全 文 ：园艺学报，2015，42 (1)：10–18.
Acta Horticulturae Sinica
10 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0760；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2014–10–10；修回日期：2014–12–29
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；教育部长江学者和创新团队发展计划项目（IRT1155）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn）
甲壳素对连作平邑甜茶生长、光合及抗氧化酶的
影响
王艳芳 1,2，潘凤兵 1，付风云 1，相 立 1，张先富 1，陈学森 1，沈 向 1，
毛志泉 1,*
（1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2山东农业大学化学与材料科
学学院，山东泰安 271018）
摘 要：以苹果连作土盆栽的平邑甜茶幼苗为试材，探讨了 0、0.5、1.0 和 2.5 g · kg-1不同施入量的甲
壳素对其光合速率、活性氧含量及抗氧化酶活性的影响。结果表明，1.0 g · kg-1的甲壳素处理能显著促进
幼苗株高、地径，干样质量和根冠比的增加，根冠比为对照的 1.51 倍；明显提高了幼苗叶片光合色素含
量、净光合速率和蒸腾速率，其中光合速率为对照的 1.30 倍；同时提高了幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，分别为对照的 1.10 倍、
1.85 倍、1.77 倍和 1.43 倍；减少了叶片丙二醛（MDA）、过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子的积累，分别为
对照的 73%、62%和 34%，降低了脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量。当甲壳素施用量为 2.5 g · kg-1时则显著
抑制平邑甜茶幼苗生长，降低幼苗叶片光合速率和抗氧化酶活性，并使超氧阴离子和脯氨酸含量明显上升。
因此，适宜用量的甲壳素能减轻苹果的连作障碍。
关键词：苹果；平邑甜茶；甲壳素；光合速率；活性氧；抗氧化酶；连作障碍
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）01-0010-09

Effects of Chitin on Growth，Photosynthesis and Antioxidative System of
Malus hupehensis Seedlings Under Replant Condition
WANG Yan-fang1,2，PAN Feng-bing1，FU Feng-yun1，XIANG Li1，ZHANG Xian-fu1，CHEN Xue-sen1，
SHEN Xiang1，and MAO Zhi-quan1,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Taian，Shandong 271018，China；2College of Chemistry and Material Science，Shandong Agricultural University，
Taian，Shandong 271018，China）
Abstract：Chitins were added to the replant soils in pots to the final dosages at 0，0.5，1.0，2.5
g · kg-1，respectively. The seedlings of Malus hupehensis Rehd. were planted in the pots. The effects of
chitin on the photosynthesis，the contents of reactive oxygen species（ROS）and the activities of
antioxidative enzymes in leaves of Malus hupehensis Rehd. seedlings under the replant conditions were
studied. The results showed that the addition of chitin at 1.0 g · kg-1 obviously enhanced the plant height，

王艳芳，潘凤兵，付风云，相 立，张先富，陈学森，沈 向，毛志泉.
甲壳素对连作平邑甜茶生长、光合及抗氧化酶的影响.
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ground diameter，up and under ground dry weight，root shoot ratio and photosynthetic parameters. The root
shoot ratio of plants treated with 1.0 g · kg-1 chitins was 1.51 higher than that of the control. Treatment with
1.0 g · kg-1 chitins also increased the content of photosynthetic pigments，net photosynthetic rate（Pn） and
transpiration rate（Tr）in leaves of seedlings. The Pn of plants treated with 1.0 g · kg-1 chitins was 1.30
higher than that of the control. The seedlings treated with 1.0 g · kg-1 chitin exhibited higher activities of
antioxidant enzymes including superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT），and
ascorbate peroxidase（APX），which were 1.10，1.85，1.77 and 1.43 times as high as that of the control，
respectively. Treatment with 1.0 g · kg-1 chitin not only decreased the contents of MDA，H2O2，and  to
73%，62% and 34% of the control，but also reduced the contents of proline（Pro）and soluble sugars.
Addition of chitin at 2.5 g · kg-1 significantly decreased the biomass，photosynthetic rate and the activities
of antioxidant enzymes，promoted the accumulation of the  and proline. Those results suggested that
appropriate dosages of chitin could alleviate the replant disease of apple.
Key words：apple；Malus hupehensis；chitin；photosynthetic rate；reactive oxygen species；
antioxidant enzymes；continuous cropping

