全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1099–1106.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0323；http：//www. ahs. ac. cn 1099
收稿日期：2016–04–29；修回日期：2016–06–08
基金项目：国家自然科学基金项目（31272162）；国家科技支撑计划项目（2013BAD01B04）；中国农业科学院创新工程项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhuangfeiyun@caas.cn）
胡萝卜SOC1同源基因对光周期的响应及其功能
刘莉洁，欧承刚，赵志伟，孙婷婷，庄飞云*
（农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：基于先期抽薹敏感的‘松滋野生’和耐抽薹的‘Amsterdam’胡萝卜转录组测序结果，分析
胡萝卜中 SOC1 同源基因对光周期的响应规律及其功能。胡萝卜中存在 2 个 SOC1 同源基因：DcSOC1-1
和 DcSOC1-2，具有完整的开放阅读框（ORF），分别编码 217 和 211 个氨基酸，均包含 MADS-box 和 K-box
结构域，C 末端含有保守的 SOC1 motif 基序。系统进化树分析表明，DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 与猕猴桃
AcSOC1f 和葡萄 VvSOC1 的亲缘关系较近，属于 SOC1/TM3 亚家族。在长/短日照处理下，DcSOC1-1 在‘松
滋野生’叶片中的相对表达量均显著高于‘Amsterdam’，且长日照能促进其表达，而 DcSOC1-2 在‘松
滋野生’和‘Amsterdam’中的表达水平较低。在春、秋两季生长过程中，DcSOC1-1 在‘松滋野生’叶
片中的最高表达量分别达到 522.4 和 401.7，而在‘Amsterdam’中均呈低水平表达，与先期抽薹率呈极显
著正相关，说明 DcSOC1-1 对胡萝卜的先期抽薹起着重要作用。
关键词：胡萝卜；先期抽薹；光周期；DcSOC1；qPCR
中图分类号：S 631.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1099-08

Function Analysis of Carrot SOC1 Homologues Responding to Photoperiod
LIU Li-jie，OU Cheng-gang，ZHAO Zhi-wei，SUN Ting-ting，and ZHUANG Fei-yun*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Biology and Genetic
Improvement of Horticultural Crops，Beijing 100081，China）
Abstract：Basis on the RNA-seq analysis， the relative expression and function of carrot
SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANTS 1（SOC1）homologues under photoperiod
treatment were investigated with wild sensitive species‘Songzi’and cultivar‘Amsterdam’which was
tolerant to premature bolting. There were two carrot SOC1 homologues：DcSOC1-1 and DcSOC1-2，which
were annotated with complete open reading frames（ORF）encoding 217 and 211 amino acids respectively，
which both containing MADS-box and K-box domain and a conserved SOC1 motif at the carboxy
terminus. Phylogenetic analysis showed that DcSOC1-1 and DcSOC1-2 were closely related with kiwifruit
AcSOC1f and grape VvSOC1，belonging to SOC1/TM3 subfamily. The expression of DcSOC1-1 in the
leaves of‘Songzi’was significantly higher than that in‘Amsterdam’under short day and long day
treatments，and long day can promote its expression，but the expression of DcSOC1-2 in‘Songzi’and
‘Amsterdam’was low. During the growth of spring and autumn，the maximum expression values of
DcSOC1-1 in‘Songzi’leaves were 522.4 and 401.7 respectively，but its expression was very low in levels

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Function analysis of carrot SOC1 homologues responding to photoperiod.
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of‘Amsterdam’. The correlation analysis revealed that the expression of DcSOC1-1 was significantly
correlated with the ratio of premature bolting，which indicated DcSOC1-1 played an important role in
carrot premature bolting.
Key words：carrot；premature bolting；photoperiod；DcSOC1；qPCR

