全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1487–1494.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0068；http：//www. ahs. ac. cn 1487
收稿日期：2015–03–26；修回日期：2015–07–11
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-A-8）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zouxuexiao428@163.com）
不同时期外施 Ca2+缓解辣椒淹水胁迫伤害的研
究
刘周斌 1，杨博智 1,2，欧立军 2，邹学校 1,2,*
（1 中南大学研究生院隆平分院，长沙 410125；2 湖南省蔬菜研究所，长沙 410125）
摘 要：以‘新优 5 号’辣椒为试材，研究不同时期叶面喷施 Ca2+对淹水胁迫下辣椒幼苗农艺性状
和生理生化指标的影响，探讨缓解辣椒淹水伤害的较佳喷施时期。研究发现，外源 Ca2+能改善植株农艺
性状，提高抗氧化酶活性和呼吸相关酶活性，增加脯氨酸和可溶性糖含量，降低相对电导率，减少 MDA
和 ·OH 积累；淹水胁迫前（1 d、2 d）施用外源 Ca2+，辣椒叶绿素含量、可溶性糖含量、CAT、POD、SOD、
GR、ADH、SDH 和 MDH 活性最高，相对电导率、LDH 活性、MDA 和 ·OH 积累量最低，农艺性状显著
优于其他时期；胁迫当天施用外源 Ca2+ 脯氨酸含量最高；胁迫后（1 d、2 d）施用外源 Ca2+ 农艺性状、
抗氧化酶系统、呼吸相关酶活性均差于其他时期。结果表明，Ca2+ 在一定程度上缓解了淹水胁迫造成的
伤害，且以淹水胁迫前喷施外源 Ca2+ 较佳。
关键词：辣椒；淹水胁迫；Ca2+；喷施时期
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1487-08

The Impact of Different Ca2+ Spraying Period on Alleviating Pepper Injury
Under the Waterlogging Stress
LIU Zhou-bin1，YANG Bo-zhi1,2，OU Li-jun2，and ZOU Xue-xiao1,2,*
（1Longping Branch of Graduate School，Central South University，Changsha 410125，China；2Hunan Vegetable Research
Institute，Changsha 410125，China）
Abstract：Using the‘New Wrinkled Pepper 5’pepper as the materials，the effects of the Ca2+ spray
in different periods on pepper seedling agronomic traits and multiple physiological，biochemical indexes
were studied in order to identify the better spraying period of mitigating the waterlogged stress. It is found
that Ca2+ treatment can improve agronomic traits，increase antioxidant，respiratory enzymes activity，
proline and total soluble sugar content，decrease relative conductively ratio，LDH activity，the
accumulation of MDA and ·OH. There are significant differences when spraying Ca2+ in different period.
When spraying Ca2+ before the stress day（before one and two days），the chlorophyll content，CAT，POD，
SOD，GR，ADH，SDH，MDH activity and total soluble sugar is the highest，but the relative conductively
ratio，LDH activity，·OH and MDA content is the lowest，and agronomic traits are significantly better；
When spraying Ca2+ on the stressed day，the proline content is the highest；When spraying after the

Liu Zhou-bin，Yang Bo-zhi，Ou Li-jun，Zou Xue-xiao.
The impact of different Ca2+ spraying period on alleviating pepper injury under the waterlogging stress.
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stressed day（after one and two days），the agronomic traits，antioxidant enzyme system，respiratory-related
activity were worse. The result shows that the Ca2+ spray can alleviate the damage to some extent caused
by waterlogged stress and spraying Ca2+ before suffering waterlogged stress can lead to the best result.
Key words：pepper；waterlogging stress；Ca2+；spraying period

