全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：1931–1943.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0388；http：//www. ahs. ac. cn 1931
收稿日期：2015–08–28；修回日期：2015–10–09
基金项目：国家自然科学基金项目（31000908）；国家重点基础研究发展计划（‘973’）项目（2012CB113900）；重庆市自然科学基金项
目（2011BA1002）；中央高校基本科研业务费专项（XDJK2012B020）
S 启芥菜开花整合子 OC1 动子的克隆及其与
FLC、SVP蛋白互作的研究
陈 娇*，赵夏云*，鲜登宇*，马关鹏，谢 婷，王志敏，宋 明**，汤青林**
（西南大学园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715）
摘 要：为了深入研究芥菜开花整合子 SOC1 基因的表达调控机制，利用染色体步移法从芥菜‘QJ’
中克隆了 SOC1 编码区上游 782 bp 的启动子，并构建 SOC1 基因启动子的酵母表达载体 pAbAi-SOC1，与
蛋白表达载体 pGADT7-FLC、pGADT7-SVP 共转化酵母 Y1HGold 菌株。酵母单杂交表明：芥菜 FLC 和
SVP 蛋白均能与 SOC1 的启动子相互作用。进一步分析发现：SOC1 启动子含 3 个 CArG-box 表达调控基
序。分别亚克隆这 3 个基因片段（SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3），并再次构建酵母重组质粒 pAbAi-SOC1-1、
pAbAi-SOC1-2 和 pAbAi-SOC1-3，与 pGADT7-FLC、pGADT7-SVP 分别融合到 Y1HGold 菌株。融合菌株
均能在相应 SD/-Leu/AbA 培养基上生长，说明 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 都能被芥菜 FLC、SVP 蛋白
识别并结合。再次构建 SOC1-1、SOC1-2、SOC1-3 的 CArG-box 删除突变体及 A-T 互换突变体，则均不
能与 FLC、SVP 蛋白互作。由此说明：SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 的 3 个 CArG-box 基序确实能特异性
识别 FLC、SVP，发生 DNA—蛋白相互作用。这为利用启动子调控 SOC1 基因的转录表达等深入研究奠
定了理论基础。
关键词：芥菜；SOC1 启动子；FLC；SVP；CArG-box；DNA—蛋白互作
中图分类号：S 637.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-1931-13

Promoter Isolation of Flowering Signal Integrator SOC1 Gene and Its
Interactions with FLC and SVP Proteins in Brassica juncea
CHEN Jiao*，ZHAO Xia-yun*，XIAN Deng-yu*，MA Guan-peng，XIE Ting，WANG Zhi-min，SONG
Ming**，and TANG Qing-lin**
（College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University；Key Laboratory of Horticulture Science for
Southern Mountainous Regions，Ministry of Education；Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715，China）
Abstract：In order to clarify the expression regulation mechanism of the flowering signal integrator
SOC1 gene，a 782 bp promoter of SOC1 gene was cloned from Brassica juncea‘QJ’via genome walking
kit. Yeast promoter-reporter vector pAbAi was constructed with SOC1 promoter and transformed into
Y1HGold strain. Then protein vectors，pGADT7-FLC and pGADT7-SVP，were transformed into Y1HGold
（pAbAi-SOC1）strain，respectively，to test the interactions of SOC1 promoter with FLC and SVP

* 同等贡献
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：swausongm@163.com；swutql@163.com）
Chen Jiao，Zhao Xia-yun，Xian Deng-yu，Ma Guan-peng，Xie Ting，Wang Zhi-min，Song Ming，Tang Qing-lin.
Promoter isolation of flowering signal integrator SOC1 gene and its interactions with FLC and SVP proteins in Brassica juncea.
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via yeast one hybrid system. The results showed that Brassica juncea FLC and SVP proteins could interact
with SOC1 promoter，respectively. Further analysis indicated that SOC1 promoter had three CArG-box
moitfs，which probably regulated the DNA-protein interactions. Thus，three fragments of SOC1 promoter
were subcloned respectively and named SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3，each of which had a single
CArG-box. The plasmids，pAbAi-SOC1-1，pAbAi-SOC1-2 and pAbAi-SOC1-3，were also constructed，
and then transformed into Y1HGold strain and fused with pGADT7-FLC and pGADT7-SVP plasmids，
respectively. All the zygote strains could grow on the SD/-Leu/AbA plates，suggesting that SOC1-1，
SOC1-2 and SOC1-3 could be targeted by Brassica juncea FLC and SVP proteins，respectively. To verify
the specificity of the interactions，we additionally constructed three mutants which deleted their whole
CArG-box，as well as another three mutants that only exchanged A and T in CArG-box. However，the
DNA–protein interactions vanished after CArG-box was deleted or mutated，which suggests that the three
CArG-box motifs in SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3 could specifically interact with FLC and SVP proteins.
The study provided valuable information for further studies on the transcriptional expression regulation of
SOC1 gene in flowering-time control.
Key words：Brassica juncea；promoter of SOC1 gene；FLC；SVP；CArG-box；DNA–protein
interaction