胡萝卜（Daucus carota L.）植株抽薹通常需要经过 2 ~ 3 个月的低温春化（Dickson & Peterson，
1958；毛笈华 等，2013a，2013b）。前人报道，早花或一年生的胡萝卜品种抽薹受显性春化基因 vrn1
控制（Alessandro & Galmarini，2007；Alessandro et al.，2013）；冬春大棚和北方早春露地栽培中，
胡萝卜先期抽薹受到加性、显性基因以及环境影响，并且长日照可促进植株提早开花（鲍生有 等，
2010；毛笈华 等，2013a）。最近转录组测序结果表明，胡萝卜中存在 31 个春化、光周期及赤霉素
途径中的关键基因以及 2 个开花整合因子 SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANTS 1
（SOC1）的同源基因 WNTLD.40692（DcSOC1-1）和 ATLD.34200（DcSOC1-2），其中 DcSOC1-1
在不同材料间表达差异极显著（毛笈华 等，2013b；Ou et al.，2016）。SOC1 是成花诱导过程中的
关键基因，整合来自春化、光周期、自主、GA 和年龄等不同成花信号，并与 AGAMOUS-LIKE 24
（AGL24）形成正反馈环，共同调控下游花分生组织决定基因 LEAFY（LFY），启动成花（Lee et al.，
2008；Wang et al.，2009；Fornara et al.，2010；Khan et al.，2014）。目前在水稻、小麦、玉米和葡
萄等多种植物中克隆了 1 ~ 2 个 SOC1 同源基因，它们在成花调控上的功能相对保守（Nam et al.，
2005；Sreekantan & Thomas，2006；Lee & Lee，2010；Zhao et al.，2014）。本试验中以先期抽薹敏
感的和耐抽薹的胡萝卜品种资源为试材，深入分析 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 基因结构及其在不同光
周期和生长发育阶段的表达规律。
1 材料与方法
1.1 材料
胡萝卜材料为先期抽薹敏感的‘松滋野生’（Ws）和耐抽薹的栽培品种‘Amsterdam’（Af）。
1.2 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 对不同光周期的响应
2015 年 2 月 12 日，将 Ws 和 Af 播种于中国农业科学院蔬菜花卉研究所玻璃温室，采用 20 cm ×
60 cm × 20 cm 塑料花盆，基质为草炭︰园土︰蛭石 = 3︰2︰1，在短日照（8 h 光照/16 h 黑暗，8：00—
16：00 自然光照，16：00—8：00 覆盖遮光布，下同）条件下培养，3 月 27 日将植株移至露地继续
进行短日照处理。4 月 23 日当植株长出 5 ~ 6 片叶时，对一半样品进行长日照（16 h 光照/8 h 黑暗，
8：00—18：00 自然光照，18：00—0：00 高压钠灯补光，光照强度约 30 μmol · m-2 · s-1）处理，另
一半继续进行短日照处理。处理 7 d 后取样，时间点分别为 4 月 30 日 8：00、12：00、16：00、
20：00，5 月 1 日 0：00、4：00。每次选 5 ~ 8 株的幼嫩叶进行混合取样，重复 3 次，液氮速冻后
置于–80 ℃冰箱保存备用。自出现先期抽薹植株起，每 2 ~ 4 d 统计 1 次抽薹株数，具体统计方法
参照毛笈华等（2013a）的报道。
根据 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 的 unigene 序列，采用 Primer 5.0 软件设计 Reverse Transcription-
Polymerase Chain Reaction（RT-PCR）和荧光定量引物（表 1）。叶片总 RNA 提取、cDNA 第 1 条
链合成、RT-PCR 及 Real-time qPCR 反应等操作步骤均参照毛笈华等（2013b）的报道。使用 NCBI
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图 1 胡萝卜 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 基因的 ORF 扩增
Fig. 1 ORF amplification of DcSOC1-1 and DcSOC1-2 in carrot
的 ORF Finder 程序（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/gorf/）对目标序列进行氨基酸序列分析，