苹果是中国栽培面积最大的果树之一。近年来果树品种的更换和矮化密植栽培的发展与有限的
栽培面积的矛盾，使苹果连作现象十分普遍（陈学森 等，2010）。典型的苹果连作障碍表现为：植
株矮小、生长衰弱、叶片变小、根系分生能力差且易腐烂、抗性低、结果少、果实品质差，而且再
植成活率低。连作障碍已成为中国苹果优势产区一个普遍存在、亟需解决的生产问题。
大量研究表明土壤改良剂可以缓解连作障碍，在苹果连作土壤中添加芥菜籽粉和白芥子粉后，
能明显控制嘎拉/M26 的连作障碍，促进幼树生长（Mazzola & Brown，2010）；连作土壤中添加生物
炭可降低土壤中的酚酸类自毒物质含量，进而促进平邑甜茶幼苗生长，缓解连作障碍（Wang et al.，
2014）；有机物料或其发酵液可促进连作土壤中磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性，并使微生物群落发生改
变，有利于平邑甜茶幼苗植株生长，显著增加幼苗株高，地径，干、鲜质量（Zhang et al.，2012）。张
国斌等（2013）研究发现，外源喷施一氧化氮（NO）和脱落酸（ABA）可提高自毒作用下辣椒抗氧
化酶活性、渗透调节物质含量，有效缓解自毒作用对辣椒幼苗造成的膜脂过氧化，增强辣椒的抗
逆性。
甲壳素（Chitin）又称甲壳质、几丁质，它广泛存在于海洋生物虾蟹的外壳中，也存在于海藻、
真菌酵母等低等生物的细胞壁中。甲壳素及其衍生物壳聚糖在农业生产上可被用于土壤改良剂、植
物病害抑制剂、植物生长调节剂以及农药载体和种衣剂等（蒋小姝 等，2013）。Khan 等（2002）研
究发现甲壳素对玉米和大豆的光合作用会产生影响。其衍生物壳聚糖可以有效提高玉米种子萌发率，
缓解低温胁迫对玉米幼苗生长的影响（Guan et al.，2009）。壳聚糖还能提高苹果幼苗保护酶（SOD、
CAT）活性，防止细胞膜脂过氧化，进而维持正常代谢水平，促进苹果的生长，提高抗旱性（杨峰 等，
2007）。马彦霞等（2012）研究发现适宜浓度的壳聚糖能提高逆境条件下辣椒抗氧化物质的含量，有
效地阻止辣椒体内丙二醛和脯氨酸的积累，降低膜脂过氧化的发生，提高辣椒抗性。近年来关于甲
壳素及壳聚糖缓解逆境胁迫方面的报道较多，但甲壳素对连作条件下平邑甜茶幼苗光合速率、活性
氧含量及抗氧化酶活性的影响，以及其能否缓解苹果连作障碍，未见报道。
本研究中以平邑甜茶为试材，研究不同添加量的甲壳素对连作条件下盆栽幼苗生物量、光合速
Wang Yan-fang，Pan Feng-bing，Fu Feng-yun，Xiang Li，Zhang Xian-fu，Chen Xue-sen，Shen Xiang，Mao Zhi-quan.
Effects of chitin on growth，photosynthesis and antioxidative system of Malus hupehensis seedlings under replant condition.
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率、叶绿素含量以及叶片抗氧化系统等生理指标的影响，探讨甲壳素对连作平邑甜茶幼苗的影响，
以期为苹果连作障碍的防控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于 2013 年在山东农业大学南校区进行。试验用土取自山东泰山市满庄镇 60 年生红富士苹
果园，砧木为八棱海棠（Malus micromalus），土壤质地为棕壤土，速效钾含量为 108.86 mg · kg-1，
速效磷含量为 9.28 mg · kg-1，硝态氮含量为 13.23 mg · kg-1，铵态氮含量为 4.32 mg · kg-1，有机质含
量为 5.06 g · kg-1。
甲壳素购自济南阿波罗甲壳素肥业有限公司。
平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）种子于 4 ℃层积 30 d 左右，待种子露白后，于 2013 年 3 月
9 日播种于育苗基质中。幼苗长至 6 片真叶时，选取长势一致、无病虫害的幼苗移栽到装有 6.0 kg
连作土的泥盆（直径 23 cm）中，1 周后（2013 年 5 月 1 日）用甲壳素进行处理。参照 Guan 等（2009）
的试验结果及本研究中预备试验结果，设定 4 个甲壳素用量处理：0、0.5、1.0 和 2.5 g · kg-1。每处
理重复 3 次，每次重复 10 盆，处理后正常肥水管理。
1.2 指标测定
在处理后 136 d（晴天），上午 9—11 时用 CIRAS-3 便携式光合仪（PP Systems，英国）测定平
邑甜茶幼苗枝条中部叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间 CO2 浓度（Ci）。
每处理随机测定 5 株，每株测定 2 叶（从上往下数第 3、4 片功能叶），3 次重复。
2013 年 9 月 17 日测定株高、地径，同时将平邑甜茶幼苗取出，用水小心洗净根系，平铺于透
明硬塑料板上，在水中将根系展开，用专业版 WinRHIZO（2007 年版）根系分析系统获取扫描图形，
记录总根长、平均根直径。根冠比 = 地下干物质量/地上干物质量。
叶绿素含量的测定按赵世杰等（2002）的方法。
叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物
酶（APX）按照 Kazemi 等（2010）的方法提取。SOD 活性的测定用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光
化还原法（Wang et al.，2014），以每克鲜叶抑制 NBT 光化还原 50%为一个酶活性单位（U · g-1 FW）；
POD 活性的测定按 Omran（1980）的方法，CAT 活性测定用紫外分光光度法（Singh et al.，2010），
APX 活性按照 Wang 等（2014）的方法测定。POD、CAT 和 APX 的酶活单位（U）定义为：每克鲜
样每分钟使 OD470、OD240 和 OD290 降低 0.1 个 A 值所需的酶量。
叶片丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法（赵世杰 等，2002）；H2O2 含量利用紫外
分光光度计按 Bai 等（2009）的方法测定；羟胺反应法测定超氧阴离子的产生速率（王爱国和罗广华，
1990）。
叶片可溶性糖含量用 Irigoyen 等（1992）的方法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定
（赵世杰 等，2002）。
通过 SPSS 19.0 进行方差分析，采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性检测。
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2 结果与分析
2.1 甲壳素对平邑甜茶幼苗干、鲜质量的影响
由表 1 可以看出，土壤中添加 0.5 和 1.0 g · kg-1的甲壳素均可增加平邑甜茶幼苗生物量，与对照
相比，1.0 g · kg-1 的甲壳素处理使得幼苗株高、地径、根冠比、总根长以及平均根直径显著增加，分
别为对照的 1.31 倍、1.13 倍、1.51 倍、1.15 倍和 1.60 倍。

