使果实上色加快，果实着色程度是果实成熟的一个重要指标。同时果实的硬度也下降了，果实软化
也代表果实进入了成熟阶段，这时果实细胞壁开始降解，伴随着香味物质的出现（Jia et al.，2013）。
而香味物质的出现源于糖分的增加，因此，蔗糖含量在 ASR 基因超表达后也增加了。作为草莓果实
发育调控的重要因子 ABA 的含量也增加了，而 ABA 和蔗糖的含量的升高也会促进果实的发育成熟，
并且 ABA 和蔗糖含量的增加也促进 ASR 基因的表达水平，ABA 和蔗糖与 ASR 之间是正向反馈，
共同参与调控果实发育成熟。除了生理指标变化外，分子水平的研究表明 ASR 基因的超表达会促进
果实内源的 ASR 基因的表达水平，积累更多的 ASR 蛋白，进而影响了花色苷合成路径中两个关键
酶基因 CHS 和 UFGT 的表达，调控了花色苷的积累，影响了草莓果实成熟进程。
总之，作为 ABA 和蔗糖信号路径的一个下游组分，ASR 在调控草莓果实发育成熟方面起着一
个很重要的作用，ASR 功能的揭示可为草莓的育种工作提供思路。

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