辣椒（Capsicum annum L.）属于浅根性植物，根系细弱，吸收根较少，土壤水分过多会影响其
生长（邹学校，2009）。辣椒受涝后，易出现沤根死苗，叶片黄化脱落和落花落果等（王彬和胡安胜，
2011）。中国长江中下游地区涝渍危害频繁发生，严重影响了春季和夏秋栽培辣椒等作物的产量和质
量，而中国种植的辣椒 60% ~ 70%为露地栽培，涝害导致的减产减收更为严重。
植物遭受逆境胁迫后，Ca2+作为偶联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使，通过胞内信号
转导将胁迫信号传递到胞内引起植物体内生理生化的改变，以此缓解胁迫压力和增强植株适应性
（Poovaiah & Reddy，1993）。已有研究表明，低氧胁迫下 Ca2+能提高黄瓜幼苗根系乙醇发酵能力，
降低乳酸发酵，而Ca2+拮抗剂的使用则加重了低氧胁迫对黄瓜幼苗根系生长的抑制作用（胡晓辉 等，
2006；2007）；Knight 等（1996）研究发现，低温胁迫能诱导耐寒性拟南芥和冷敏感型烟草胞内游
离钙浓度升高。通过浸种和叶面喷施不同浓度 CaCl2 研究 Ca2+的抗涝效果，发现对于辣椒最佳的处
理浓度为 10 mmol · L-1（任媛媛和张恩让，2009；张恩让 等，2009），但何时为 Ca2+处理最佳时期
尚未见相关报道。确定喷施时期对最大化发挥 Ca2+效果，缓解淹水胁迫对辣椒的伤害有重要的意义。
本试验中通过分析不同时期喷施外源 Ca2+后辣椒的农艺性状和生理生化指标，探讨缓解辣椒水涝胁
迫的较佳外源 Ca2+喷施时间，为辣椒防涝技术的建立提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
选用‘新优 5 号’辣椒为材料，试验于 2014 年 4—8 月在怀化学院种质资源圃进行。供试辣椒
种子经催芽后于穴盘中育苗，在五叶一心时期取生长健壮、长势一致的幼苗移至 28 cm × 28 cm 营
养钵中，每钵 3 株，装土到距盆缘 8 cm。土壤配比为田园土︰堆肥︰河泥 = 3︰1︰1。六叶一心时期
进行处理，以水面保持在土壤表面 2 cm 以上为淹水状态，每隔两天定期补水保持淹水状态。以 10
mmol · L-1 CaCl2 为外源 Ca2+来源，用小喷瓶进行全株叶面喷施至叶面有液体下滴，每日 1 次。设置
5 个开始连续处理的时期：淹水处理前 2 d、淹水处理前 1 d、淹水当天、淹水后 1 d、淹水后 2 d。
以单纯淹水和正常水分管理（定期浇水维持土壤含水量为田间持水量 75%左右）并喷施等量清水处
理为对照。每个处理重复 3 次。处理期间天气温度为（34 ± 3）℃，无降水和气温突变等。淹水和
喷施持续 13 d，至辣椒出现植株高矮分化、叶片黄化脱落和萎蔫等严重涝害症状即停止处理，取样
待测。
1.2 测定指标及方法
随机抽取辣椒植株，用直尺测量株高和根长，测定地上部与地下部及整株干、鲜质量，测定根
冠比（根冠比 = 地下部干质量/地上部干质量 × 100%）。
色素含量测定采用 Amon（1949）的方法，并按 Lichtenthaler（1987）法进行修正。取植株新鲜
倒三叶 0.2 g，95%乙醇提取色素，过滤定容至 25 mL，波长 665、649 和 470 nm 下测定吸光值。相
刘周斌，杨博智，欧立军，邹学校.
不同时期外施 Ca2+缓解辣椒淹水胁迫伤害的研究.
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对电导率参考廖文燕和高捍东（2011）的方法进行测定。
脯氨酸（PRO）含量测定采用酸性茚三酮法（李合生，2000），丙二醛（MDA）含量的测定采
用硫代巴比妥酸法（上海植物生理学会，1985），可溶性糖含量测定采用蒽酮法（李合生，2000），
过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽还原酶（GR）、苹果
酸脱氢酶（MDH）、琥珀酸脱氢酶（SDH）、乙醇脱氢酶（ADH）、乳酸脱氢酶（LDH）、羟自由基
（·OH）均采用试剂盒法（南京建成生物工程研究所）测定。
试验结果采用“平均值 ± 标准误差”的方式表达，采用 Excel 2003 和 SPSS 17.0 进行数据分析，
差异显著性用邓肯氏检验法进行多重比较。参照周通等（2011）方法计算隶属函数值，即某个性状
的隶属函数值等于它的该性状测定值减去该性状最小值与该性状的极差值的比值，可表示为：R（Xi）=
（Xi–Xmin）/（Xmax–Xmin），若某一性状与耐涝性为负相关，则利用反隶属函数进行计算，即 R（Xi）=
1–（Xi–Xmin）/（Xmax–Xmin）。
2 结果与分析
2.1 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗农艺性状的影响
淹水胁迫 13 d 后，辣椒幼苗不同处理间的农艺性状存在显著差异（表 1）。淹水胁迫下，根长、
株高、整株鲜质量及干质量均显著低于不淹水的正常对照（P < 0.05），而喷施外源 Ca2+后，这些指
标下降幅度减小；其中淹水前 2 d 开始处理的的农艺性状最好，根长、株高、鲜质量和干质量分别
比淹水对照高 78.30%、17.68%、83.84%和 105.19%；淹水后 2 d 开始处理的最差，根长、株高、整
株鲜质量和整株干质量分别比淹水前 2 d 开始处理降低 39.77%、22.74%、38.65%和 35.48%。
同时，6 个淹水处理组植株根冠比增大，且不同时期施 Ca2+处理组根冠比均显著小于淹水对照
（P < 0.05），表明不同时期施 Ca2+处理均能有效增加植株地上部生物量的积累。与正常对照相比，
淹水对照根冠比增幅最大，达到 68.48%。各施 Ca2+处理中，淹水后 1 d 处理的增幅最大，上升 26.38%，
淹水前 1 d 处理的增幅最小，仅上升 7.58%。