MIKC 型蛋白包含 4 个结构域（M、I、K 和 C 域），其中 M 域在该类蛋白中最为保守，可以绑
定到基因 DNA 序列的 CArG-box 上，实现基因转录调控（Immink et al.，2010）。在拟南芥中，
MADS-box 型蛋白（例如 CO、FT、FUL、SPL 和 miR156）特异性识别开花整合子 SOC1 的启动子，
激活或抑制 SOC1 表达，从而调控植物开花（Hepworth et al.，2002；Jung et al.，2012；Balanzà et al.，
2014）。SOC1 是光周期、自主途径、春化途径和赤霉素途径等开花路径中的信号整合因子，已成为
目前开花调控的研究热点（Boss et al.，2004；Moon et al.，2005；Liu et al.，2009）。
FLC 和 SVP 属 MADS 域 MIKC 型蛋白，均为开花负调控因子（Lee et al.，2007；Alexandre &
Henning，2008）。在拟南芥中，Hepworth 等（2002）通过对一段长约 1 kb 的 SOC1 启动子研究发现，
FLC 蛋白与 SOC1 启动子的结合位点位于 SOC1 启动子 nt-482 到 nt-372 之间的 1 个 CArG-box，其
DNA 序列为 CCAAAATAAG。Li 等（2008）随后发现，拟南芥 SVP 蛋白也能特异性结合到 SOC1
启动子上另 1 个 CArG-box，其序列为 CTATTTTTGG。
然而，芥菜 SOC1 的启动子与拟南芥存在较大差异，它们的调控机制可能并不相同。拟南芥 SOC1
启动子的核心功能区约为 800 bp，具有 8 个典型的 CArG-box，该 box 共有 10 个碱基，以 C 开头 G
结尾，中间为 A 或 T（Hepworth et al.，2002；Li et al.，2008；Balanzà et al.，2014）。本试验中克隆
的芥菜 SOC1 启动子的核心功能区也约为 800 bp，但是仅有 3 个 CArG-box 类似基序，其碱基数分
别为 9、9、11，不属于标准的 CArG-box。
尽管本实验室研究发现芥菜 FLC 或 SVP 在遗传学上能调控 SOC1 基因表达，它们之间很可能
存在相互作用。但是它们是锚定到 SOC1 启动子的非典型 CArG-box 还是其他顺式元件，芥菜 FLC
与 SVP 两者所靶定的元件是否相同，这些均不清楚。为揭示这一作用机制，本研究中将芥菜 SOC1
的启动子构建到 pAbAi 载体，利用酵母单杂交技术研究了 SOC1 的启动子与 FLC、SVP 之间的特异
性相互作用，对进一步揭示芥菜开花整合子 SOC1 的转录调节及开花调控提供理论依据。
陈 娇，赵夏云，鲜登宇，马关鹏，谢 婷，王志敏，宋 明，汤青林.
芥菜开花整合子 SOC1 启动子的克隆及其与 FLC、SVP 蛋白互作的研究.
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1 材料与方法
1.1 试验材料
芥菜‘QJ’由重庆市蔬菜学重点实验室提供，2014 年 3 月 10 日种植于人工气候室中。植株长
到 4 片真叶时取其嫩叶保存备用。染色体步移试剂盒、HindⅢ、XhoⅠ和 BstBⅠ限制性内切酶均购
自 TaKaRa 公司；酵母双杂交试剂盒、YPD、SD/-Ura、SD/-Leu 酵母培养基和环酯肽抗生素 AbA 购
自 Clontech 公司；高保真酶 KOD 和高效连接酶均购自 ToYoBo 公司；克隆载体 pEASY-Blunt、感受
态 Trans-T1、DNA 回收纯化试剂盒和质粒提取试剂盒均购自 Transgene 公司。本试验中用于酵母杂
交的 FLC 和 SVP 蛋白均来源于芥菜。
1.2 芥菜SOC1 基因启动子克隆
根据本实验室克隆的芥菜 SOC1 基因序列（NCBI 登录号 KP120980）设计 3 个特异性引物 SP1
（5′-AAGGGAGATGTGATTCCACAAACAAT-3′）、SP2（5′-TGGAGCTGGCGAACTCATAAAG-3′）
和 SP3（5′-AAGGCTTTCTTCAGCAAACCATTC-3′）。
提取芥菜叶片 DNA，利用 TaKaRa 公司的染色体步移试剂盒共进行 3 轮 PCR，克隆 SOC1 基因
的启动子。首先以芥菜基因组 DNA 为模板，以试剂盒中的兼并引物 AP（AP1、AP2、AP3 和 AP4）
以及特异性引物 SP1 进行第 1 轮 PCR。其次以第 1 轮 PCR 稀释产物为模板，以 AP/SP2 为引物进行
第 2 轮 PCR。最后以第 2 轮 PCR 稀释产物为模板，利用 AP/SP3 为引物进行第 3 轮 PCR，琼脂糖凝
胶电泳并回收目标条带，连接到克隆载体 pEASY-T1，转化至感受态细胞并送样测序。
NCBI 在线 Blast 分析芥菜 SOC1 基因启动子序列同源性，并在线搜索白菜、甘蓝、拟南芥、黄
瓜、大豆、甜橙、高山南芥、荠菜、亚麻芥等其他物种的 SOC1 启动子序列；ClustalX1.8 序列比对
构建这些启动子的 N-J 进化树，并以 MEGA5.0 软件分析进化关系。SoftBerry（http：//www. softberry.
com/在线选择Genome regulation analysis，然后利用TSSP工具分析）和 PlantCare（http：//bioinformatics.
psb. ugent. be/webtools/plantcare/html/在线选择 Search for care，并提交芥菜 SOC1 启动子序列）在线
软件分析调控元件。
1.3 芥菜SOC1 基因启动子的酵母表达载体构建
以 primer 5 软件设计 SOC1 基因启动子的特异性上下游引物 OL 和 QR，亚克隆该启动子。OL：
5′-CCCAAGCTTGAAAGGAGAGTGTGTATGTGTTGTC-3′，5′为带保护碱基的 HindⅢ酶切位点。OR：
5′-CCGCTCGAGAAGGCTTTCTTCAGCAAACCATTCC-3′，5′为带保护碱基的 XhoⅠ酶切位点。
将 SOC1 启动子的亚克隆子连接到克隆载体 pEASY-Blunt，保存于大肠杆菌 T1 细胞。 提取目
的基因质粒，经 HindⅢ和 XhoⅠ双酶切后连到酵母诱饵表达质粒 pAbAi 上。将构建好的阳性质粒
（pAbAi-SOC1）双酶切、测序验证。
1.4 酵母质粒转化及AbA抗性筛选
参照 Clontech 公司的 YeastmakerTM Yeast Transformation System 2 制备 Y1HGold 酵母感受态细
胞。用 BstBⅠ限制性内切酶将 pAbAi-SOC1 质粒线性化后，以 PEG/LiAc 法转入感受态细胞，并在
SD/-Ura 培养基上筛选阳性克隆，–80 ℃冰箱保存。
将阳性克隆用 0.9%的 NaCl 溶液稀释后，取适量菌液均匀涂到酵母培养基 SD/-Ura、SD/-Ura/100

