全 文 ：园艺学报，2015，42 (1)：56–64.
Acta Horticulturae Sinica
56 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0857；http：//www. ahs. ac. cn
钙和水杨酸对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合酶活
性和基因表达的影响
毕焕改，董绪兵，王美玲，艾希珍*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，园艺作物生物学农业部重点开放实验室，山东泰安 271018）
摘 要：为了探明钙和水杨酸对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合作用的调控机理，以‘津优 3 号’黄瓜
为试材，用 10 mmol · L-1 氯化钙（CaCl2）和 1 mmol · L-1 水杨酸（SA）喷施预处理幼苗，每天喷 1 次，
连续 3 d，之后置于光照培养箱内进行亚适温弱光处理（18 ℃/12 ℃，PFD 100 μmol · m-2 · s-1）。结果表明：
亚适温弱光可使黄瓜幼苗生长量大幅度下降，光合速率（Pn）以及核酮糖–1,5–二磷酸羧化/加氧酶
（Rubisco）、果糖–1,6–二磷酸酯酶（FBPase）、甘油醛–3–磷酸脱氢酶（GAPDH）、果糖 1,6–二磷酸
醛缩酶（FBA）、转酮醇酶（TK）的活性与其 mRNA 表达明显降低，但 CaCl2 和 SA 预处理的黄瓜幼苗的
降低幅度明显较小，可见钙和水杨酸可以通过提高光合酶的活性及其基因表达，缓解亚适温弱光对黄瓜
幼苗光合作用的影响，增强其对亚适温弱光的适应性。
关键词：黄瓜；光合速率；基因表达；光合酶；日光温室
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）01-0056-09

Foliar Spray Calcium and Salicylic Acid Improve the Activities and Gene
Expression of Photosynthetic Enzymes in Cucumber Seedlings Under Low
Light Intensity and Suboptimal Temperature
BI Huan-gai，DONG Xu-bing，WANG Mei-ling，and AI Xi-zhen*
（College of Horticulture Science and Engineering，Ministry of Agriculture Key Laboratory of Horticultural Crop Biology，
Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The purpose of this paper is to investigate the regulating mechanism of calcium chloride
（CaCl2）and salicylic acid（SA）on the photosynthesis of cucumber（Cucumis sativa L.）seedlings under
suboptimal temperature and low light intensity.‘Jinyou 3’cucumber seedlings were used as the
experimental materials. Seedlings were pretreated with either distilled water，10 mmol · L-1 calcium chloride
（CaCl2）and 1 mmol · L-1 salicylic acid（SA）for 3 d. Afterwards，the pretreated and non-pretreated
（control）seedlings were displaced into growth chambers and treated under suboptimal temperature
（day/night temperature is 18 ℃/12 ℃）and low light intensity（100 μmol · m-2 · s-1）. The results showed
that suboptimal temperature and low light intensity decreased the growth，photosynthetic rate（Pn），the

收稿日期：2014–10–20；修回日期：2014–12–04
基金项目：山东省农业重大应用技术创新课题[鲁财农指（2013）136 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：axz@sdau.edu.cn）

毕焕改，董绪兵，王美玲，艾希珍.
钙和水杨酸对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合酶活性和基因表达的影响.
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activities and mRNA expressions of ribulose 1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase（Rubisco），
fructose-1,6-bisphosphatase（FBPase），glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase（GAPDH），fructose-
1,6-bisphosphate aldolase（FBA）and transketolase（TK）significantly. 10 mmol · L-1 CaCl2 and 1
mmol · L-1 SA led to an increase in the growth volume，Pn，activities and mRNA expressions of Rubisco，
FBPase，GAPDH，FBA and TK. The results suggest that CaCl2 and SA have beneficial effects on the
adaptation to low light and suboptimal temperature in cucumber seedlings. It speculates that this adaptation
might be related to the observed increase in the gene expression and activity of the Calvin cycle enzymes.
Key words： cucumber； photosynthetic rate； mRNA expression；Calvin cycle enzymes；
solar-greenhouse

