全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（9）：1741–1751 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–04–23；修回日期：2013–07–08
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BADB8B01）；江苏省自然科学基金项目（BK2010320）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yangxu@yzu.edu.cn，Tel：13912145746）
茄果类蔬菜抗根结线虫分子育种研究进展
翁 伟，罗晓文，杨 旭*，成玉富
（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009）
摘 要：综述了茄果类蔬菜抗根结线虫分子育种近年来的研究进展及所取得的成果，探讨了今后研
究需要解决的问题，并对发展方向作了展望。
关键词：番茄；辣椒；茄子；根结线虫；基因定位；分子标记
中图分类号：S 641 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）09-1741-11

Research Progress on Root-knot Nematode Disease Resistance Breeding of
Solanaceous Fruit Vegetable
WENG Wei，LUO Xiao-wen，YANG Xu*，and CHENG Yu-fu
（College of Horticulture & Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009，China）
Abstract：In this paper，progress and achievements of molecular breeding for tomato，pepper
root-knot nematode resistance have been reviewed. It analyzes the existing problems and prospects the
future research orientation.
Key words：tomato；pepper；eggplant；root-knot nematodes；genes location；genes molecular markers

据有关报道，线虫每年给全世界作物造成的损失高达 1 180 亿美元（McCarter，2009），其中根
结线虫每年给园艺作物造成的损失占总损失的 20%（魏振林 等，2007）。近年来，中国茄果类蔬菜
（番茄 Solanum lycopersicon Mill.，辣椒 Capsicum annum L.，茄子 Solanum melongena L.）的根结线
虫病害发生越来越严重。这主要是因为保护地面积不断增加，一方面为根结线虫的越冬提供了更加
适宜场所，延长了为害时间，发生世代增加，为害加重；另一方面，保护地位置相对固定，难于深
耕改土，表土层中根结线虫密度大，加上栽培连作年限长，且水肥投入大，尤其是生理酸性肥料导
致土壤 pH 下降，有利于根结线虫病的发生。为此，防治根结线虫病迫在眉睫。
国内外对番茄和辣椒抗根结线虫的分子研究较深入，而对茄子的研究较少，茄子上根结线虫爆
发的报道也较少，所以对茄子抗根结线虫的分子育种研究较为缓慢。
1 根结线虫的种类及致病机理
根结线虫有 80 多个种（Karssen，2002），其中危害蔬菜最严重的有 4 个，分别是南方根结线虫
Meloidogyne incognita（包括 4 个生理小种）、爪哇根结线虫 M. javanica、花生根结线虫 M. arenaria
（包括 2 个生理小种）和北方根结线虫 M. hapla（包括 A 和 B 两个明显的细胞遗传学小种）（Eisenback

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et al.，1986）。中国大部分省市，如广东、福建、海南、云南、江西、湖北、河南、黑龙江、辽宁、
安徽、贵州、北京、江苏、山东、浙江、陕西等，都有根结线虫发生和危害的报道（文廷刚 等，2008），
其中南方根结线虫造成的危害较为严重，为优势种。
根结线虫从卵中孵化出以后，其二龄幼虫进入土壤并在土壤中移动，通过头部敏感的化感器寻
找到寄主植物根后，在寄主根尖分生组织附近侵入，并在其细胞间移动，直到找到适于取食位点形
成的细胞时停止移动（Davis et al.，2000），通过食道分泌吲哚乙酸等生长激素，作用于 1 至数个细
胞，刺激其分裂和生长，形成巨型细胞，以利于自身生长发育。这些巨型细胞在植物根系上呈念珠
状排列，看上去像似一串串珠链。巨型细胞是根结线虫取食营养的来源，影响植株根部对水分、养
分的吸收和植株正常生理代谢，导致地上部表现为矮小，叶色发黄，小叶，不结实或者结实不良等
症状。根结线虫食道腺分泌物还刺激寄主根部的皮层和中柱细胞异常分裂，导致根组织膨大形成根