表 1 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗农艺性状的影响
Table 1 Effect of Ca2+ treatment in different periods of pepper seedlings on agronomic traits
施 Ca2+开始时间
The day begin spraying Ca2+
根长/cm
Root length
株高/cm
Plant height
鲜质量/g
Fresh weight
干质量/g
Dry weight
根冠比/%
Root-shoot ratio
对照 Control 10.03 ± 0.33 a 17.40 ± 0.49 a 2.65 ± 0.14 a 0.34 ± 0.0053 a 0.1266 ± 0.0008 f
淹水对照 Waterlogging control 4.47 ± 0.15 f 12.67 ± 0.28 cd 1.12 ± 0.03 e 0.15 ± 0.0011 f 0.2133 ± 0.0028 a
淹水前 2 d Two days before 7.97 ± 0.32 b 14.91 ± 0.33 b 2.07 ± 0.05 b 0.31 ± 0.0026 b 0.1458 ± 0.0014 cd
淹水前 1 d One day before 5.36 ± 0.26 de 13.65 ± 0.41 bc 1.82 ± 0.08 c 0.27 ± 0.0038 c 0.1362 ± 0.0008 e
淹水当天 The stressed day 6.81 ± 0.20 c 13.84 ± 0.37 bc 1.75 ± 0.03 c 0.26 ± 0.0061 c 0.1428 ± 0.0012 d
淹水后 1 d One day after 5.91 ± 0.27 d 13.41 ± 0.18 c 1.52 ± 0.05 d 0.22 ± 0.0027 d 0.1600 ± 0.0011 b
淹水后 2 d Two days after 4.80 ± 0.22 ef 11.52 ± 0.73 d 1.27 ± 0.03 e 0.20 ± 0.0005 e 0.1479 ± 0.0008 c
注：不同字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。下同。
Note：Different letters indicate significant differences between treatments（P < 0.05）. The same below.