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ng · mL-1 AbA、SD/-Ura/150 ng · mL-1 AbA、SD/-Ura/200 ng · mL-1 AbA，30 ℃培养 3 ~ 5 d，筛选 AbA
最适抗性浓度。同样对试剂盒中 p53-AbAi 阳性对照进行 AbA 抗性浓度筛选。
1.5 SOC1 基因启动子与SVP、FLC蛋白酵母单杂交
用筛选出的阳性克隆菌株再次制备感受态细胞，分别将芥菜的 pGADT7-FLC、pGADT7-SVP 质
粒转入，得到基因—蛋白的酵母重组菌株 Y1HGold（SOC1 + FLC）、Y1HGold（SOC1 + SVP），在
SD/-Leu 和 SD/-Leu/AbA 培养基上 30 ℃培养 3 ~ 5 d，观察是否有菌落出现。同时将 p53-AbAi 和
pGADT7-p53 质粒也共转化到 Y1HGold 作为阳性对照；将目的 DNA 质粒 pAbAi-SOC1 和 pGADT7
质粒共转化到 Y1HGold 作为阴性对照。
1.6 SOC1 基因启动子截短体构建及酵母单杂交
根据 SOC1 基因启动子上 3 个 CArG-box 基序的位置重新设计 3 对特异性引物（表 1），亚克隆
SOC1 启动子的 3 个截短体（SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3），每个截短体均含有 1 个 CArG-box。

表 1 克隆 SOC1 启动子截短体的引物
Table 1 Primers used for amplification of SOC1 truncated forms
截短体
Truncated form
引物名称
Primer name
引物序列
Primer sequence
SOC1-1（F） 5′-CCCAAGCTTACAAATAGATGAAACGAGGAAAGC-3′ SOC1-1
SOC1-1（R） 5′-CCGCTCGAGATTACAAGTAGAAACTGAGAAGCAC-3′
SOC1-2（F） 5′-CCCAAGCTTTCATTTTGTTGGATTTGATGTTTTA-3′ SOC1-2
SOC1-2（R） 5′-CCGCTCGAGGATGAAGTCAACGAGAGATGAAGAT-3′
SOC1-3 SOC1-3（F） 5′-CCCAAGCTTCTCCTCCCACCAAAAAATATATC-3′
SOC1-3（R） 5′-CCGCTCGAGCCTCACCATCTCTTTCTCCTTGTTT-3′
注：下划线为 Hind Ⅲ或 XhoⅠ酶切位点。
Note：Restriction enzymes of Hind Ⅲ or XhoⅠused for cloning are underlined.


分别提取截短体 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 的质粒，经 Hind Ⅲ/XhoⅠ双酶切后连接到酵母质
粒 pAbAi，构建重组质粒 pAbAi-SOC1-1、pAbAi-SOC1-2 和 pAbAi-SOC1-3，用 BstBⅠ酶切线性化
质粒后转入 Y1HGold，AbA 背景抗性浓度筛选。然后分别与 pGADT7-FLC、pGADT7-SVP 蛋白表
达质粒共转入酵母菌 Y1HGold，获得融合菌 Y1HGold（SOC1-1 + FLC）、Y1HGold（SOC1-2 + FLC）、
Y1HGold（SOC1-3 + FLC）以及 Y1HGold（SOC1-1 + SVP）、Y1HGold（SOC1-2 + SVP）、Y1HGold
（SOC1-3 + SVP），酵母单杂交鉴定。同时以 Y1HGold（p53-AbAi + p53）为阳性对照；以 Y1HGold
（SOC1-1 + AD）、Y1HGold（SOC1-2 + AD）、Y1HGold（SOC1-3 + AD）为阴性对照。
1.7 SOC1 启动子的CArG-box突变体与FLC、SVP酵母单杂交
为进一步鉴定芥菜 FLC、SVP 蛋白是否特异性锚定到 SOC1 启动子的 CArG-box 基序，构建了
CArG-box 删除突变体及 A-T 碱基互换突变。由于突变位点在 AT 碱基的富含区附近，不便于 PCR
克隆，故委托上海旭冠生物科技发展有限公司直接合成。
SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 截短体上 CArG-box 内 A-T 碱基互换的突变体分别命名为 SOC1-1E、
SOC1-2E 和 SOC1-3E；删除 CArG-box 的突变体分别命名为 SOC1-1D、SOC1-2D 和 SOC1-3D。利
用酵母单杂交再次验证互换突变体和删除突变体分别与 FLC、SVP 蛋白的相互作用。
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2 结果与分析
2.1 SOC1 的启动子克隆与进化分析