结，对根的输导系统造成严重危害。在寄主体内，根结线虫的真皮及表皮还产生抗寄主的防御蛋白，
如 SOD、硫氧还蛋白氧化酶、脂氧化酶、抑制蛋白等，阻止寄主依赖茉莉酸途径的防御反应（Gheysen
& Fenoll，2002；McCarter et al.，2003）。
2 植物抗根结线虫机制
2.1 植物根的阻碍作用
根结线虫是从植物根系侵染引发植物病害，根的结构决定了根结线虫侵染的难易程度。玉米的
根有一层可以用来引诱根结线虫的可隔离的细胞，当根结线虫侵染时，这层细胞引诱根结线虫对该
层细胞侵染，致使根结线虫不能直接进入内层细胞，从而减少了对根的损害（Rodger et al.，2003）。
Bendezu 和 Starr（2003）通过让根结线虫同时侵染抗病花生品种 COAN 和感病花生品种 Florunner
的根，发现 COAN 的维管束里只有不到 1%的 2 龄根结线虫幼虫；而 Florunner 的维管束中有超过
70%的 2 龄根结线虫幼虫，说明抗病品种 COAN 的根在根结线虫侵染过程中起了阻碍作用。
2.2 植物体内的酶
贾双双等（2012）研究了番茄砧木高感品种 Ls-89 与高抗品种坂砧 2 号幼苗接种南方根结线虫
前后活性氧代谢的差异。结果表明，未接种南方根结线虫的番茄砧木幼苗，其根系与叶片活性氧水
平及超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性未表现出显著差异。
接种南方根结线虫后，高抗品种幼苗中 SOD、CAT 活性显著高于高感品种；高感品种受侵染后与正
常根系差异不明显。徐小明等（2008a，2008b）研究了茄子砧木中高抗品种托鲁巴姆和感病品种赤
茄幼苗接种前后活性氧代谢的差异：未接种南方根结线虫时，高抗品种幼苗根系中 SOD、POD、CAT
活性显著高于感病品种；接种后，高抗品种幼苗根系的 SOD、CAT、POD 活性明显高于正常根系酶
的活性。由此可以看出番茄和茄子对根结线虫的抗性与其体内 SOD、CAT、POD 活性有关。
2.3 植物 R 基因及过敏性反应
植物对根结线虫的抗性反应主要表现为两个方面：一是依赖于植物体内的抗性基因（R 基因），
二是依赖于植物根系局部发生的过敏性坏死反应。
从甜菜、马铃薯、番茄、辣椒中已经克隆出多个 R 基因（Cai et al.，1997；Milligan et al.，1998；
Paal et al.，2004；张丽英 等，2008），并且其中很多基因已经被定位。如番茄对根结线虫的抗性是
由主效单显性基因 Mi-1 决定的（Gilbert & Mcguire，1956）。Mi-1 基因中的 Mi-1.2 基因定位于番茄
6 号染色体（Seah et al.，2004），它编码一个富含亮氨酸的重复序列蛋白，对南方根结线虫、爪哇根
9 期 翁 伟等：茄果类蔬菜抗根结线虫分子育种研究进展 1743

结线虫、花生根结线虫具有抗性（Zhang et al.，2010），将 Mi-1.2 通过转基因技术在烟草、马铃薯中
表达，表现出对根结线虫抗性（Goggin et al.，2006）。
过敏性坏死反应是指当根结线虫侵染植物根系后，植物体内发生一系列生理生化反应，使得根
结线虫周围的植物细胞坏死，以致根结线虫赖以生存的条件被破坏，从而影响其发育和繁殖。Kouassi
等（2004）报道根结线虫 2 龄幼虫在侵入一种茄属植物 Solanum sparsipilum 根系后，其维管束细胞
大量坏死，导致取食位点的巨型细胞崩解。Williamson（1998）用根结线虫侵染含有 Mi 基因的番茄，
几天后寄主侵染部位发生细胞坏死。Chris 等（2004）对新西兰三叶草抗病品种和感病品种接种根结
线虫的卵，发现在抗病品种中发育到 2 龄幼虫以后不能进一步发育，而在感病品种中能够发育成成
虫；若直接接种根结线虫 2 龄幼虫，则在抗病品种中表现出过敏性坏死反应。由此可以说明部分植
物抗根结线虫基因表达可能是通过诱导植物根系局部过敏性反应来实现的，对这些抗病基因的具体
抗性机制还有待进一步研究。
3 植物对根结线虫的抗性鉴定方法
（1）田间鉴定：将鉴定的作物种子或种苗种植于被根结线虫感染的田间病圃，数周后将根拔
起调查根部发病情况。此法简单易行，但费时占地，且难以对根结线虫的繁殖情况进行定量统计，
所以该方法适合于材料的初选（刘维志，1995）。
（2）卵液接种鉴定：将供试材料播种于育苗盘中，2 片真叶时移苗于直径 15 cm，深度 25 cm
的盆中。2 周后用虫卵悬浮液或二龄幼虫接种，每株接种 2 000 ~ 5 000 头，40 ~ 50 d 后调查发病情
况：0 级，没有根结；1 级，1% ~ 15%根系有根结；2 级，16% ~ 25%根系有根结；3 级，26% ~ 50%
根系有根结；4 级，51% ~ 75%根系有根结；5 级，76%以上根系有根结（Barker，1985）。
（3）聚类分析鉴定：利用多指标对植物抗根结线虫水平进行聚类分析和隶属函数分析，对抗
性进行分类。此方法可以克服单指标（根结指数、卵块个数或病情指数）划分标准不同而易出现的
偏差（赵洪海 等，2004；邓莲 等，2007），可以对抗性作出客观评价（徐小明 等，2008c）。贾双
