全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：1944–1952.
Acta Horticulturae Sinica
1944 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0211；http：//www. ahs. ac. cn
辣椒成熟过程中贮藏物质变化的显微化学与电
镜观察
公颜慧 1，刘 林 2,*
（1 临沂大学生命科学学院，山东临沂 276005；2 临沂大学药学院，山东临沂 276005）
摘 要：为了解辣椒果实成熟过程中果皮内贮藏物质的变化模式，用光学和透射电子显微技术对绿
色和成熟变红果皮进行显微化学和超微结构观察。结果表明，果实充分膨大并且仍呈绿色时，中果皮的
薄壁组织和内果皮含大量淀粉粒，中果皮的厚角组织及外果皮无淀粉。果实成熟变红后，淀粉粒消失，
果皮积累两种脂滴，外果皮积累质体脂滴，中果皮及内果皮积累质体脂滴和胞质脂滴；胞质脂滴椭球形，
存在于细胞质中，沿质膜内表面排列，质体脂滴球形和棒状，存在于有色体中；外果皮中质体脂滴以球
形为主，中果皮和内果皮中质体脂滴以棒状为主；胞质脂滴和质体脂滴都与四氧化锇反应，显示脂肪酸
链含有双键。归纳起来，果实成熟前，果皮中的贮藏物质是淀粉粒，淀粉积累有组织特异性，只在中果
皮的薄壁组织和内果皮中积累；果实成熟变红后，贮藏物质转化成胞质脂滴和质体脂滴，质体脂滴存在
于所有组织，而胞质脂滴不存在于外果皮；辣椒油富含不饱脂肪酸。
关键词：辣椒；果实；贮藏物质；脂滴；淀粉粒
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-1944-09

Microchemical and Ultramicroscopic Observation on Dynamics of Storage
Reserves in Chili Pepper Fruits During Ripening
GONG Yan-hui1 and LIU Lin2,*
（1College of Life Sciences，Linyi University，Linyi，Shandong 276005，China；2College of Pharmacy，Linyi University，
Linyi，Shandong 276005，China）
Abstract：In order to understand the dynamics of storage reserves in chili pepper fruits during
ripening，pericarps of green and red fruits were examined by means of histochemistry and transmission
electron microscopy. As fruits fully expanded and remained green，the endocarp and the parenchyma of the
mesocarp contained a large number of starch grains，while the epicarp and the collenchymas of the
mesocarp lacked storage reserves. As fruits ripened to red，starch grains disappeared，a large number of
plastidial lipid droplets accumulated in the epicarp，and both plastidial and cytosolic lipid droplets
accumulated in great numbers in other tissues. Cytosolic lipid droplets were elliptical and were located in the
cytoplasm，whereas the plastidial lipid droplets were spherical or rod-like and located within chromoplasts
that occurred in all tissues. Spherical plastidial lipid droplets tended to be present in the epicarp，whereas
rod-like lipid droplets tended to be present in other tissues. Both cytosolic and plastidial lipid droplets

收稿日期：2015–04–05；修回日期：2015–07–28
基金项目：山东省自然科学基金项目（ZR2015HL115）；国家自然科学基金青年科学基金项目（31300545）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liulinlyu163@163.com）
公颜慧，刘 林.
辣椒成熟过程中贮藏物质变化的显微化学与电镜观察.
园艺学报，2015，42 (10)：1944–1952. 1945
strongly reacted with osmium tetroxide to produce orange color，indicating the presence of double bonds.
In summary，the storage reserves in green pericarp were starch grains that were exclusively present in the
parenchyma of the mesocarp and endocarp，and the storage reserves were converted to cytosolic and
plastidial lipid droplets as the fruits ripened to red. Plastidial lipid droplets accumulated in all tissues，while
cytosolic lipid droplets were absent in the epicarp. All lipid droplets contained unsaturated oil.
Key words：Capsicum annuum；fruit；storage reserve；lipid droplet；starch grain