在北方日光温室黄瓜生产中经常遇到亚适温弱光环境（昼夜温度低于 20 ℃/12 ℃），致使黄瓜
光合速率（Pn）明显降低，从而影响植株生长，导致产量大幅度下降（Buchanan，1980；艾希珍 等，
2004）。亚适温弱光还可引起卡尔文循环中多种酶活性及其基因表达量降低，光合能力下降（毕焕改
等，2011）。钙在植物对外界逆境信号，如高温（Tan et al.，2011）、低温（Arora & Palta，1988）、
干旱（Bowler & Fluhr，2000）、盐胁迫（Melgar et al.，2007）等的感受、传递和响应过程中起着重要
作用。研究发现，外施 CaCl2 可以提高黄瓜幼苗在亚适温弱光胁迫下的光合能力，认为外施 CaCl2 可
以增加叶片中 Rubisco 的羧化活性，缓解膜脂过氧化，提高细胞的渗透调节能力（艾希珍 等，2006；
Liang et al.，2009）。
水杨酸（SA）在诸多生理代谢过程中发挥重要作用（Raskin，1992；Shah，2003；Halim et al.，
2006）。Kang 和 Saltveit（2002）研究发现，低温下外施 0.5 mmol · L-1 SA 可使玉米和水稻离体叶片
及黄瓜子叶下胚轴的电解质渗漏率增加量显著降低，对低温的耐受性明显增强。Kang 等（2003a，
2003b）的试验表明，低温（5 ℃）处理前用 0.5 mmol · L-1 SA 喷洒香蕉幼苗叶片或灌根，其抗氧化
酶活性均显著升高，膜的受伤程度明显减轻，因此认为这可能是 SA 预处理提高香蕉对低温抗性的
主要机理之一。刘伟等（2009）用 1 mmol · L-1 的 SA 预处理黄瓜幼苗，发现可显著提高其在低温弱
光下的光合功能。本试验中主要研究亚适温弱光下经 CaCl2 和 SA 预处理后黄瓜幼苗主要光合酶活
性和基因表达的变化及其与光合速率和生长量的关系，旨在探明 CaCl2 和 SA 对温光逆境下黄瓜幼
苗光合作用的调控机制，为增强黄瓜对亚适温弱光的适应性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
试验于 2013 年在山东农业大学园艺试验站进行。供试黄瓜（Cucumis sativus L.）品种为‘津优
3 号’。3 月 8 日播种，日光温室内用 8 cm × 8 cm 营养钵土壤育苗。育苗环境为：光量子通量密度
（PFD）日均值约 580 μmol · m-2 · s-1，昼/夜温度均值约为 26.5 ℃/17 ℃。4 月 7 日选取生长一致的
幼苗（三叶一心）120 株，分为 3 组，分别喷施 10 mmol · L-1 CaCl2（30 株）、1 mmol · L-1 SA（30
株）和清水（60 株），每天喷施 1 次，至叶面滴水，连喷 3 d，然后将全部 CaCl2 和 SA 预处理及 30
株 H2O 预处理的幼苗置于光照培养箱中进行亚适温弱光处理，处理条件为：昼/夜温度 18 ℃/12 ℃，