图 1 SOC1 基因（A）及其启动子（B）PCR 电泳产物
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of SOC1 gene（A）and its
promoter（B）
在已有芥菜 SOC1 基因序列（2 444 bp 的
DNA 序列，NCBI 登录号 KP120980）基础上，
以芥菜基因组 DNA 为模板，利用染色体步移
法经过 3 次巢式 PCR 克隆出 SOC1 基因上游
880 bp 的 DNA 片段（图 1）。去除与 SOC1 基
因编码序列的重叠区，得到 5′端上游 782 bp 序
列。NCBI 在线 blastn 比对发现：该序列与甘
蓝（Brassica oleracea）、拟南芥（Arabidopsis
thaliana）、荠菜（Capsella rubella）、亚麻荠
（Camelina sativa）和高山南芥（Arabis alpina）
的 SOC1 基因的启动子同源性分别高达 83%、
82%、80%、80%和 79%，表明已成功扩增出芥菜 SOC1 的启动子。
NCBI 在线搜索白菜、甘蓝、拟南芥、亚麻荠、荠菜、高山南芥、甜橙、黄瓜、大豆等多个物
种的 SOC1 基因，并对起始密码子 ATG 上游的启动子序列构建进化树（图 2）。分子进化分析表明：
芥菜 SOC1 的启动子与白菜、甘蓝 SOC1 启动子亲缘关系最近，与拟南芥 AtSOC1 的启动子次之；
与亚麻荠、荠菜、高山南芥较远；与甜橙、黄瓜、大豆 SOC1 的启动子亲缘关系最远。虽然芥菜 SOC1
的启动子与其它物种有同源性，但它们之间的序列差别也很明显。推测它们的表达调控方式可能既
有一定相似性却又各具特色。


图 2 SOC1 的启动子进化树分析
Fig. 2 Phylogenetic tree of SOC1 promoters

2.2 SOC1 的启动子调控元件分析
利用 SoftBerry 软件预测了芥菜 SOC1 的启动子结构（图 3）：芥菜 SOC1 基因的转录起始位点为
腺嘌呤 A，标记为+1；起始密码子 ATG 位于+28 bp 处。在–28 bp 处有 TATA-box（TATA-A-T）；在
–50 bp 处有 CAAT-box（CAAT）。

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图 3 芥菜 SOC1 的启动子序列及其调控元件
Fig. 3 Amino acid sequences and the regulation elements of the promoter of mustard SOC1 gene

PlantCare 在线软件预测发现：芥菜 SOC1 的启动子区域包含 62 个调控元件，例如 GARE-motif
（赤霉素应答元件）、HSE（热应答元件）、AE-box（光应答元件），TCA-element（水杨酸应答元件）
等（表 2）。此外，在芥菜 SOC1 的启动子序列中还发现了 3 个类似 CArG-box 的基序（MADS 蛋白
的结合元件，图 3）。
表 2 SOC1 启动子序列调控元件分析
Table 2 Regulatory elements of SOC1 gene promoter
调控元件
Regulatory element
数量
Amount
特征序列
Characteristic sequence
生物学功能
Biological function
5UTR Py-rich strech 1 TTTCTTCTCT 高效转录的顺式元件 cis-acting element conferring high transcription levels
AAGAA-motif 1 GTAAAGAAA 未知功能达到基序 Unknown
AE-box 1 AGAAACAA 光应答元件 Part of a module for light response
AT-rich element 1 ATAGAAATCAA ATBP 蛋白结合位点 Binding site of AT-rich DNA binding protein（ATBP-1）
Box4 1 ATTAAT 光反应相关元件
Part of a conserved DNA module involved in light responsiveness
CAAT-box 11 CAAT 启动子通用顺式元件
Common cis-acting element in promoter and enhancer regions
GAG-motif 2 AGAGATG 光应答元件 Part of a light responsive element
GARE-motif 1 AAACAGA 赤霉素应答元件 Gibberellin-responsive element
GT1-motif 2 GGTTAAT/GGTTAA 光应答元件 Light responsive element
HSE 1 AAAAAATTTC 热胁迫应答元件 cis-acting element involved in heat stress responsiveness
LTR 1 CCGAAA 低温应答元件 cis-acting element involved in low-temperature responsiveness
MRE 1 AACCTAA 光反应相关MYB结合位点MYB binding site involved in light responsiveness
Skn-1 motif 1 GTCAT 胚乳表达调控元件
cis-acting regulatory element required for endosperm expression
Sp1 3 CC（G/A）CCC 光应答元件 Light responsive element
TATA-box 31 TATA 启动子转录起始的核心元件
Core promoter element around–30 of transcription start
TCA-element 3 GAGAAGAATA 水杨酸应答元件 cis-acting element involved in salicylic acid responsiveness
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2.3 SOC1 基因的启动子与FLC、SVP蛋白相互作用
本室研究发现芥菜 SOC1 基因的外显子和内含子均不能与 FLC、SVP 蛋白结合，说明芥菜 FLC、
SVP 与 SOC1 基因的作用区域不在外显子和内含子上，很可能在启动子上。为了检测这一推测，构
建了酵母重组载体 pAbAi-SOC1，Hind Ⅲ/XhoⅠ双酶切（图 4）及测序表明该酵母载体构建正确。
同时构建了 SOC1 的 3 个截短体（图 4）。然后利用酵母单杂交体系鉴定了 SOC1 启动子与 FLC、SVP
蛋白的相互作用。



图 4 芥菜 pAbAi-SOC1 重组体及 SOC1 截短体鉴定
M：Trans 2K plus Ⅱ marker；1：pAbAi-SOC1 质粒 Hind Ⅲ/XhoⅠ酶切；2：pAbAi-SOC1 质粒；3：SOC1-1；4：SOC1-2；5：SOC1-3。
Fig. 4 Identification on pAbAi-SOC1 and truncated forms of mustard SOC1 promoter
M：Trans 2K plus Ⅱ marker；1：pAbAi-SOC1 double digested by Hind Ⅲ/XhoⅠ；2：pAbAi-SOC1 plasmid；
3，4 and 5：SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3.