果实发育过程涉及贮藏物质和细胞超微结构变化，例如辣椒果实成熟过程中叶绿体转化成有色
体（Frey-Wyssling & Kreutzer，1958；Spurr & Harris，1968；Laborde & Spurr，1973；Deruère et al.，
1994；Liu，2013），有色体内积累大量类胡萝卜素，使果实呈红色或黄色（Camara & Brangeon，1981；
Simkin et al.，2007）。然而关于辣椒果实发育过程中贮藏物质积累的研究较少。辣椒果实成熟前，
淀粉在果皮所有组织中积累还是在特定组织中积累？辣椒果实成熟后含丰富色素和脂类物质
（Tsatsaronis & Kehayoglou，1971；Whitaker，1989；Thomas et al.，1998；Perez-Galvez et al.，1999；
Schulz et al.，2005；Singh et al.，2009；Kwon et al.，2011；Wesołowska et al.，2011），这些脂类物
质在什么组织中积累，以什么方式积累，在细胞内什么场所积累？针对这些问题，本研究中对充分
膨大并且仍呈绿色的辣椒果皮和成熟变红的果皮进行了显微化学和超微结构观察。
1 材料与方法
1.1 材料
供试辣椒为‘二金条’（Capsicum annuum‘Erjintiao’）。2012—2013 年，1 月下旬在温室内
苗床播种，4 月下旬移栽到临沂大学实验田，常规管理。8 月上旬采样，从健壮植株上采摘充分膨大
并且仍呈绿色的果实以及成熟变红的果实。
1.2 显微化学技术观察
淀粉：根据淀粉与碘反应产生蓝色碘化淀粉的性质，将绿色和红色果皮徒手切片，切片用碘化
钾—碘液处理，显微镜下观察（王心钗，1986）。利用淀粉粒的特殊形态和光学特性，将果皮的半薄
切片用甲苯胺蓝染色，淀粉粒可以清楚显现，并且细胞结构清晰，便于观察。
脂滴：根据脂肪与苏丹Ⅲ作用产生黄色至红色的性质，将成熟变红的果皮徒手切片，用苏丹Ⅲ
的酒精溶液处理，显微镜下观察（王心钗，1986）。利用不饱和脂肪与四氧化锇反应产生棕色的性质
（Jones，2002），将果皮用四氧化锇处理，树脂包埋后切片，显微镜下观察；将这样的切片用甲苯
胺蓝染色，既可以观察到棕色脂滴又可清晰地观察到细胞结构。
蛋白质：利用蛋白质与碘反应产生黄色产物的性质，先将果皮用酒精溶液脱色，然后徒手切片，
切片用碘化钾—碘液处理，显微镜下观察（王心钗，1986）。
1.3 光学和透射电子显微技术观察
采摘充分膨大并且仍呈绿色的果实，以及成熟变红的果实，将果皮切成小块（< 1 mm × 1 mm），
立即置于 2%戊二醛溶液（50 mmol · L-1 磷酸缓冲液配制，pH 6.8）于 4 ℃固定 12 h，再用 1%四氧化
锇溶液（50 mmol · L-1 磷酸缓冲液配制，pH 6.8）于室温下固定 12 h，在浓度梯度 10%的系列酒精中
脱水，Epon812 树脂包埋，60 ℃温度下聚合。用玻璃刀切厚度 2 µm 半薄切片，切片用甲苯胺蓝染