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and gene expression of photosynthetic enzymes in cucumber seedlings under low light intensity and suboptimal temperature.
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PFD 100 μmol · m-2 · s-1，光周期 11 h/13 h。剩余 30 株 H2O 处理的为适宜温光对照，其生长环境为：
温度 25 ℃/18 ℃，PFD 600 μmol · m-2 · s-1。9 d 后取样测定，每处理重复 3 次，每重复 5 株，取平
均值。
1.2 测定方法
1.2.1 生长量与光合速率
参照龚建华和向军（2001）的方法测定叶面积，称量干物质量。用美国 PP Systems 公司生产的
Ciras-2 型光合仪测定黄瓜幼苗最佳功能叶片（上数第 2 ~ 3 叶）的光合速率（Pn），测定前将待测幼
苗在 PFD 600 μmol · m-2 · s-1，CO2 浓度 380 μL · L-1，叶温（25 ± 1）℃条件下诱导 30 min，使叶片气
孔开放。
1.2.2 光合酶基因表达
从黄瓜幼叶中分别克隆编码卡尔文循环中主要酶，核酮糖 1,5–二磷酸羧化酶（Rubisco）大亚
基、小亚基、果糖 1,6–二磷酸酯酶（FBPase）、3–磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）、醛缩酶（FBA）、
转酮醇酶（TK）基因的 cDNA 片段，根据已获得的基因片段及内参 actin（GenBank 登录号：
DQ115883），分别设计引物（表 1），由宝生物工程（大连）有限公司合成。用 TaKaRa 公司的 SYBR®
PrimeScript™ RT-PCR KitⅡ试剂盒，BIO-RAD 公司的 iCycler iQ5 实时荧光定量 PCR 仪检测各种光
合酶基因的 mRNA 表达，检测方法参照试剂盒说明书。

表 1 引物序列
Table 1 Sequence of primers
序列来源
Origin
引物名称
Primer name
引物序列
Primer sequence
rbcL RL1 5′-GCTATGGAATCGAGCCTGTTG-3′
RL2 5′-CCAAATACATTACCCACAATGGAAG-3′
RS1 5′-CGCATTCATCAGGGTTATTGG-3′ rbcS
RS2 5′- AAGAGTAGAACTTGGGGCTTGTAGG-3′
FBP1 5′-GGTATTCTGTGGTGTTCGATCC-3′ FBPase
FBP2 5′-GACGTCTTCTAGGTTAGGTTC-3′
G1 5′-CCTACCGTTGATGTCTCTGTTGTT-3′ GAPDH
G2 5′-TTCCCTCGGACTCTTCCTTG-3′
FBA1 5′-GCAGAGTGAGGAGGAAGCAAC-3′ FBA
FBA2 5′-CCAAACGAGAAAGATAACGACCA-3′
TK1 5′-ACGATGAGGTCATGAAG-3′ TK
TK2 5′-CCAGCAAGATGAAGCAG-3′
actin aF 5′-CCACGAAACTACTTACAACTCCATC-3′
aR 5′-GGGCTGTGATTTCCTTGCTC-3′