2.2 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗叶绿素含量和质膜透性的影响
淹水胁迫下，各处理辣椒幼苗总叶绿素含量均显著低于正常对照处理，表明淹水胁迫降低了辣
椒叶片中叶绿素含量。不同时期外施 Ca2 处理间叶绿素含量差异不明显（表 2），其中淹水前 2 d、
前 1 d、当天和后 1 d 处理间无显著差异，但均显著高于淹水对照处理。而淹水后 2 d 处理总叶绿素
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含量显著低于其他施 Ca2+处理，与淹水对照则无显著差异。
同时，淹水胁迫下植物相对电导率均显著上升。而喷施外源 Ca2+后，电导率增幅降低，不同时
期外源 Ca2+处理之间存在差异（表 2）。淹水前 2 d 处理和淹水前 1 d 处理增幅较少，较正常对照分
别增加了 41.54%和 72.54%，较淹水对照则分别降低了 38.73%和 25.19%；而淹水前 1 d 和后 1 d 处
理也较淹水对照显著下降，但二者间差异不显著。淹水当天处理和后 2 d 处理表现最差，与淹水对
照差异不显著。

表 2 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗叶绿素含量及质膜透性的影响
Table 2 Effect of Ca2+ treatment in different periods of pepper seedlings on chlorophyll content and plasma membrane permeability
施 Ca2+开始时间
The day begin spraying Ca2+
叶绿素 a/（mg · g-1 FW）
Chl. a
叶绿素 b/（mg · g-1 FW）
Chl. b
总叶绿素/（mg · g-1 FW）
Chl.（a + b）
相对电导率/%
Relative electrical conductivity
对照 Control 10.68 ± 0.83 a 3.71 ± 0.29 a 14.39 ± 0.55 a 16.13 ± 2.63 d
淹水对照 Waterlogging control 7.70 ± 0.22 bc 2.83 ± 0.09 c 10.53 ± 0.19 c 37.20 ± 2.66 a
淹水前 2 d Two days before 9.32 ± 0.68 ab 3.39 ± 0.13 ab 12.71 ± 0.75 b 22.83 ± 1.16 c
淹水前 1 d One day before 9.03 ± 0.52 abc 3.25 ± 0.09 abc 12.28 ± 0.54 b 27.83 ± 3.27 bc
淹水当天 The stressed day 8.98 ± 0.61 abc 3.13 ± 0.14 bc 12.11 ± 0.47 b 30.63 ± 2.01 ab
淹水后 1 d One day after 9.03 ± 0.31 abc 3.05 ± 0.13 bc 12.08 ± 0.44 b 29.80 ± 0.72 b
淹水后 2 d Two days after 7.54 ± 0.17 c 2.92 ± 0.16 bc 10.46 ± 0.32 c 32.53 ± 1.63 ab

2.3 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗抗氧化系统的影响
抗氧化系统是植物体内负责清除活性氧，抵御逆境胁迫的一套防御机制。诱导提高辣椒幼苗体
内抗氧化酶和抗氧化剂活性可以减轻胁迫伤害，增强其对淹水胁迫的抵御能力。正常对照处理辣椒
幼苗 CAT、POD、SOD 和 GR 正常情况下均保持一定的活性。淹水胁迫下，淹水对照各抗氧化酶活
性均处于较低水平，不同时期外源 Ca2+处理酶活性上升幅度互有差异。其中淹水前 2 d、前 1 d、当
天和后 1 d 处理 CAT 活性较淹水对照显著上升，淹水前 2 d、1 d 和当天处理之间差异不显著；而淹
水后 2 d 处理与淹水对照间无显著差异。各施 Ca2+处理 POD、SOD 和 GR 活性较淹水对照均显著升
高。POD 活性升高最多的是淹水前 2 d 和淹水当天处理，比淹水对照分别升高约 77.92%和 64.58%；
增幅最小的是淹水后 1 d 处理，比淹水前 2 d 处理下降 23.52%。T-SOD 活性增幅最大的淹水前 2 d
和淹水当天处理，比淹水对照分别升高约 90.61%和 87.79%。淹水前 2 d 处理 GR 活性增幅最大，较
淹水对照升高 106.67%；增幅最小的是淹水后 1 d 和 2 d 处理，比淹水前 2 d 处理分别降低 41.93%
和 38.71%（表 3）。