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Microchemical and ultramicroscopic observation on dynamics of storage reserves in chili pepper fruits during ripening.
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色，光学显微镜下观察照相，或者不染色，直接观察脂滴并照相。用钻石刀切厚度 70 nm 超薄切片，
切片用醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色，透射电子显微镜下观察照相。
2 结果与分析
2.1 贮藏物质组织化学观察结果
充分膨大并仍呈绿色的果实果皮结构特点为：外果皮（即外表皮）是一层细胞，细胞壁厚，外
壁厚度可达 20 µm（图 1，A）。中果皮由厚角组织和薄壁组织构成，厚角组织由外果皮以下 8 ～ 9
层较为扁平的细胞组成，细胞壁的细胞角隅增厚，细胞排列紧密，基本没有细胞间隙，细胞较小，
越靠近外果皮越小（图 1，A）；薄壁组织也由多层细胞构成，细胞大，排列疏松，有细胞间隙（图
1，B），但靠近内果皮的部分薄壁细胞较小，排列也较紧密，基本没有细胞间隙（图 1，C）。内果
皮（即内表皮）是面向果实空腔的一层细胞，细胞体积小，排列紧密（图 1，C）。
果实充分膨大并且仍呈绿色时，果皮内含有大量淀粉粒，但不含贮藏蛋白和脂类物质。淀粉粒
的分布有组织特异性，中果皮的薄壁组织含丰富淀粉粒（图 1，B、C），内果皮也含有大量淀粉粒
（图 1，C），但中果皮的厚角组织和外果皮（图 1，A）缺少淀粉粒。
果实成熟变红后，果皮中含有大量脂类物质，淀粉粒消失，并且仍然不含蛋白质。脂类物质出现
在果皮所有组织中，但以中果皮的厚角组织和薄壁组织中最为丰富（图 1，D、E）。果皮中的这些脂类
物质能与四氧化锇反应（图 2）。脂类物质贴着细胞壁（图 2，A），或者位于球状体内（图 2，B）。



图 1 辣椒果皮组织化学（四氧化锇处理，甲苯胺蓝–O 染色）观察结果
A ~ C：充分膨大并呈绿色果实的果皮，薄壁组织和内表皮含淀粉粒；D，E：红色果皮，积累脂类物质（箭头）。
CO：厚角细胞；CW：细胞壁；EN：内表皮；EP：外表皮；IS：细胞间隙；PA：薄壁细胞；SG：淀粉粒。
Fig. 1 Histochemistry of pericarps of fruits（Treated with osmium tetroxide and toluidine blue O）
A–C：Pericarp of fully expanded green fruits，containing starch grains；D，E：Pericarp of red fruits，containing lipid accumulation（arrows）. CO：
Collenchymatous cell；CW：Cell wall；EN：Endodermis；EP：Epidermis；IS：Intercellular space；PA：Parenchymatous cell；SG：Starch grain.
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图 2 辣椒红色果实中果皮组织化学（四氧化锇处理，不染色，细胞壁不显示）观察结果
A：脂类物质贴着细胞壁（箭头）；B：脂类物质贴着细胞壁（黑色箭头）或位于球体内（白色箭头）。IS：细胞间隙；PA：薄壁细胞。
Fig. 2 Histochemistry of mesocarps of red fruits（Treated with osmium tetroxide and not stained）
A：Showing a layer of lipid accumulation along the cell wall (arrows)；B：Lipid accumulation is along the cell wall（black arrows）
and within spherical bodies（white arrows）. IS：Intercellular space；PA：Parenchymatous cell.
2.2 绿色果皮贮藏物质的电镜观察结果
充分膨大并呈绿色的果实，外果皮细胞含有质体、线粒体、小泡等细胞器，质体中基本不含类
囊体和基粒（图 3，A、B）。外果皮内观察不到淀粉、脂类和蛋白质等贮藏物质。
中果皮由厚角组织和薄壁组织构成。厚角组织内，细胞壁上有纹孔（图 3，C），细胞质中有叶
绿体、线粒体、小泡、高尔基体等细胞器。叶绿体呈棒状（图 3，D、E），有发达的类囊体，类囊
体形成基粒（图 3，E、F）。绝大多数叶绿体不含淀粉粒，仅个别叶绿体含有很小的淀粉粒。薄壁组