1.2.3 酶活性
Rubisco 活性测定参照眭晓蕾等（2005）的方法。
FBPase、GAPDH、FBA、TK 活性测定参照 Rao 和 Terry（1989）的方法改进。FBPase（EC 3.1.3.11）
活性：40 μL 酶提取液加入 752 μL 预保温 30 ℃的反应液中，反应液组成为 30 mmol · L-1 4–羟乙
基哌嗪乙磺酸钾（Hepes-KOH）缓冲液（pH 8.2）、5 mmol · L-1 MgCl2、5 mmol · L-1 DTT、0.5 mmol · L-1
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）以及 2 U · mL-1 葡萄糖–6–磷酸脱氢酶（G6PD）（EC 1.1.1.49）
和 2 U · mL-1 磷酸葡萄糖异构酶（PGI）（EC 5.3.1.9）；加入 8 μL 的 300 mmol · L-1 果糖–6–磷酸（FBP）
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启动反应。用UV-2450紫外分光光度计测定340 nm下1 min内的吸光度值的变化，以此来计算FBPase
的活性。
GAPDH（EC 1.2.1.13）活性：40 μL 酶提取液加入 744 μL 预保温 30 ℃的反应液中，反应液组
成为：30 mmol · L-1 Hepes-KOH 缓冲液（pH 8.0）、4 mmol · L-1 3–磷酸甘油酸（PGA）、5 mmol · L-1
三磷酸腺苷（ATP）、10 mmol · L-1 MgCl2、1 mmol · L-1 氟化钠（NaF）、1 mmol · L-1 磷酸二氢钾
（KH2PO4）、5 mmol · L-1 DTT、20 U · mL-1 3–磷酸甘油酸激酶（PGA kinase）和 10 U · mL-1 磷酸丙
糖异构酶（TIM）（EC 5.3.1.1）；加入 16 μL 的 30 mmol · L-1 还原型辅酶Ⅱ（NADPH）启动反应。按
照测定 FBPase 的活性的方法来计算 GAPDH 的活性。
FBA（EC 4.1.2.7）活性：50 μL 酶提取液加入 935 μL 反应液中，反应液组成如下：30 mmol · L-1
Hepes-KOH 缓冲液（pH 7.6）、0.25 mmol · L-1 还原型辅酶Ⅰ（NADH）以及 2 U · mL-1 甘油–3–磷
酸脱氢酶（GDH）（EC 1.1.1.8）和 2 U · mL-1 TIM；加入 16.5 μL 的 300 mmol · L-1FBP 启动反应。按
照测定 FBPase 的活性的方法来计算 FBA 的活性。
TK（EC 2.2.1.1）活性：25 μL 酶提取液加入 900 μL 反应液中，反应液组成如下：30 mmol · L-1
Hepes-KOH 缓冲液（pH 7.9）、0.25 mmol · L-1 NADH、3 mmol · L-1 MgCl2、0.25 mmol · L-1 木酮糖–
5–磷酸（xylulose-5-P）、0.25 mmol · L-1 核糖–5–磷酸（ribose-5-P）、0.12 μmmol · L-1 辅羧酶
（cocarboxylase）以及 2 U · mL-1 TIM 和 2 U · mL-1 GDH；加入 25 μL 酶提取液启动反应。按照测定
FBPase 的活性的方法来计算 TK 的活性。
2 结果与分析
2.1 CaCl2 和SA对亚适温弱光下黄瓜幼苗生长量的影响
亚适温弱光处理 9 d 后测定，适宜温光下的对照幼苗单株叶面积日增量为 23.54 cm2，而亚适温
弱光下 H2O 处理的只有 10.51 cm2，与对照相比降低了 55.4%（表 2），而胁迫前经 CaCl2 和 SA 预处
理的幼苗叶面积日增量分别比对照降低了 50.6%和 46.7%。各处理干物质量的变化与叶面积相似，
H2O、CaCl2 和 SA 预处理幼苗干物质日增量分别比对照降低了 94%、63%和 47%。可见，CaCl2 和
SA 可明显减轻亚适温弱光对黄瓜幼苗生长量的影响。

表 2 CaCl2 和 SA 对亚适温弱光下黄瓜幼苗平均单株日增叶面积和日增干物质量的影响
Table 2 Effect of CaCl2 and SA on leaf area and dry matter weight of cucumber seedlings under
low light intensity and suboptimal temperature
预处理
Pretreatment
温度
Temperature
光照
Light
日增叶面积/ cm2
Increase of leaf area per plant
日增干物质量/ g
Increase of dry matter per day
H2O（对照 Control） 适宜 Normal 适宜 Normal 23.54 ± 0.38 a 0.57 ± 0.02 a
H2O 亚适温 Suboptimal 弱光 Low 10.51 ± 0.15 c 0.03 ± 0.01 c
CaCl2 亚适温 Suboptimal 弱光 Low 11.63 ± 0.18 bc 0.21 ± 0.01 b
SA 亚适温 Suboptimal 弱光 Low 12.55 ± 0.14 b 0.30 ± 0.02 b
注：表中数据为均值 ± 标准差，不同字母表示差异达显著水平（P < 0.05）。
Note：All values shown are mean ± SD. The different letters indicate that mean values are significantly different among treatments（P < 0.05）.