参照刘传娇等（2014）的方法预测 DcSOC1s 蛋白的分子量、基本理化性质和二级结构，并构建系统
进化树。
表 1 胡萝卜 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 基因 RT-PCR 及 Real-time qPCR 分析引物
Table 1 The primers of DcSOC1-1 and DcSOC1-2 for RT-PCR and Real-time qPCR analysis
用途 Use 基因
Gene
正向引物（5′–3′）
Forward primer
反向引物（5′–3′）
Reverse primer
片段大小/bp
Size of the fragment
RT-PCR DcSOC1-1 TCCTCCACCTAAATAATCTCTTCT TCCATTCCCATCTACCAACC 996
DcSOC1-2 CCCTTCCATTTCCATCTCC ATAAATGTTTGTGACCTCCCTG 1 086
Real-time qPCR DcSOC1-1 AAGAATCGCCAGAAGACGG CGCTTGAATCTCTTTTCTGGA 109
DcSOC1-2 GAAAAGGAGAAGACCCTAGCA GTCCAATGTAGAGTTCAGTTTCC 148
参照基因 Reference gene Tublin GAATACCAGCAGTACCAAGA CATTACATATCTTGATGAGCC 88
1.3 DcSOC1-1 在胡萝卜春季和秋季生长过程中的表达与先期抽薹相关性分析
春季于 3 月 19 日将 Ws 和 Af 播种于玻璃温室，在短日照条件下培养。5 月 28 日，植株长出 7 ~
8 片叶时移至露地进行自然光照处理（光照周期 > 15 h），每 7 ~ 8 d 取样 1 次，在上午 8：00—9：00
进行，直至 6 月 27 日。同时，每 7 ~ 8 d 调查植株先期抽薹率。
秋季于 8 月 4 日将 Ws 和 Af 播种于中国农业科学院南口综合试验基地。分别在 9 月 10 日（5
叶）、9 月 17 日（7 叶）、9 月 24 日（9 叶）、10 月 10 日（11 叶）和 10 月 22 日（13 叶）上午 8：00—
9：00 取样。同时调查上述时间植株的先期抽薹率。
采用 qPCR 方法，分析春季和秋季不同生长阶段的 Ws 和 Af 叶片中 DcSOC1-1 的相对表达量，
并采用 SPSS16.0 软件的 Pearson 方法分析其与先期抽薹率的相关性。
2 结果与分析
2.1 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 基因 ORF 扩增
ORF 扩增结果显示 Ws 和 Af 叶片中均能
扩增出 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 的 ORF（图 1），
cDNA 序列相同，ORF 长度分别为 654 和 636
bp，分别编码 217 和 211 个氨基酸，预测的分
子量分别为 24.80 和 24.18 kD，理论等电点分
别为 9.26 和 8.45，均属于亲水性蛋白。
2.2 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 编码氨基酸的同
源性及系统进化分析
BLAST 分析表明 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2
氨基酸序列的一致性为 81%，与葡萄 VvSOC1
氨基酸序列的一致性较高，分别为 76%和 71%，与拟南芥 AtSOC1 的分别为 67%和 64%。氨基酸序
列比对发现 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 均含有保守性高的 MADS-box 和 K-box，以及保守性较弱的 I
区和 C 区（图 2）。DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 在 C 区末端还含有保守性高的 SOC1 motif 基序，属于
SOC1/TM3 亚家族成员，其中 DcSOC1-1 与 AcSOC1f 的一致，DcSOC1-2 存在 1 个氨基酸缺失和 1
个氨基酸变异。蛋白二级结构预测显示，DcSOC1-1 含有 58.99%的 α–螺旋、6.45%的 β–转角、11.52%
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的延伸链和 23.04%的无规则卷曲，DcSOC1-2 蛋白包含 61.11%的 α–螺旋、7.58%的 β–转角、9.95%
的延伸链和 20.85%的无规则卷曲。