图 3 绿色果实的外果皮与中果皮厚角组织细胞超微图片
A、B：外果皮（外表皮）细胞，示质体、线粒体、小泡等；C：中果皮厚角组织细胞角隅处，示叶绿体，可见纹孔（箭头）；
D：厚角组织细胞，示叶绿体、线粒体和小泡等；E、F：厚角组织细胞，示叶绿体中丰富的类囊体和基粒。
CH：叶绿体；CW：细胞壁；GR：基粒；M：线粒体；P：质体；T：类囊体；V：小泡。
Fig. 3 Microscopic images of epicarp cells and collenchymatous cells of the mesocarp of green fruits
A，B：Epicarp（epidermis）cell，showing plastids，mitochondria，and vesicles；C：Collenchymatous cell，showing chloroplast and a pit（arrow）；
D：Collenchymatous cell，showing chloroplasts，mitochondria，and vesicles；E，F：Collenchymatous cell，showing rich thylakoids and grana in
the chloroplast. CH：Chloroplast；CW：Cell wall；GR：Grana；M：Mitochondrion；P：Plastid；T：Thylakoid；V：Vesicle.

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织细胞含有丰富的细胞器，最显著的细胞器是淀粉体和线粒体，每个淀粉体含有多个淀粉粒，直径
1 ～ 2 µm（图 4，A、B）。因为所含淀粉粒多，致使淀粉体轮廓凹凸不平。厚角组织和薄壁组织中
都不含蛋白质体，也缺少脂滴。
与中果皮的薄壁细胞相似，内果皮细胞也含有淀粉体，每个淀粉体积累多数淀粉粒（图 4，C、
D）。内果皮细胞也不含脂滴和蛋白质体。



图 4 绿色果实中果皮和内果皮中的淀粉体
A、B：中果皮薄壁组织细胞，示淀粉体；C、D：内果皮细胞，示淀粉体。AP：淀粉体；CW：细胞壁；
M：线粒体；SG：淀粉粒；T：类囊体。
Fig. 4 Amyloplasts in endocarp and mesocarp of green fruits
A，B：Parenchymatous cell in the mesocarp，showing amyloplasts；C，D：Endocarp cell，showing an amyloplast.
AP：Amyloplast；CW：Cell wall；M：Mitochondrion；SG：Starch grain；T：Thylakoid.

2.3 红色果皮中贮藏物质的电镜观察
2.3.1 细胞质中的脂滴
果实成熟变红后，果皮中淀粉粒消失，同时积累大量脂滴。脂滴分为两类，一类存在于细胞质
中，为胞质脂滴，另一类存在于质体中，为质体脂滴。
中果皮和内果皮含有胞质脂滴，但外果皮缺少胞质脂滴。中果皮的厚角组织（图 5，A、B）和
薄壁组织（图 5，C）中胞质脂滴都非常丰富，胞质脂滴椭球形或卵形，长轴 1 ～ 1.5 µm，短轴 1 µm，
沿着质膜内表面排列，长轴垂直于细胞表面。内果皮细胞也含有少量胞质脂滴（图 5，D）。胞质脂
滴电子密度不均匀，脂滴的边缘电子密度较低，内部区域电子密度较高（图 5，A、B）。
2.3.2 质体中的脂滴
果实成熟变红后，外果皮、内果皮以及中果皮的厚角组织和薄壁组织都含有有色体。外果皮中
有色体由原质体转化而成，呈椭球形，长轴约 4 µm，短轴约 2 µm，没有周缘小管系统；有色体内
部积累大量球形和椭球形脂滴（图 6，A、B），这些质体脂滴的形态与细胞质中的胞质脂滴差异明
显：首先，有色体中的脂滴体积小，长轴 0.15 µm，短轴 0.1 µm，分别只有细胞质中脂滴的 1/10；
其次，有色体中的脂滴电子密度大。
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图 5 红色果皮中的胞质脂滴
A、B：中果皮厚角组织细胞，含大量胞质脂滴；C：中果皮薄壁组织细胞，含大量胞质脂滴；D：内果皮细胞，胞质脂滴较少。
CW：细胞壁；IS：细胞间隙；L：脂滴；M：线粒体。
Fig. 5 Cytosolic lipid droplets in pericarps of red fruits
A，B：Collenchymatous cell of the mesocarp，showing rich cytosolic lipid droplets；C：Parenchymatous cell of the mesocarp，
showing rich cytosolic lipid droplets；D：Endocarp（endodermis）cell，showing cytosolic lipid droplets.
CW：Cell wall；IS：Intercellular space；L：Lipid droplet；M：Mitochondrion.