Y1HGold（pAbAi-SOC1）菌株能在SD/-Ura培养基上生长，但均不能在SD/-Ura/100 ng · mL-1 AbA、
SD/-Ura/150 ng · mL-1 AbA、SD/-Ura/200 ng · mL-1 AbA 上生长（表 3），说明 pAbAi-SOC1 已转入
Y1HGold 酵母菌，而且 AbA 背景浓度分别为 100、150 和 200 ng · mL-1 时均可避免自激活。后续试
验选择 100 ng · mL-1 的 AbA 进行酵母单杂交筛选。


表 3 芥菜 SOC1 的启动子与 FLC、SVP 蛋白相互作用
Table 3 Interactions between promoter of SOC1 gene and FLC/SVP proteins in yeast
编号
Code
菌株（质粒）
Yeast strain
缺陷培养基
Selective agar plate
菌斑
Colony
C1 Y1HGold（pAbAi-SOC1） SD/-Ura
SD/-Ura/100 ng · mL-1 AbA
SD/-Ura/150 ng · mL-1 AbA
SD/-Ura/200 ng · mL-1 AbA
有 Yes
无 No
无 No
无 No
C2 Y1HGold（p53-AbAi） SD/-Ura
SD/-Ura/200 ng · mL-1 AbA
有 Yes
无 No
C3 Y1HGold[（pAbAi）×（pGADT7-FLC）] SD/-Leu
SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA
有 Yes
无 No
C4 Y1HGold[（pAbAi）×（pGADT7-SVP）] SD/-Leu
SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA
有 Yes
无 No
F Y1HGold[（pAbAi-SOC1）×（pGADT7-FLC）] SD/-Leu
SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA
有 Yes
有 Yes
S Y1HGold[（pAbAi-SOC1）×（pGADT7-SVP）] SD/-Leu
SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA
有 Yes
有 Yes
P Y1HGold[（p53-AbAi）×（pGADT7-53）] SD/-Leu
SD/-Leu/200 ng · mL-1 AbA
有 Yes
有 Yes
N Y1HGold[（pAbAi-SOC1）×（pGADT7）] SD/-Leu
SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA
有 Yes
无 No

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pAbAi-SOC1 与空载 pGADT7 融合，pGADT7-FLC 或 pGADT7-SVP 分别与空载 pAbAi 融合，
均作为阴性对照，在 SD/-Ura/100 ng · mL-1 AbA 上均不生长。但阳性对照 Y1HGold（p53-AbAi）能
在 SD/-Ura/200 ng · mL-1 AbA 上生长（表 3）。以上表明酵母单杂交系统无自激活。
酵母融合菌株 Y1HGold[（pAbAi-SOC1）×（pGADT7-FLC）]和 Y1HGold[（pAbAi-SOC1）×
（pGADT7-SVP）]在培养基 SD/-Leu 上均长出了白色菌斑（图 5），表明 pAbAi 与 GADT7 载体所
携带的目的基因和蛋白已融合为二倍体。
将二倍体菌株进一步涂布在 SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA 抗性培养基上，阴性对照 Y1HGold
[（pAbAi-SOC1）×（pGADT7）]不能生长，而阳性对照 Y1HGold [（p53-AbAi）×（pGADT7-53）]
及 2 个处理组均可生长（图 6 中编号分别为 N、P 以及 F 和 S）。表明 SOC1 的启动子能与 FLC、SVP
蛋白结合，发生蛋白相互作用，激活了酵母报告基因 AUR-1C。












p
g


图 5 芥菜 pAbAi-SOC1 与 pGADT7-FLC、pGADT7-SVP 融合
F 和 S：pAbAi-SOC1 分别与 pGADT7-FLC、
GADT7-SVP 融合；P：p53-AbAi 与 pGADT7-53 融合；
N：pAbAi-SOC1 与 pGADT7 融合。
Fi . 5 Zygote strains of pAbAi-SOC1 with pGADT7-FLC or
pGADT7-SVP on the SD/-Leu plate
F：pAbAi-SOC1 × pGADT7-FLC；S：pAbAi-SOC1 × pGADT7-SVP；
P：p53-AbAi × pGADT7-53；N：pAbAi-SOC1 × pGADT7.
图 6 芥菜 SOC1 启动子与 FLC、SVP 蛋白相互作用
F 和 S：pAbAi-SOC1 分别与 pGADT7-FLC、
pGADT7-SVP 杂交；P：p53-AbAi 与 pGADT7-53 杂交；
N：pAbAi-SOC1 与 pGADT7 杂交。
Fig. 6 Interactions of SOC1 promoter with FLC or SVP protein
on the SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA plate
F：pAbAi-SOC1 × pGADT7-FLC；S：pAbAi-SOC1 × pGADT7-SVP；
P：p53-AbAi × pGADT7-53；N：pAbAi-SOC1 × pGADT7.

2.4 SOC1 的启动子截短体构建及其与FLC、SVP蛋白互作
为鉴定 MIKC 型蛋白 FLC、SVP 作用于 SOC1 启动子的区域，分析了 SOC1 启动子的调控元件，
发现了 3 个 CArG-box 基序（图 3）。进一步对芥菜 SOC1 的启动子分段亚克隆，使得每个片段中均
含 1 个 CArG-box 基序，得到 3 个截短体（分别命名为 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3），依次为 187 bp、
198 bp 和 238 bp（图 3；图 4）。将截短体分别构建到 pAbAi 载体获得重组质粒 pAbAi-SOC1-1、
pAbAi-SOC1-2 和 pAbAi-SOC1-3，并分别与 pGADT7-FLC 和 pGADT7-SVP 酵母单杂交。
结果（图 7）表明：Y1HGold（SOC1-1 + FLC）和 Y1HGold（SOC1-1 + SVP）能在 SD/-Leu/100
ng · mL-1 AbA 培养基上长出白色菌落（图 7，F1 和 S1）。同样，Y1HGold（SOC1-2 + FLC）和 Y1HGold
（SOC1-2 + SVP）（图 7，F2 和 S2），Y1HGold（SOC1-3 + FLC）和 Y1HGold（SOC1-3 + SVP）（图
7，F3 和 S3）均可在 SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA 长出白色菌落。由此可见：截短体 SOC1-1、SOC1-2
和 SOC1-3 均可与 FLC、SVP 蛋白互作。