表 3 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗抗氧化系统的影响
Table 3 Effect of Ca2+ treatment in different periods of pepper seedlings on antioxidant system
施 Ca2+开始时间
The day begin spraying Ca2+
过氧化氢酶/
（U · mg-1 Pro）
CAT
过氧化物酶/
（U · mg-1 Pro）
POD
总超氧化物歧化酶/
（U · mg-1 Pro）
T-SOD
谷胱甘肽还原酶/
（U · g-1 Pro）
GR
对照 Control 44.38 ± 1.95 bc 136.02 ± 5.95 bc 104.05 ± 3.32 b 0.14 ± 0.00 f
淹水对照 Waterlogging control 38.91 ± 2.37 c 96.69 ± 2.75 d 64.85 ± 2.16 d 0.15 ± 0.00 e
淹水前 2 d Two days before 55.66 ± 2.38 a 172.03 ± 8.61 a 123.61 ± 4.01 a 0.31 ± 0.01 a
淹水前 1 d One day before 59.19 ± 0.94 a 147.12 ± 9.24 bc 110.64 ± 2.21 b 0.25 ± 0.01 b
淹水当天 The stressed day 57.66 ± 2.80 a 159.13 ± 9.99 ab 121.78 ± 2.72 a 0.24 ± 0.00 c
淹水后 1 d One day after 48.85 ± 1.97 b 131.57 ± 3.27 c 107.57 ± 3.71 b 0.18 ± 0.01 d
淹水后 2 d Two days after 40.26 ± 2.07 c 143.92 ± 7.33 bc 85.37 ± 5.61 c 0.19 ± 0.00 d

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不同时期外施 Ca2+缓解辣椒淹水胁迫伤害的研究.
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2.4 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化物的影响
淹水胁迫下，各处理组渗透调节物质和膜脂过氧化物含量的变化各不相同（表 4）。淹水前 2 d、
前 1 d 和当天处理 Pro 含量较淹水对照显著上升，分别升高 25.53%、37.34%和 48.68%；淹水后 1 d
和后 2 d 处理与淹水对照无显著差异。淹水前 2 d 和前 1 d 处理可溶性糖含量较淹水对照显著上升，
分别升高 42.08%和 48.68%，其余各处理与淹水对照无显著差异。
辣椒幼苗受到淹水胁迫后，MDA 和 ·OH 含量较正常对照均有显著增加（表 4）。而外施 Ca2+后，
各处理 MDA 和 ·OH 含量较淹水对照均显著降低，且不同时期外施 Ca2+处理之间也存在差异。其中，
淹水前 2 d 处理的 MDA 积累最少，较淹水对照下降 47.54%；其余各施 Ca2+处理无显著差异。·OH
增幅最小的是淹水前 2 d 和前 1 d 处理，较淹水对照分别下降 68.72%和 65.30%；而淹水当天、后 1 d
和后 2 d 间无显著差异。