图 6 红色果实外果皮和中果皮有色体中的脂滴
A、B：外果皮细胞，示有色体和所含脂滴；C、D：厚角组织细胞，示有色体和所含脂滴；E、F：薄壁细胞，示有色体和所含脂滴。
CP：有色体；CW：细胞壁；L：脂滴；PT：周缘小管。
Fig. 6 Lipid droplets in chromoplasts in the epicarp and mesocarp of red fruits
A，B：Epicarp cell，showing chromoplasts and plastidial lipid droplets；C，D：Collenchymatous cell，showing chromoplasts and
plastidial lipid droplets；E，F：Parenchymatous cell，showing chromoplasts and plastidial lipid droplets.
CP：Chromoplast；CW：Cell wall；L：Lipid droplet；PT：Peripheral tubule.

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中果皮厚角组织中的有色体（图 6，C、D）由叶绿体转化而成，薄壁组织中的有色体（图 6，E、
F）由淀粉体转化而成。两种组织中的有色体近球形，直径 3 ～ 4 µm（图 6，C、E），边缘区域有大
量小管（图 6，D、F）。有色体内积累大量脂滴，脂滴呈球形和棒状，以棒状为主；球形脂滴直径
约 0.1 µm，棒状脂滴长 0.1 ～ 0.5 µm（图 6，D、F）。
内果皮细胞中的有色体也由淀粉体转化而成，与中果皮中的有色体相比，所含脂滴较少（图 7，
A），脂滴呈棒状，直径约 40 nm，长约 0.2 µm（图 7，B）。与外果皮中的有色体相似，内果皮中的
有色体也缺少周缘小管。