图 2 胡萝卜 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 与其他植物 SOC1 氨基酸序列同源比对
蓝色、粉色和黄色序列的一致性分别为 100%、75% ~ 100%和 50% ~ 75%。
Fig. 2 Homology comparison of amino acid sequences alignment of carrot DcSOC1-1 and DcSOC1-2 with other plants
Blue，pink and yellow represented the sequence identities of 100%，75%–100% and 50%–75%，respectively.

系统进化树显示 DcSOC1-1 与 DcSOC1-2 聚在一起，并与其他双子叶植物归为一组（图 3）；
与猕猴桃 AcSOC1f 的进化关系最近，其次是葡萄 VvSOC1 和杏 ParSOC1。


图 3 胡萝卜 DcSOC1-1、DcSOC1-2 与其他植物 SOC1 蛋白的系统进化分析
Fig. 3 Phylogenetic relationship analysis of DcSOC1-1 and DcSOC1-2 with other plants SOC1-like proteins
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2.3 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 对不同光周期的响应
如图 4 所示，在短日照处理下，DcSOC1-1 在 Ws 和 Af 叶片中的表达峰值均出现在 0：00，相
对表达量分别为 322.7 和 0.6；DcSOC1-2 在 Ws 和 Af 中表达规律相似，表达峰值均在 12：00，分
别为 2.3 和 2.1。在长日照处理下，DcSOC1-1 在 Ws 中呈波动表达，在 8：00 和 0：00 的表达量分
别达到 598.5 和 577.3；在 Af 中的峰值出现在 12：00，表达量为 1.6。DcSOC1-2 在 Ws 中也呈波动
变化，最高值为 3.2；在 Af 中的峰值稍有增加，但位置没变。
如图 5 所示，在长日照处理下，Ws 在 5 月 1 日开始抽薹，比短日照处理的（5 月 18 日）提早
17 d；6 月 8 日 Ws 的先期抽薹率达到 81%，而短日照处理仅为 40%。Af 在长、短日照处理下均未
出现抽薹。






















图 4 Ws 和 Af 中 DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 在短日照和长日照处理下的表达
Fig. 4 Expression levels of DcSOC1-1 and DcSOC1-2 of Ws and Af under short day and long day


图 5 Ws 和 Af 在短日照和长日照处理下的先期抽薹率
Fig. 5 The ratio of premature bolting of Ws and Af under short day and long day
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2.4 DcSOC1-1 在胡萝卜春季和秋季生长过程中的表达与先期抽薹相关性分析
如图 6 所示，春季，DcSOC1-1 在 Ws 叶片中的表达随植株生长而增加，在 6 月 20 日达到峰值
522.4，而在 Af 叶片中呈低水平波动表达。Ws 在 6 月 12 日出现先期抽薹，6 月 20 日达到 80.3%，
并持续增加；而 Af 未发生抽薹。相关性分析表明，DcSOC1-1 在 Ws 和 Af 叶片不同生长时期的表
达水平与对应的先期抽薹率之间呈极显著正相关（r = 0.897）。
秋季，DcSOC1-1 在 Ws 和 Af 叶片中的表达均随植株生长而增加，在 9 月 24 日（9 叶期）产生
峰值，分别为 401.7 和 3.2，随后呈波动变化。Ws 在 9 月 17 日出现先期抽薹，在 10 月 22 日达到
93.3%。Af 未发生抽薹。相关性分析表明，DcSOC1-1 的表达水平与先期抽薹率之间同样呈极显著
正相关（r = 0.791）。