表 4 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗渗透调节物质和膜质过氧化产物的影响
Table 4 Effect of Ca2+ treatment in different periods of pepper seedlings on osmolytes and lipid peroxidation products
施 Ca2+开始时间
The day begin spraying Ca2+
脯氨酸/（μg · g-1 Pro）
Pro
可溶性糖/（mg · g-1 FW）
Soluble sugar
丙二醛/（mmol · mg-1 Pro）
MDA
羟自由基/（U · μg-1 Pro）
·OH
对照 Control 34.49 ± 2.77 d 14.22 ± 1.62 d 21.67 ± 1.87 d 2.51 ± 0.45 d
淹水对照 Waterlogging control 45.95 ± 2.92 c 23.17 ± 1.72 bc 71.24 ± 2.14 a 30.75 ± 2.75 a
淹水前 2 d Two days before 57.68 ± 1.25 b 32.92 ± 1.63 a 37.37 ± 2.04 c 9.62 ± 1.42 c
淹水前 1 d One day before 63.11 ± 2.52 ab 34.45 ± 3.07 a 47.87 ± 2.12 b 10.67 ± 0.76 c
淹水当天 The stressed day 68.32 ± 2.08 a 30.53 ± 1.62 ab 45.93 ± 0.63 b 16.25 ± 1.58 b
淹水后 1 d One day after 41.84 ± 3.49 cd 28.21 ± 4.39 abc 49.76 ± 1.48 b 20.45 ± 2.28 b
淹水后 2 d Two days after 42.82 ± 2.80 cd 21.03 ± 2.16 cd 51.72 ± 3.16 b 20.10 ± 1.64 b

2.5 不同时期施 Ca2+处理对根系呼吸代谢相关酶活性的影响
淹水胁迫下，各处理无氧呼吸相关酶 LDH 和 ADH 活性较正常对照均显著升高（表 5）。其中
LDH 增幅最大的是淹水对照，上升了 160.47%，而外施 Ca2+各处理增幅较淹水对照又显著降低。其
中表现最好的是淹水前 2 d 处理组，较正常对照上升 63.79%，较淹水对照下降 37.50%；其余各处理
间差异不显著。ADH 活性增幅最大的是淹水前 1 d、当天和后 2 d 处理组，这 3 个处理间差异不显
著；淹水前 2 d 和淹水后 1 d 处理次之。
同时，淹水胁迫使辣椒幼苗根系 MDH 和 SDH 活性较正常对照显著降低（表 5），表明淹水胁
迫抑制了植物正常的有氧呼吸代谢。其中 MDH 降幅最小的是淹水前 2 d 和淹水前 1 d 处理，较正常
对照分别下降 21.29%和 29.03%；淹水对照降幅最大，下降 58.06%。其余处理降幅介于二者之间。
淹水前 2 d处理的 SDH活性降幅最小，较正常对照下降 34.50%；降幅最大的淹水对照则下降 64.48%。

表 5 不同时期施 Ca2+处理对辣椒幼苗呼吸代谢相关酶活性的影响
Table 5 Effect of Ca2+ treatment in different periods of pepper seedlings on enzyme activity of respiratory
施 Ca2+开始时间
The day begin spraying Ca2+
乳酸脱氢酶/
（U · g-1 Pro）
LDH
乙醇脱氢酶/
（U · mg-1 FW）
ADH
苹果酸脱氢酶/
（U · mg-1 Pro）
MDH
琥珀酸脱氢酶/
（U · mg-1 Pro）
SDH
对照 Control 0.43 ± 0.01 d 3.15 ± 0.04 d 1.55 ± 0.04 a 127.21 ± 10.35 a
淹水对照 Waterlogging control 1.12 ± 0.08 a 4.73 ± 0.14 c 0.65 ± 0.01 e 45.19 ± 4.13 d
淹水前 2 d Two days before 0.70 ± 0.01 c 6.24 ± 0.06 b 1.22 ± 0.02 b 83.32 ± 2.98 b
淹水前 1 d One day before 0.82 ± 0.01 b 6.73 ± 0.09 a 1.10 ± 0.04 bc 71.23 ± 2.04 bc
淹水当天 The stressed day 0.81 ± 0.01 b 6.67 ± 0.03 a 0.98 ± 0.09 cd 62.32 ± 1.59 c
淹水后 1 d One day after 0.90 ± 0.02 b 6.11 ± 0.05 b 0.88 ± 0.02 d 61.14 ± 1.68 c
淹水后 2 d Two days after 0.83 ± 0.02 b 6.52 ± 0.05 a 0.92 ± 0.01 d 63.83 ± 1.61 c
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The impact of different Ca2+ spraying period on alleviating pepper injury under the waterlogging stress.
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2.6 不同处理辣椒幼苗耐涝性差异综合比较
为了综合评价不同处理下辣椒抗涝性差异，采用多性状指标的隶属函数值法来进行评价。由于
正常对照的抗氧化物酶活性等生理指标变化未受淹水变化影响，因此只进行淹水前 2 d、前 1 d、当
天、后 1 d、后 2 d 处理和淹水对照的隶属函数分析。
不同处理 19 个指标加权值和总加权值大小如表 6 所示。其中除根冠比、相对电导率、LDH、
MDA 和 ·OH 等指标指数对辣椒抗涝不利，而采用反隶属函数值法计算外；其它指标均对辣椒抗涝
有利，采用隶属函数值法计算函数值。
从表 6 中可以看出各不同处理 19 个指标加权值及总综合加权值。淹水各处理组中抗涝性表现
最好的为淹水前 2 d 处理；其次是淹水前 1 d 处理；表现最差的为淹水对照。从总综合加权值评价
出的抗涝性强弱顺序为淹水前 2 d 连续喷 Ca2+ > 淹水前 1 d 连续喷 Ca2+ > 淹水当天连续喷 Ca2+ > 淹
水后 1 d 连续喷 Ca2+ > 淹水后 2 d 连续喷 Ca2+ > 单纯淹水，其中淹水前 1 d 和淹水当天处理两者综
合加权值得分接近，差异不显著。