表 1 甲壳素对平邑甜茶幼苗及根系生长的影响
Table 1 Effects of chitin on plant biomass and root growth of Malus hupehensis seedling
甲壳素/（g · kg-1）
Chitin application
株高/cm
Plant height
地径/mm
Ground diameter
地下部干质量/g
Under ground
dry weight
地上部干质量/g
Up ground
dry weight
根冠比
Root/shoot
总根长/cm
Total root
length
平均根直径/mm
Average root
diameter
0 52.2 ± 4.1 bc 7.49 ± 0.5 b 9.0 ± 1.3 c 12.1 ± 2.1 b 0.76 ± 0.1 b 6 562 ± 318 b 0.67 ± 0.03 b
0.5 54.0 ± 3.3 b 7.51 ± 0.4 b 11.4 ± 0.3 b 12.2 ± 1.0 b 0.95 ± 0.1 ab 6 717 ± 454 b 0.72 ± 0.04 b
1.0 68.4 ± 1.5 a 8.46 ± 0.2 a 23.9 ± 1.4 a 20.7 ± 0.8 a 1.15 ± 0.2 a 7 530 ± 425 a 1.07 ± 0.12 a
2.5 47.2 ± 1.9 c 6.84 ± 0.4 b 9.4 ± 0.8 c 10.1 ± 1.0 b 0.94 ± 0.1 ab 5 058 ± 245 c 0.62 ± 0.02 b
注：表中不同小写字母表示不同处理间的差异（P < 0.05）。下同。
Note：Different letters in the table stand for the significant difference at the 0. 05 level. The same below.