图 6 DcSOC1-1 在 Ws 和 Af 不同生长时期的表达量、先期抽薹率及两者之间的相关性分析
Fig. 6 Expression pattern analysis of DcSOC1-1 gene in different developmental stages of Ws and Af，
the ratio of premature bolting and their correlation
3 讨论
栽培胡萝卜从种子到种子的生育周期通常需要一周年，抽薹开花过程易受到众多不确定因素影
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响，相关研究进展十分缓慢（Dickson & Peterson，1958；Rubatzky et al.，1999；毛笈华 等，2013a；
Ou et al.，2016）。建立短周期成花体系对胡萝卜抽薹开花研究显得尤为重要。本研究中选用的野生
胡萝卜 Ws 在持续短日照处理下，只需要 95 d 就能发生先期抽薹，并且在长日照处理下还能提早 17
d；将 Ws 直接置于春、秋两季自然光照处理下，先期抽薹的发生分别需要 85 d 和 44 d，而栽培种
Af 均未发生抽薹，这与前期研究结果（毛笈华 等，2013a）一致。首次建立了只需要 2 ~ 4 个月，
就能完成胡萝卜光周期途径诱导抽薹开花的体系。虽然先期抽薹与正常抽薹开花的调控机制可能存
在差异，但本研究中建立的短周期光照调控体系为深入研究胡萝卜抽薹开花机制提供了重要突破口。
SOC1 作为成花调控的关键整合因子，在单子叶植物和双子叶植物中广泛存在（Nakamura et al.，
2005；Lee & Lee，2010）。玉米含有 1 个 ZmSOC1，其过量表达可上调拟南芥中 LFY 和 AP1 的表达，
导致开花提前（Zhao et al.，2014）。水稻有 2 个 SOC1 同源基因：OsMADS50 和 OsMADS56，在长
日照下分别作为开花促进和抑制因子参与成花调控（Ryu et al.，2009）。小麦中有 1 个 WSOC1，能
够整合赤霉素途径促进成花（Shitsukawa et al.，2007）。在木本果树甜橙和杏树中也发现了 SOC1 同
源基因（Tan & Swain，2007；Trainin et al.，2013），其中 ParSOC1 的表达具有昼夜节律性，对解除
杏树休眠发挥了重要作用。本研究基于转录组测序在胡萝卜中克隆了 2 个 SOC1 同源基因：DcSOC1-1
和 DcSOC1-2，均含有 MADS-box、K-box 保守结构域和 SOC1 motif 基序，属于 SOC1/TM3 亚家族
基因，与葡萄 VvSOC1 和杏 ParSOC1 亲缘关系较近。
在短日照处理下，DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 的表达均呈现出昼夜节律，表达峰值分别在 0：00
和 12：00。虽然两者在 Ws 和 Af 叶片中表达规律一致，但 DcSOC1-1 在 Ws 和 Af 叶片中的相对表
达量差异极显著，DcSOC1-2 的相对表达量则相似，这与前期转录组分析结果（Ou et al.，2016）一
致。在长日照处理下，DcSOC1-1 和 DcSOC1-2 在 Af 叶片中的表达也呈现出昼夜节律，表达峰值均
在12：00，其中DcSOC1-1的相对表达量有所提高；但两者在Ws中的表达呈波动变化，其中DcSOC1-1
的表达峰值提高近 1 倍，DcSOC1-2 的表达峰值变化不显著。同时，Ws 在长日照处理下先期抽薹的
发生时间比短日照提早了 17 d，6 月 8 日 Ws 在长日照处理下的先期抽薹率提高了 1 倍，说明
DcSOC1-1 在 Ws 中的高水平表达与先期抽薹密切相关。
通过深入研究春、秋两季胡萝卜不同生长阶段中 DcSOC1-1 的表达规律，发现其在 Ws 叶片中
的相对表达量极显著高于 Af，与上述结果一致；随着植株不断生长，DcSOC1-1 表达量形成峰值后
呈波动变化，这与拟南芥 AtSOC1 和水稻 OsMADS50 的表达模式相似（Lee et al.，2000；Tadege et al.，
2003）。Ws 均在 DcSOC1-1 形成峰值前出现先期抽薹，其抽薹率随着植株生长而逐渐增加，但 Af
均未出现抽薹。相关性分析表明，春、秋两季中 DcSOC1-1 的相对表达量与先期抽薹率之间均呈极
显著正相关，说明 DcSOC1-1 是胡萝卜光周期成花途径的重要整合因子，对调控胡萝卜先期抽薹发
生具有重要作用。

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