表 6 综合指标的加权隶属函数值
Table 6 Weighted subordinate function value of integrated indicators
处理
Treatment
根长
Root
length
株高
Plant
height
整株鲜
质量 Fresh
weight
整株干
质量 Dry
weight
根冠比
Root to
Shoot ratio
相对电导
率 Relate
conductivity
ratio
总叶绿素
Chl.（a + b）
过氧
化氢酶
CAT
过氧
化物酶
POD
总超氧化
物歧化酶
T-SOD
淹水对照
Waterlogging
control
0 0.3422 0 0 0 0 0.0299 0 0 0
淹水前 2 d
Two days before
1 1 1 1 0.8755 1 1 0.8259 1 1
淹水前 1 d
One day before
0.2521 0.6283 0.7364 0.7361 1 0.6521 0.8079 1 0.6694 0.7793
淹水当天
The stressed day
0.6676 0.6845 0.6603 0.6905 0.9144 0.4572 0.7340 0.9246 0.8288 0.9689
淹水后 1 d
One day after
0.4097 0.5575 0.4229 0.4728 0.6913 0.5149 0.7186 0.4901 0.4629 0.7270
淹水后 2 d
Two days after
0.0946 0 0.1559 0.2956 0.8482 0.3249 0 0.0666 0.6269 0.3492
处理
Treatment
谷胱甘肽
还原酶
GR
脯氨酸
Pro
可溶性糖
Soluble
sugar
乳酸脱氢
酶 LDH
乙醇脱氢
酶 ADH
琥珀酸脱氢酶
SDH
苹果酸脱氢
酶 MDH
丙二醛
MDA
羟自由
基 ·OH
总加权值
Total weighted
value
淹水对照
Waterlogging
control
0 0.1553 0.1595 0 0 0 0 0 0 0.6869
淹水前 2 d
Two days before
1 0.5982 0.8856 1 0.7550 1 1 1 1 17.9406
淹水前 1 d
One day before
0.6250 0.8032 1 0.7143 1 0.6829 0.7895 0.6899 0.9503 14.5167
淹水当天
The stressed day
0.5625 1 0.7079 0.7381 0.9700 0.4493 0.5789 0.7473 0.6862 13.9709
淹水后 1 d
One day after
0.1875 0 0.5350 0.5238 0.6900 0.4183 0.4035 0.6342 0.4875 9.3477
淹水后 2 d
Two days after
0.2500 0.0370 0 0.6905 0.8950 0.4885 0.4737 0.5763 0.5040 6.6773
3 讨论
辣椒幼苗在遭受淹水胁迫后，会产生一系列生理生化反应，导致其在农艺性状和生理指标方面
刘周斌，杨博智，欧立军，邹学校.
不同时期外施 Ca2+缓解辣椒淹水胁迫伤害的研究.
园艺学报，2015，42 (8)：1487–1494. 1493