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2.2 CaCl2 和SA对亚适温弱光下黄瓜幼苗Pn
的影响
图 1 表明，亚适温弱光下黄瓜幼苗叶片的
Pn 明显降低，处理 9 d 时测定，H2O、CaCl2 和
SA 处理分别比对照降低了 43%、22%和 12%，
CaCl2 和 SA 预处理的降低幅度与 H2O 处理相
比明显减小。
图 1 CaCl2 和 SA 对亚适温弱光下黄瓜幼苗 Pn 的影响
Fig. 1 Effects of CaCl2 and SA on the photosynthetic rate in cucumber
seedlings under suboptimal temperature and low light intensity
2.3 CaCl2 和SA对亚适温弱光下黄瓜幼苗光
合酶基因表达的影响
利用实时荧光定量法测定了亚适温弱光各处理黄瓜幼苗卡尔文循环主要酶基因表达的变化。结
果（图 2）表明，亚适温弱光可使黄瓜幼苗叶片的 Rubisco 大亚基（rbcL）表达量显著降低。但与
H2O 处理相比，CaCl2 预处理的 rbcL 表达量明显较高，而 SA 与 H2O 处理的差异不大。亚适温弱光


图 2 CaCl2 和 SA 对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合酶基因表达的影响
Fig. 2 Effects of CaCl2 and SA on the photosynthetic enzymes gene expression in cucumber
seedlings under suboptimal temperature and low light intensity
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钙和水杨酸对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合酶活性和基因表达的影响.
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下黄瓜幼苗叶片的 Rubisco 小亚基（rbcS）表达量也显著降低，然而 CaCl2 和 SA 预处理的降低幅度
明显小于 H2O 处理。亚适温弱光下各处理黄瓜幼苗叶片的 FBPase 基因表达均显著低于对照，各处
理间差异不显著。亚适温弱光条件下，CaCl2 和 SA 处理黄瓜幼苗的 GAPDH 基因表达量也显著低于
对照，但分别较 H2O 处理的提高了 8 倍和 9 倍。亚适温弱光可使黄瓜幼苗叶片的 FBA 基因表达量
显著降低，与对照相比，分别降低了 52.5%和 31.9%，SA 预处理下与对照无显著差异。亚适温弱光
下，黄瓜幼苗的 TK 基因表达量也显著低于对照，H2O 处理最低，CaCl2 和 SA 处理与 H2O 处理相比
明显较高。
2.4 CaCl2 和SA对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合酶活性的影响
图 3 表明，处理 9 d 时测定，亚适温弱光下黄瓜幼苗叶片的 RuBP 羧化酶活性下降，H2O 处理
的较胁迫前降低了 60.8%，SA 预处理的降低了 40.6%，而 CaCl2 预处理与对照相比差异不显著。亚
适温弱光胁迫也会引起黄瓜幼苗叶片的 FBPase 活性下降，然而 CaCl2 和 SA 预处理的降低幅度显著
小于 H2O 处理。亚适温弱光条件下，CaCl2 处理的 GAPDH 活性较 H2O 处理的高 113.3%，FBA 活


图 3 CaCl2 和 SA 对亚适温弱光下黄瓜幼苗光合关键酶活性的影响
Fig. 3 Effects of CaCl2 and SA on the photosynthetic key enzymes activity in cucumber
seedlings under suboptimal temperature and low light intensity