陈 娇，赵夏云，鲜登宇，马关鹏，谢 婷，王志敏，宋 明，汤青林.
芥菜开花整合子 SOC1 启动子的克隆及其与 FLC、SVP 蛋白互作的研究.
园艺学报，2015，42 (10)：1931–1943. 1939

图 7 芥菜 SOC1 启动子的突变体与 FLC、SVP 相互作用
F1、F2 和 F3：SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 分别与 FLC 酵母单杂交；S1、S2 和 S3：SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 分别与 SVP 酵母单杂交；
N1、N2 和 N3：SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 分别与 pGADT7 空载体融合作为阴性对照；
F0 和 S0：FLC 和 SVP 分别与 pAbAi 空载体融合作为阴性对照。
Fig. 7 Interactions of truncated forms of SOC1 promoter with FLC and SVP on the SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA plate
F1，F2 and F3：Interactions of SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3 with FLC in yeast，respectively；S1，S2 and S3：Interactions of SOC1-1，SOC1-2
and SOC1-3 with SVP in yeast，respectively；N1，N2 and N3：SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3 respectively fused with empty vector
pGADT7 as negative controls；F0 and S0：FLC and SVP respectively fused with empty vector pAbAi as negative controls.
2.5 SOC1 启动子的CArG-box突变体构建及其与FLC、SVP特异性互作鉴定
为了鉴定 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 是否特异性依靠 CArG-box 基序（CCATTAATG，
CTTATATAG 和 CTTAATAAAAG）与 FLC、SVP 蛋白互作，构建了 CArG-box 中 A 与 T 碱基互换
的 3 个突变体（SOC1-1E、SOC1-2E 和 SOC1-3E）以及删除 CArG-box 的 3 个突变体（SOC1-1D、
SOC1-2D 和 SOC1-3D）（图 8）。这 6 个突变体除了 CArG-box 序列与 SOC1-1、SOC1-2、SOC1-3 不

图 8 芥菜 SOC1 的启动子 CArG-box 突变体的部分序列
SOC1-1E、SOC1-2E 和 SOC1-3E：截短体 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 的 CArG-box 中的 A 与 T 碱基互换；
SOC1-1D、SOC1-2D 和 SOC1-3D：截短体 SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 的 CArG-box 删除。
Fig. 8 Partial sequences of CArG-box mutants of SOC1 promoter in mustard
SOC1-1E，SOC1-2E and SOC1-3E：Mutants mutually exchanged A and T in the CArG-box of SOC1-1，SOC1-2 and SOC1-3；
SOC1-1D，SOC1-2D and SOC1-3D：Mutants deleted CArG-box of SOC1-1，SOC1-1 and SOC1-3.

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1940 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (10)：1931–1943.
同之外，其余序列均完全相同。
将这些突变体分别重组到酵母载体 pAbAi，并转入 Y1HGold 菌，与 FLC、SVP 蛋白酵母单杂
交（图 9）。
在 Y1HGold（SOC1-1 + FLC）中，截短体 SOC1-1 的 CArG-box 未突变时，能与 FLC 蛋白相互
作用，能在 SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA 培养基上长出白色菌落（图 9，F1），以此作为阳性对照。结
果表明：杂交组合 Y1HGold（SOC1-1E + FLC）和 Y1HGold（SOC1-1D + FLC）在 SD/-Leu/100 ng · mL-1
AbA 培养基上均不能生长，说明 SOC1-1E 和 SOC1-1D 不能与 FLC 蛋白互作（图 9，F1E、F1D）。由
此可见：SOC1-1 上 CArG-box1 基序突变后会使该 DNA—蛋白相互作用消失。说明 CArG-box1（序
列为 CCATTAATG）能特异性调控 SOC1-1 与 FLC 蛋白的相互作用。
同样，Y1HGold（SOC1-2 + FLC）可在 SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA 培养基上长出白色菌落（图
9，F2），而 Y1HGold（SOC1-2E + FLC）和 Y1HGold（SOC1-2D + FLC）不能在该培养基上生长（图
9，F2E、F2D）。说明 SOC1-2E 和 SOC1-2D 不能与 FLC 蛋白互作，CArG-box2（序列为 CTTATATAG）
可特异性调控 SOC1-2 与 FLC 蛋白互作。
另外，SOC1-3 与 FLC 可相互作用（图 9，F3），而 SOC1-3E 和 SOC1-3D 不能与 FLC 蛋白互作
（图 9，F3E、F3D），说明 SOC1-3 与 FLC 蛋白互作受到 CArG-box3（序列为 CTTAATAAAAG）特
异性调控。




图 9 SOC1 启动子的 CArG-box 突变体与 FLC、SVP 酵母单杂交
F1、F1E、F1D、F2、F2E、F2D、F3、F3E 和 F3D：FLC 蛋白分别与 SOC1-1、SOC1-1E、SOC1-1D、SOC1-2、SOC1-2E、SOC1-2D、SOC1-3、
SOC1-3E、SOC1-3D 酵母单杂交；S1、S1E、S1D、S2、S2E、S2D、S3、S3E 和 S3D：SVP 蛋白分别与 SOC1-1、SOC1-1E、
SOC1-1D、SOC1-2、SOC1-2E、SOC1-2D、SOC1-3、SOC1-3E、SOC1-3D 酵母单杂交。
Fig. 9 Combinations of CArG-box mutants of SOC1 promoter with FLC and SVP proteins on the SD/-Leu/100 ng · mL-1 AbA plate
F1，F1E，F1D，F2，F2E，F2D，F3，F3E and F3D：Combinations of FLC protein respectively with SOC1-1，SOC1-1E，SOC1-1D，SOC1-2，SOC1-2E，
SOC1-2D，SOC1-3，SOC1-3E and SOC1-3D；S1，S1E，S1D，S2，S2E，S2D，S3，S3E and S3D：Combinations of SVP protein respectively with
SOC1-1，SOC1-1E，SOC1-1D，SOC1-2，SOC1-2E，SOC1-2D，SOC1-3，SOC1-3E and SOC1-3D.