受到较大影响。本试验研究表明，淹水胁迫造成辣椒幼苗根长、株高、生物量等农艺指标和叶绿素
含量较正常对照显著下降，相对电导率和丙二醛等显著升高，表明淹水胁迫对辣椒幼苗造成显著伤
害。Ca 作为植物生长发育过程中的必需元素，是细胞质内的信使，细胞壁和细胞膜结构的主要成分，
能够在减轻逆境对植物的伤害方面起到一定的作用（江玲和周燮，1997）。本试验中喷施外源 Ca2+
各处理组农艺性状和生理生化指标等较淹水对照要好，表明喷施外源 Ca2+能够有效缓解植株在逆境
中的伤害，这与前人在无花果、茄子和水稻（汪良驹 等，1999；陈贵林 等，2002；朱晓军 等，2004）
中的研究结果一致。
一般来说，胁迫引起的 Ca2+信使增加有两个来源：一是来自细胞外质外体中的 Ca2+，一个是细
胞内细胞器中的 Ca2+贮存库（宗会和李明启，2001）。植物在逆境胁迫前喷施外源 Ca2+，造成细胞
内外电化学势梯度升高，部分 Ca2+以被动扩散的方式进入细胞内，另一部分则蓄积在细胞外部。逆
境胁迫发生后，外界信号刺激会开启 Ca 通道，积累在胞外的 Ca2+在巨大的电化学势梯度下进入胞
内，胞内 Ca2+浓度的迅速改变使 Ca-CaM 能够在胁迫初期快速作用于靶酶，引起细胞对胁迫做出生
理反应（龚明 等，1996）。Wang 等（2002）的研究表明，在缺氧的早期阶段即需要 Ca2+参与 MDH
和 SDH 基因的激活和表达。同时，Cramer 等（1988）研究认为，盐胁迫对玉米根尖伸长有抑制作
用，胁迫后施用外源 Ca2+能部分恢复根尖生长，而胁迫前加入外源 Ca2+则可以完全恢复根尖生长。
这说明不同时期喷施外源Ca2+对缓解胁迫伤害存在一定差异。本研究中发现，不同时期喷施外源 Ca2+
对淹水辣椒造成伤害的缓解程度不同。胁迫前（1 d、2 d）施用外源 Ca2+辣椒叶绿素含量、可溶性
糖含量、CAT、POD、SOD、GR、ADH、SDH 和 MDH 活性较高，相对电导率、LDH、MDA 和·OH
积累量较低，农艺性状显著优于胁迫当天和胁迫后（1 d、2 d）Ca2+处理。这说明，淹水胁迫前喷施
Ca2+促进了 Ca2+在植物细胞外的积累，加速胞外 Ca2+浓度上升，能够在胁迫发生前引起细胞预响应
并在淹水发生初期迅速开启应答反应机制，进行一系列生理生化变化以适应淹水胁迫。
通过综合指标总加权值比较评价出的强弱顺序依次为淹水前 2 d 连续喷 Ca2+、淹水前 1 d 连续
喷 Ca2+、淹水当天连续喷 Ca2+、淹水后 1 d 连续喷 Ca2+、淹水后 2 d 连续喷 Ca2+、单纯淹水。
当今一般能预判强降水的发生，对于地势低洼、排水能力差等易受淹水胁迫的地方，为保护植
物较好的生长，宜在强降水前几天连续喷 Ca2+，提前启动 Ca2+应答机制；在无法预料淹水发生的情
况下，则可在淹水当天补喷 Ca2+也能起到较好效果。

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