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性高 96.9%，TK 活性高 53.2%，SA 处理的 FBA 活性较 H2O 处理高 61.2%，但 SA 处理的 GAPDH
和 TK 活性与 H2O 处理无显著差异。可见，CaCl2 和 SA 可减缓亚适温弱光对黄瓜幼苗主要光合酶的
影响，这可能是其对温光逆境适应性增加的重要机制。
3 讨论
在卡尔文循环中有 5 种酶受光调节，分别是 Rubisco、FBPase、GAPDH、核酮糖–5–磷酸激
酶（Ru5PK）、景天庚酮糖–1,7–二磷酸酯酶（SBPase）（郭丽红 等，2006），均为卡尔文循环的关
键酶（Portis et al.，1977；Woodrow & Berry，1988）。该酶的光调节机制大致可以分为两种情况：
一种是通过改变微环境调节，即光驱动电子传递促使 H+向类囊体腔转移，Mg2+从类囊体腔转移至基
质中，于是叶绿体基质中的 pH 和 Mg2+浓度升高，促使上述几种光合酶活化。另一种是通过产生效
应物进行调节，即光驱动的电子传递促使基质中铁—硫氧还蛋白还原，FBPase、GAPDH、Ru5PK、
SBPase 中的相邻半胱氨酸上的二硫键被还原成巯基时，酶被活化；而在暗中巯基氧化形成二硫键，
酶失活（潘瑞炽 等，2004）。FBA 和 TK 在卡尔文循环中催化可逆反应，被认为是“非调控酶”（Raines，
2003），但研究表明，二者与光合碳流量的控制系数密切相关（Haake et al.，1998；Henkes et al.，2001；
Ma et al.，2007）。FBA 水平下降 30% ~ 40%时，转基因马铃薯中 RuBP 含量显著降低，光合和生长
量明显受抑（Haake et al.，1999）。TK 活性降低 20% ~ 40%时，对植株生长产生明显的抑制作用，
且可导致植物最大光合速率的显著降低（Henkes et al.，2001）。
光不能直接参与光合碳的固定，但是光反应阶段产生的同化力（ATP 和 NADPH）在碳固定过
程中起着至关重要的作用。Rao 和 Terry（1989）的研究表明，长期弱光造成的同化力降低可能是由
于催化固定 CO2 的光合酶活性及其基因表达量的降低引起的。亚适温不会造成叶绿体结构和功能的
损伤，但是经常会引起光合酶活性和 Pn 降低，这主要是由于亚适温条件下光合产物运转受阻，进而
反馈抑制了光合作用（Blum，1988）。在本研究中，亚适温弱光胁迫引起光合酶基因表达和酶活性
下降，Pn 和幼苗生长量明显降低，这与前人的研究结果一致。亚适温弱光胁迫前喷施 10 mmol · L-1
CaCl2 或 1 mmol · L-1 SA 可使上述指标的降低幅度明显减小，说明 CaCl2 和 SA 参与调控黄瓜幼苗的
卡尔文循环，维持较高的光合酶（Rubisco，GAPDH 和 FBA 等）活性和基因表达，增加光能利用率。
这可能是处理黄瓜幼苗亚适温弱光耐性增强的重要机制。本试验结果显示，亚适温弱光下 CaCl2 预
处理的 Rubisco、FBPase、GAPDH、FBA 和 TK 的活性与其基因表达多高于 SA 预处理，但其 Pn 较
明显低于 SA 处理，生长量与 SA 处理的差异不显著。这是因为 Pn 不非只受光合酶活性影响，还受
光能吸收和转换、电子传递和光合磷酸化等多方面调控。前期研究发现（艾希珍 等，2006），CaCl2
可通过维持较高的 Rubisco 活性、光能利用率和减小气孔限制减轻亚适温弱光对黄瓜幼苗光合作用
的影响；SA 可通过增加抗氧化酶活性提高黄瓜幼苗的低温耐性（刘伟 等，2009），说明二者对亚
适温或低温弱光胁迫的调控机制有所不同，CaCl2 在对光合碳同化的调控中发挥主要作用，而 SA 可
能在维持植物体内活性氧平衡中发挥的作用较大。

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“中国园艺学会 2015 年学术年会”征文通知
“中国园艺学会 2015 年学术年会”即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展的综述。经审查合格的摘
要将收入《园艺学报》2015 年增刊，综述将收入 2015 年正刊（刊期待定），均于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：摘要稿件需将电子文件发送至本刊电子邮箱（ivfyyxb@caas.cn），综述稿件需登录本刊网站（http：
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