双等（2009）通过运用聚类分析和隶属函数相结合的方法确定番茄砧木 Baliya 为免疫材料，BESUPA、
坂砧 2 号、砧木 606、砧木 002、砧木 001、TMS-150、Support、MIKADO、砧木 401 为抗病材料，
Anka-T 为耐病材料，坂砧 1 号、北京 1 号为感病材料，128、BF 兴津 101、Ls-89 为高感材料。
由于作物病害的发生和发展受外界环境因素的影响，仅依靠作物抗病性的表型进行目标性状的
选择较为困难，育种效率受到影响。随着分子标记技术的发展，利用与抗病基因紧密连锁的分子标
记，对不同条件下不同抗性鉴定方法得到的结果进行检测，可筛选出正确有效的鉴定方法。
4 茄果类蔬菜抗根结线虫基因特性及分子标记研究进展
4.1 番茄抗根结线虫 Mi 基因及分子标记研究进展
4.1.1 番茄 Mi基因的特性
根结线虫病害是一种高温病害，在亚热带、热带地区危害较为严重；在温室大棚或其他可调控
温度的农产品生产系统中危害也十分严重（Sasser，1977；Lamberti，1979）。栽培番茄 Solanum
lycopersicum 易受根结线虫侵染，主要因为栽培番茄中没有抗根结线虫基因。已经在野生番茄中发
现 9 个抗根结线虫的基因，分别命名为 Mi-1 ~ Mi-9（于力 等，2006），其中 Mi-1 基因在生产上被
广泛应用（表 1）。Mi-1 基因来源于秘鲁番茄 Solanum peruvianum‘PⅡ28657’，能有效抵抗南方根
1744 园 艺 学 报 40 卷
结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫（Zhang et al.，2010）、马铃薯蚜虫和烟草烟粉虱（Rossi et al.，
1998；Nombela et al.，2003），但不抗北方根结线虫（Castagnone-Sereno et al.，1994，2001；Kaloshian
et al.，1996；Pegard et al.，2005）。Smith（1944）通过胚挽救的方法，实现了秘鲁番茄‘PⅡ28657’
与栽培番茄的杂交，杂交后代 F1 是目前栽培番茄抗根结线虫病材料的唯一来源（Medina-Filho &
Tanksley，1983）。尽管 Mi-1 基因能有效控制多种害虫侵染，但是当土壤温度高于 28 ℃时将丧失抗
性（Dropkin，1969；Ammati et al.，1986；Tzortzakakis et al.，2005）。其它的 8 个 Mi 基因中，Mi-2、
Mi-8 当温度超过 25 ℃时丧失活性，Mi-3 基因当温度超过 32 ℃时丧失活性（表 1），Mi-4、Mi-5、
Mi-6、Mi-9 对温度不敏感，属于热稳定型（Wu et al.，2009）。

表 1 番茄抗根结线虫基因
Table 1 The genes controlling root-knot nematode disease on tomato
基因位点
Locus
来源品种
Species or origin
特性
Propertie
遗传
Genetics
遗传位点
Genetic location
Mi-1 Solanum peruvianum
P 28657Ⅱ
抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对 28 ℃以
上温度敏感
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Sensitivity
to more than 28 ℃
单显性
The single
dominant gene
6 号染色体
P6
Mi-2 Solanum peruvianum
P1270435-2R2
抗南方根结线虫、北方根结线虫；对温度稳定；与 Mi-8 连锁
Resistance to M. incognita，M. hapla；Steady to high temperature；
Linked to Mi-8
– –
Mi-3 Solanum peruvianum
P 26Ⅱ 443-1MH
抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对 32 ℃以
上温度敏感；与 Mi-5 连锁
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Sensitivity
to more than 32 ℃；Linked to Mi-5
单显性
The single
dominant gene
12 号染色体
P12
Mi-4 Solanum peruvianum
LA1708-1
抗南方根结线虫；对温度稳定
Resistance to M. incognita；Steady to high temperature
– –
Mi-5 Solanum peruvianum
P 26Ⅱ 443-1MH
抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对温度稳定
稳定；与 Mi-3 连锁
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Steady to