2.2 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片气体交换参数的影响
由图 1 可以看出，不同添加量的甲壳素对幼苗叶片净光合速率（Pn）的影响不一，与对照相比，
0.5 g · kg-1 甲壳素未能使 Pn 显著增加，而 1.0 g · kg-1 使 Pn 提高了 30%，当添加量为 2.5 g · kg-1 时反
而抑制了 Pn。蒸腾速率（Tr）在甲壳素添加量为 0.5 和 1.0 g · kg-1 时显著高于对照。0.5 g · kg-1 的甲
壳素显著降低了气孔导度（Gs）。甲壳素处理对胞间 CO2 浓度（Ci）的影响未达显著水平。



图 1 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片 Pn、Ci、Gs和 Tr 的影响
Fig. 1 Effects of chitin on the Pn，Ci，Gs and Tr in leaves of Malus hupehensis seedling
Wang Yan-fang，Pan Feng-bing，Fu Feng-yun，Xiang Li，Zhang Xian-fu，Chen Xue-sen，Shen Xiang，Mao Zhi-quan.
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2.3 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶绿素含量的影响
图 2 显示，1.0 g · kg-1 甲壳素处理可显著提高叶绿素 a、b 以及（a + b）含量，分别为对照的 1.15
倍、1.32 倍和 1.18 倍；0.5 g · kg-1 甲壳素处理与对照无明显差异，2.5 g · kg-1 处理明显降低叶绿素 a
含量。

图 2 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Fig. 2 Effects of chitin on the chlorophyll and carotenoid contents in leaves of Malus hupehensis seedling
2.4 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片抗氧化酶活性影响
从图 3 可看出，均是 1.0 g · kg-1 甲壳素处理使得幼苗 SOD，POD、CAT 和 APX 活性显著高于对
照，分别为对照的 1.10 倍、1.85 倍、1.77 倍和 1.43 倍，表明连作土壤中添加适量甲壳素可提高幼苗
抗氧化酶活性，增强其对逆境的抗性。

图 3 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片 SOD、POD、CAT 和 APX 活性的影响
Fig. 3 Effects of chitin on SOD，POD，CAT and APX activities in leaves of Malus hupehensis seedling
王艳芳，潘凤兵，付风云，相 立，张先富，陈学森，沈 向，毛志泉.
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2.5 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片膜透性和 H2O2、超氧阴离子含量的影响
图 4 表明，与对照相比，0.5 及 1.0 g · kg-1 甲壳素处理可显著降低 MDA、H2O2、超氧阴离子含
量，分别为对照的 81%、73%、89%及 75%、62%、34%，而 2.5 g · kg-1 甲壳素处理则明显增加 H2O2
和超氧阴离子含量，为对照的 1.24 倍和 1.13 倍。这表明连作土壤中添加适量甲壳素可有效降低逆境
胁迫下平邑甜茶幼苗叶片活性氧的积累，降低膜脂过氧化程度。

图 4 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片 MDA、H2O2 和超氧阴离子含量的影响
Fig. 4 Effects of chitin on the MDA，H2O2 and superoxide anion contents in leaves of Malus hupehensis seedling

2.6 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响
由图 5 可以看出，1.0 g · kg-1甲壳素处理的平邑甜茶叶片可溶性糖和脯氨酸含量分别是对照的 57%
和 38%；2.5 g · kg-1 的甲壳素处理显著增加可溶性糖和脯氨酸的含量，分别为对照的 1.26 和 1.22 倍。