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芥菜开花整合子 SOC1 启动子的克隆及其与 FLC、SVP 蛋白互作的研究.
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与此类似，SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 均与 SVP 相互作用（图 9，S1、S2、S3）；而 SOC1-1E、
SOC1-2E 和 SOC1-3E 不能与 SVP 互作（图 9，S1E、S2E、S3E）；SOC1-1D、SOC1-2D 和 SOC1-3D 也
不能与 SVP 互作（图 9，S1D、S2D、S3D）。说明 SOC1 与 SVP 之间的相互作用也会受到 CArG-box1、
CArG-box2 和 CArG-box3 特异性调控。
3 讨论
3.1 芥菜SOC1 的启动子依靠CArG-box与FLC、SVP蛋白结合
开花整合子 SOC1 基因能够分别与 CO、FT、FUL、SPL、miR156 等反式作用因子结合，调节
SOC1 转录表达及开花时间（Hepworth et al.，2002；Jung et al.，2012；Balanzà et al.，2014）。然而
有关 SOC1 基因的顺式调控元件及其作用机制研究较少。
本研究中芥菜 SOC1 的启动子具有典型的 TATA-box 和 CAAT-box。将其切分成 3 个截短体
（SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3），每个截短体中除了各有 1 个 CArG-box 外，还有其他多个调控元件。
其中 SOC1-1 含有光调控元件 BOX4、赤霉素应答元件 GARE-motif 以及水杨酸应答元件 TCA-
element；SOC1-2 含有光调控元件 GAG-motif 和 GT1-motif、低温应答元件 LTR；SOC1-3 含有光调
控元件 GAG-motif、热胁迫响应元件 HSE、胚乳表达调控元件 Skn-1_motif、光调控元件 Sp1、水杨
酸响应元件 TCA-element。
本试验中酵母单杂交表明：SOC1-1、SOC1-2 和 SOC1-3 均能与 FLC、SVP 相互作用，但是删
掉CArG-box 或者CArG-box内A-T 互换后相互作用会消失，说明芥菜 SOC1的启动子依靠CArG-box
基序与 FLC、SVP 蛋白特异性结合（图 10），该相互作用与 SOC1 启动子上的低温应答元件、光调
控元件等顺式元件无关。芥菜 SOC1 基因的转录表达很可能受到该 DNA—蛋白质互作机制的调控，
但仍需深入研究。



图 10 芥菜 FLC 和 SVP 蛋白与 SOC1 启动子 CArG-box 特异性作用的可能机制
A：芥菜 FLC 和 SVP 结合到 SOC1 启动子的 3 个 CArG-box，抑制 SOC1 基因转录；B：SOC1 启动子 CArG-box 碱基 A-T 互换突变后不能
与 FLC、SVP 结合，SOC1 可以转录；C：SOC1 启动子 CArG-box 删除突变后不能与 FLC、SVP 结合，SOC1 可以转录。
Fig. 10 Hypothetical mechanism on interactions of SOC1 promoter with FLC and SVP proteins in Briassica juncea
A：The transcriptional expression of SOC1 gene is inhibited when Brassica juncea FLC and SVP proteins bind to the CArG-boxes of SOC1
promoter；B：FLC and SVP proteins can not bind to the SOC1 promoter when A and T are exchanged in the CArG-boxes of SOC1 promote，which
leads to SOC1 gene transcriptional expression；C：FLC and SVP proteins can not bind to the SOC1 promoter when the CArG-boxes are deleted，
which leads to SOC1 gene transcriptional expression.

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3.2 芥菜FLC与SVP蛋白以相同方式作用于SOC1 的启动子
Hepworth 等（2002）通过遗传分析发现拟南芥 FLC 蛋白抑制 SOC1 基因的转录。拟南芥 SOC1
的启动子上有 8 个 CArG-box。凝胶阻滞（EMSA）和转基因试验表明：FLC 蛋白能与 SOC1 启动子
直接相互作用，作用区域为 SOC1 启动子–400 bp 附近的 CArG-box（CCAAAATAAG），对该 CArG-
box 的序列突变后，相互作用消失（Hepworth et al.，2002）。Helliwell 等（2006）利用染色质免疫共
沉淀（ChIP）得到了相同的结论，表明 FLC 蛋白确实能与 SOC1 启动子上的 1 个 CArG-box 作用。
Li 等（2008）利用 ChIP 和转基因发现：拟南芥 SVP 蛋白也能结合到 SOC1 基因启动子的 CArG-box
（CTATTTTTGG），但该 CArG-box 位点位于 FLC 蛋白结合位点之前，两者相差 19 bp。
与此不同，本研究中芥菜 SOC1 启动子的 CArG-box 与拟南芥相差较大。芥菜 SOC1 启动子上
有 3 个 CArG-box（CCATTAATG、CTTATATAG 和 CTTAATAAAAG），它们均能特异性作用于 FLC、
SVP 蛋白。由此可见：芥菜 FLC 或 SVP 作用于 SOC1 启动子的 CArG-box 有 3 个，作用方式相同；
而拟南芥 FLC 与 SVP 分别单独作用于 SOC1 启动子上 1 个彼此不相同的 CArG-box。由此暗示芥菜
与拟南芥 SOC1 转录调控机制很可能存在差异。
3.3 芥菜FLC与SVP可能以蛋白复合物锚定到SOC1 的启动子
Immink 等（2010）预测：MADS 域蛋白能以四聚体绑定到 DNA 序列（启动子），该 DNA 通过
2 个或多个 CArG 盒分别与蛋白四聚体结合，引发 DNA 在空间上发生弯曲，从而使弯曲的 DNA 环
绕着这个四聚体，最终调控基因转录表达。
最近研究表明：拟南芥 FUL 蛋白结合到 SOC1 基因起始密码子（ATG）之前 800 bp 范围内的启
动子上，该启动子正好也是 SOC1 蛋白自身与 SOC1 启动子的结合区域。这一结论与之前的酵母单
杂交试验结果完全吻合（Immink et al.，2012；Balanzà et al.，2014）。酵母双杂交和 BiFC 试验均证
明 FUL 和 SOC1 蛋白还能相互作用，形成同源二聚体（FUL-FUL、SOC1-SOC1）和异源二聚体
（FUL-SOC1），并以蛋白复合物的方式锚定到 SOC1 启动子的 CArG-box，从而调节 SOC1 基因的转
录表达（de Folter et al.，2005；Immink et al.，2012；Balanzà et al.，2014）。
与此类似，芥菜 FLC 和 SVP 属于 MIKC 型蛋白，也能形成同源蛋白二聚体（FLC-FLC，SVP-SVP）
和异源二聚体（FLC-SVP）（汤青林 等，2012、2013）。本研究中发现芥菜 FLC 和 SVP 均可锚定到
SOC1启动子的 3个CArG-box。推测它们也很可能以蛋白复合物结合到 SOC1的启动子上，抑制 SOC1
转录表达。但这一作用机制还有待深入研究。