图 7 红色果实内果皮有色体中的脂滴
A：内果皮（内表皮）细胞，示有色体；B：上图有色质中的脂滴。CP：有色体；CW：细胞壁；L：脂滴。
Fig. 7 Lipid droplets in the endocarp of red fruits
A：Endocarp（endodermis）cell，showing a chromoplast；B：Showing lipid droplets in the chromoplast.
CP：Chromoplast；CW：Cell wall；L：Lipid droplet.
3 讨论
3.1 绿色果皮中的贮藏物质积累有组织特异性
果实充分膨大并仍呈绿色时，果皮内贮藏物质以淀粉粒为主要形式。淀粉粒只出现于中果皮的
薄壁组织和内果皮，中果皮的厚角组织和外果皮都缺少淀粉粒，表明果实充分膨大时淀粉粒在果皮
中的分布具有组织特异性。
辣椒果皮中合成淀粉的原料可能有两个来源，成熟叶片和中果皮的厚角组织。叶片是光合作用
的主要器官，果实中积累的同化物主要来自成熟叶片制造的光合产物。辣椒果皮维管束包埋于中果
皮的薄壁组织内，成熟叶片合成的光合产物通过韧皮部长途运输到达果皮后在薄壁组织中卸载，使
薄壁组织在获取来自叶片光合产物方面具有位置优势，将获取的光合产物在淀粉体中转化成淀粉。
中果皮的厚角组织有发达的叶绿体，表明厚角组织具有光合作用功能，但厚角组织不积累淀粉，表
明光合产物发生了转移，可能进入薄壁组织并转化成淀粉，细胞之间的胞间连丝为光合产物转移提
供了共质体途径。
厚角组织中有类囊体发达的叶绿体，是果实成熟前呈现绿色的原因。薄壁组织中的质体分化成
淀粉体，淀粉体是白色体的一种，因此薄壁组织无色或颜色很浅。
3.2 辣椒果实成熟变红后果皮中的贮藏物质转化成两种类型的脂滴
脂滴是磷脂单分子层膜包围的细胞器，以贮藏脂类物质为主要功能，分为两类：存在于细胞质
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中的胞质脂滴（cytosolic lipid bodies）和发生于质体中的质体脂滴（plastidial lipid bodies）（Murphy，
2001）。脂滴的积累具有多方面生物学功能，涉及发育和胁迫抵御（Murphy，2001，2012），分布非
常广泛，以贮藏营养为主要功能的细胞经常积累脂滴，不积累脂滴也不积累淀粉粒的营养细胞极少
见（Liu，2015）。贮藏营养是辣椒果皮的一个重要功能，果实发育过程中，贮藏物质因果实生物功
能的需要而发生相应变化。辣椒果实成熟前果皮积累淀粉，成熟变红后，淀粉消失，果皮中的贮藏
物质转化成两种脂滴：胞质脂滴和质体脂滴。胞质脂滴沿质膜排列成一层；质体脂滴在有色体内积
累，果皮各类型细胞都含有色体。胞质脂滴比质体脂滴大得多，很明显是贮藏脂类物质的主要部位。
辣椒果皮中的两种脂滴都与四氧化锇作用，表明辣椒果皮中的贮藏脂类富含双键，即辣椒油富含不
饱和脂肪酸。四氧化锇只与脂肪酸链上的双键反应，不与饱和脂肪酸链反应（Jones，2002）。
辣椒果皮中的胞质脂滴和质体脂滴在透射电镜下表现 3 方面不同：存在的场所不同，胞质脂滴
是细胞质中的细胞器，质体脂滴是有色体这种双层膜细胞器中的细胞器；大小不同，胞质脂滴较大
而质体脂滴较小；形状不同，胞质脂滴只具有椭球形轮廓，而质体脂滴形态变化大，既有球形和椭
球形，也有棒状。球形或椭球形质体脂滴主要发生于外果皮细胞，棒状脂滴出现于厚角组织、薄壁
组织和内果皮。质体脂滴形态变化与其化学组成相关。质体脂滴的膜组分是极性脂和蛋白质，内含
物是中性脂和色素（Hansmann & Sitte，1982；Bonora et al.，2000；Rawsthorne，2002；Austin et al.，
2006）。质体脂滴的形态随着不同组分比例的变化而变化，[中性脂 + 类胡萝卜素]与[极性脂 + 蛋
白质]比率决定质体脂滴的形态（Knoth et al.，1986；Deruère et al.，1994；Murphy，2001）：如果[极
性脂 + 蛋白质]与[中性脂 + 类胡萝卜素]的比率低，即膜组分相对较少，内容物相对较多，有限
的膜就形成具有最大容积的球形囊，质体脂滴呈球状；相反，如果[极性脂 + 蛋白质]与[中性脂 +
类胡萝卜素]的比率高，即膜组分相对富余，内容物相对贫乏，质体脂滴呈棒状。蛋白质对棒状脂滴
的形成具有重要作用，例如，甜椒果实的质体脂滴含有一种 32 kD 膜蛋白，将这种膜蛋白与类胡萝
卜素和极性脂以适当的比例混合，可以自组装成棒状结构（Deruère et al.，1994）。在西红柿和苹果
等植物脂滴中也发现了这种 32 kD 蛋白的同系物（Simkin et al.，2007；Singh et al.，2010；Singh &
McNellis，2011）。
果皮变红前，外果皮中的质体属于原质体，中果皮厚角组织中的质体是叶绿体，薄壁组织和内
果皮中的质体是淀粉体；果皮变红后，原质体、叶绿体和淀粉体都转化成有色体。随着果实成熟变
红，果皮中的叶绿体变成有色体，这与很多报道（Frey-Wyssling & Kreutzer，1958；Spurr & Harris，
1968；Laborde & Spurr，1973；Deruère et al.，1994；Liu，2013）一致。有色体赋予果实鲜艳的色
泽，是植物吸引动物以助其传播种子的策略。

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