图 5 甲壳素对平邑甜茶幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig. 5 Effects of chitin on the proline and soluble sugar contents in leaves of Malus hupehensis seedling
3 讨论
众多研究表明，壳质粗粉、植物残体、绿肥、堆肥和粪肥等土壤改良剂，有利于提高土壤养分，
降低有害物质，改善微生物体系以及团粒结构，提高土壤质量，增强土壤生态系统的稳定性，降低
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连作农作物病害的发生，从而缓解连作障碍（李洪连和黄俊丽，2002；Mazzola & Brown，2010；樊
琳 等，2013；李俊芝 等，2014；Wang et al.，2014）。本研究发现，1.0 g · kg-1 甲壳素处理，使得平
邑甜茶幼苗生物量增加，这与杨峰等（2007）的研究结果一致。根冠比明显增加说明适量甲壳素可
提高根系长势，增强根系抗性，进而提高植株生长能力。高用量的甲壳素则抑制连作条件下幼苗的
生长，降低了根冠比，这可能是因为施入过量的甲壳素对幼苗根系产生了毒害作用，进而抑制了幼
苗的生长发育。
有研究表明，逆境胁迫可破坏叶绿体和类囊体膜结构，降低叶绿素合成，抑制光合速率（谭伟 等，
2012）。本课题组前期研究发现，连作条件下平邑甜茶幼植株生长显著低于正茬（高安妮 等，2011；
Zhang et al.，2012），外源加入 NO 后，可明显提高幼苗生物量及叶片叶绿素含量（高安妮 等，2011）。
本试验中，连作条件下外源加入 1.0 g · kg-1 甲壳素后，叶片叶绿素 a、叶绿素 b 以及类胡萝卜素含量、
光合速率增加（图 2），并且净光合速率、蒸腾速率、气孔导度也明显高于对照，这与 Khan 等（2002）
的研究结果一致。甲壳素提高连作条件下平邑甜茶幼苗叶片叶绿素含量，可能是因为甲壳素作为植
物性功能调节剂，对于植物的氮代谢具有特别的调节功能（蒋小姝 等，2013），能够像 NO 一样促
进胁迫条件下叶片类囊体膜蛋白复合体的装配，增强叶绿体的吸光能力（敬岩 等，2007）。高用量
（2.5 g · kg-1）甲壳素处理的幼苗叶片叶绿素含量、光合速率明显低于对照，说明高用量的甲壳素对
幼苗的生长造成了逆境，使其叶片叶绿素合成受到影响，进而影响植株的光合作用。
正常生长条件下植物细胞中活性氧的产生与清除保持着动态平衡。当遭遇较严重的逆境时，包
括过氧化氢、超氧阴离子和羟基自由基在内的活性氧大量产生，当抗氧化系统不能及时清除多余的
活性氧，就会对植物造成伤害（尹永强 等，2007）。随着连作年限的增加，土壤环境不断恶化，土
传病害加重，这些逆境可以引起植物体内活性氧水平增加，活性氧一旦积累到一定程度，活性氧产
生速率将大于其降解速率，植物体内活性氧产生和清除的动态平衡被打破，过量的活性氧便会攻击
蛋白质、核酸、脂类等生物大分子引起氧化损伤（Srivastava et al.，2014）。本试验中，1.0 g · kg-1甲
壳素处理的连作土壤中生长的平邑甜茶幼苗叶片活性氧水平明显降低，MDA 积累减少，同时显著提
高幼苗叶片内 SOD、POD、CAT 和 APX 等保护酶活性，说明适量甲壳素对苹果连作障碍具有明显
的缓解作用。甲壳素提高连作条件下平邑甜茶幼苗保护酶活性，减轻膜脂过氧化程度，这可能是由
于甲壳素及其衍生物壳聚糖含有丰富的 C 和 N 元素（蒋挺大，1996），被微生物分解利用后作为养
分供植物生长，提高植物抗性，而且甲壳素还可以改善土壤团粒结构及微生物群落体系，抑制放线
菌等病原菌生长，促进有益微生物的生长（蒋小姝 等，2013），减轻土传病害，缓解连作对幼苗的
胁迫。与对照相比，高用量的甲壳素增加了活性氧和 MDA 的过量积累，使膜脂过氧化程度加重，
与此同时，抗氧化酶 SOD、POD、CAT 和 APX 活性显著降低，表明幼苗的抗氧化酶系统与活性氧
之间动态平衡被打破，加重了连作障碍对幼苗的伤害。
可溶性糖和脯氨酸都是植物在遭受逆境胁迫时的保护性物质，是植物适应外界不良环境胁迫的
基本特征之一，在逆境条件下脯氨酸的积累可能有适应意义，也可能是细胞结构受损的一种伤害反
应（汤章城，1984；Akcay et al.，2010；Kazemi et al.，2010）。作者前期研究发现，连作条件下，平
邑甜茶幼苗叶片内渗透物质的含量呈上升趋势（Wang et al.，2014）。本研究结果表明，适宜用量（1.0
g · kg-1）的甲壳素能够作为激发子启动了幼苗的防御系统，增强了抗氧化酶活性，降低了活性氧含
量，减轻了脂膜过氧化程度，缓解连作障碍，因此降低了幼苗叶片内的可溶性糖和游离脯氨酸含量。
本试验中，不同用量的甲壳素对连作条件下平邑甜茶幼苗生物量、叶片光合特性和抗氧化系统
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的影响不同。低添加量，尤其是 1.0 g · kg-1 的甲壳素显著增加了平邑甜茶幼苗的生物量，改善连作
条件下平邑甜茶幼苗叶片光合状况，降低其 MDA 和 H2O2 含量及超氧阴离子产生速率，提高其 SOD、
POD、CAT 和 APX 等保护酶活性，减轻了脂膜过氧化程度，缓解苹果连作障碍；而高添加量的甲壳
素（2.5 g · kg-1）则抑制了幼苗的生长。因此，适宜用量的甲壳素可减轻连作障碍对平邑甜茶幼苗生
长的抑制作用。

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