References
Alexandre C M，Hennig L. 2008. FLC or not FLC：The other side of vernalization. Journal of Experimental Botany，59 (6)：1127–1135.
Balanzà V，Martínez-Fernández I，Ferrándiz C. 2014. Sequential action of FRUITFULL as a modulator of the activity of the floral regulators SVP and
SOC1. Journal of Experimental Botany，65 (4)：1193–1203.
Boss P K，Bastow R M，Mylne J S，Dean C. 2004. Multiple pathways in the decision to flower：Enabling，promoting，and resetting. Plant Cell，
16：18–31.
de Folter S，Immink R G，Kieffer M，Parenicová L，Henz S R，Weigel D，Busscher M，Kooiker M，Colombo L，Kater M M，Davies B，
Angenent G C. 2005. Comprehensive interaction map of the Arabidopsis MADS Box transcription factors. Plant Cell，17 (5)：1424–1433.
Helliwell C A，Wood C C，Robertson M，James Peacock W，Dennis E S. 2006. The Arabidopsis FLC protein interacts directly in vivo with SOC1
and FT chromatin and is part of a high-molecular-weight protein complex. Plant J，46 (2)：183–192.
Hepworth S R，Valverde F，Ravenscroft D，Mouradov A，Coupland G. 2002. Antagonistic regulation of flowering-time gene SOC1 by CONSTANS
陈 娇，赵夏云，鲜登宇，马关鹏，谢 婷，王志敏，宋 明，汤青林.
芥菜开花整合子 SOC1 启动子的克隆及其与 FLC、SVP 蛋白互作的研究.
园艺学报，2015，42 (10)：1931–1943. 1943
and FLC via separate promoter motifs. The EMBO Journal，21 (16)：4327–4237.
Immink R G，Kaufmann K，Angenent G C. 2010. The‘ABC’of MADS domain protein behaviour and interactions. Semin Cell Dev Biol，21 (1)：
87–93.
Immink R G，Posé D，Ferrario S，Ott F，Kaufmann K，Valentim F L，de Folter S，van der Wal F，van Dijk A D，Schmid M，Angenent G C. 2012.
Characterisation of SOC1’s central role in flowering by the identification of its up- and downstream regulators. Plant Physiology，160：433–439.
Moon J，Lee H，Kim M，Lee I. 2005. Analysis of flowering pathway integrators in Arabidopsis. Plant & Cell Physiology，46 (2)：292–299.
Jung J H，Ju Y，Seo P J，Lee J H，Park C M. 2012. The SOC1-SPL module integrates photoperiod and gibberellic acid signals to control flowering
time in Arabidopsis. Plant Journal，69 (4)：577–588.
Lee J H，Yoo S J，Park S H，Hwang I，Lee J S，Ahn J H. 2007. Role of SVP in the control of flowering time by ambient temperature in Arabidopsis.
Genes & Development，21：397–402.
Li D，Liu C，Shen L，Wu Y，Chen H，Robertson M，Helliwell CA，Ito T，Meyerowitz E，Yu H. 2008. A repressor complex governs the integration
of flowering signals in Arabidopsis. Developmental Cell，15 (1)：110–120.
Liu C，Xi W，Shen L，Tan C，Yu H. 2009. Regulation of floral patterning by flowering time genes. Developmental Cell，16：711–722.
Tang Qing-lin，Ding Ning，Li Nian-zu，Wang Zhi-min，Song Ming. 2013. Evaluation of acting domain and strength mediating the protein
self-interactions of SVP and FLC in Brassica juncea. Acta Horticulturae Sinica，40 (4)：675–684. (in Chinese)
汤青林，丁 宁，李念祖，王志敏，宋 明. 2013. 芥菜开花负调因子 SVP 及 FLC 同源互作域筛选和作用强度分析. 园艺学报，40 (4)：
675–684.
Tang Qing-lin，Li Nian-zu，Ding Ning，Chen Zhu-rui，Song Ming，Wang Zhi-min. 2012. Determination of interactions between SVP and FLC in
Brassica juncea Coss. by yeast two-hybrid system. Acta Horticulturae Sinica，39 (6)：1175–1182. (in Chinese)
汤青林，李念祖，丁 宁，陈竹睿，宋 明，王志敏. 2012. 芥菜开花调控蛋白 SVP 与 FLC 酵母表达载体的构建及其相互作用研究. 园
艺学报，39 (6)：1175–1182.



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