high temperature；Linked to Mi-3
– 12 号染色体
P12
Mi-6 Solanum peruvianum
P1270435-3MH
抗南方根结线虫；对温度稳定；与 Mi-7 连锁
Resistance to M. incognita；Steady to high temperature；Linked to
Mi-7
– –
Mi-7 Solanum peruvianum
P1270435-3MH
抗南方根结线虫；对 25 ℃以上温度敏感；与 Mi-6 连锁
Resistance to M. incognita；Sensitivity to more than 25 ℃；
Linked to Mi-6
– –
Mi-8 Solanum peruvianum
P1270435-2R2
抗南方根结线虫；对 25 ℃以上温度敏感；与 Mi-2 连锁
Resistance to M. incognita；Sensitivity to more than 25 ℃；
Linked to Mi-2
– –
Mi-9 Solanum peruvianum
LA2157
抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对温度稳定
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Steady to
high temperature
单显性
The single
dominant gene
6 号染色体
P6
4.1.2 番茄 Mi基因定位
Milligan 等（1998）利用连锁图谱将 Mi-1 基因定位在 6 号染色体的短臂上（表 1），并且已经成
功克隆。Mi-1 基因包括 7 个基因簇 Mi-1.1 ~ Mi-1.7（Hulbert et al.，2001），都位于 6 号染色体上，
其中只有 Mi-1.2 基因抗根结线虫（Seah et al.，2004）。在这 7 个基因中有的具有一个完整的开放阅
读框，可以转录，但其功能不详（Milligan et al.，1998；Seah et al.，2004）。Mi-3 基因定位在 12 号
染色体的短臂上（Yaghoobi et al，2005），Mi-9 和 Mi-1 连锁（Jablonska et al.，2007）定位在 6 号染
色体上（Ammiraju et al.，2003），其他 4 个热稳定型的基因至今还没有定位和克隆。
由于部分 Mi 基因存在热不稳定性和在自然界中存在部分或全部打破 Mi 抗性的线虫群体等特
点，其应用受到了限制。人们尝试从番茄种质材料中寻找新的抗源及抗根结线虫基因。陆秀红等
9 期 翁 伟等：茄果类蔬菜抗根结线虫分子育种研究进展 1745

（2012）根据已知 NBS-LRR 类抗线虫基因的保守序列设计简并引物扩增抗性材料的 RGAs，筛选抗
线虫种质资源，为进一步选育抗根结线虫番茄新品种积累抗源材料。
4.1.3 番茄 Mi基因分子标记
Ho 等（1992）找到一个与 Mi-1 基因紧密连锁 SCAR 标记 REX-1，该标记广泛用于育种过程中
检测 Mi-1 基因存在与否。李红双等（2006）利用 RAPD 技术，采用 BAS 法获得了 1 个与抗根结线
虫基因紧密连锁的 RAPD 标记 OPD20/1500，并将其转化为 SCAR 标记 SCD20/1000，该标记与抗病
基因紧密连锁。Kuroyanagi 等（2009）设计特异引物进行 PCR 扩增，并用限制性内切酶 MseⅠ进行
酶切，得到能区分纯合抗病材料、感病材料和杂合抗病材料的 Mi 基因的共显性分子标记。2005 年
李君明等（2005）利用两个与 Mi、Tm22 紧密连锁的 SCAR 标记（Williamson et al.，1994）建立了
利用多重 PCR 技术同时鉴定番茄抗根结线虫病和抗花叶病毒病基因的反应体系。于力等（2008）利
用前人发现的与 Ty-1、Mi 基因连锁的 CAPS 标记（Williamson et al.，1994），建立了利用多重 PCR
技术体系，可以同时对 12 株自交后代进行检测，为分子标记辅助抗性基因聚合提供了依据。
4.2 辣椒抗根结线虫基因及分子标记研究进展
4.2.1 辣椒抗根结线虫基因的特性
辣椒主要受南方根结线虫为害（Thies & Fery，2002）。辣椒有很多显性抗根结线虫基因，当根
结线虫侵染时寄主细胞会发生过敏性坏死反应（Kaplan & Keen，1980；Hendy et al.，1985；
Bleve-Zacheo et al.，1998；Williamson，1999； Pegard et al.，2005）。N 和 Me 基因已经证实能有效
控制根结线虫（Hare，1956；Hendy et al.，1985；Fery & Dukes，1996；Djian-Caporalino et al.，2001，
2007；Castagnone-Sereno，2002）。其中 N 基因最早是由 Hare（1956）在辣椒上发现的，是单显性
基因，它除了抗南方根结线虫外还抗爪哇根结线虫、花生根结线虫（表 2）。Hendy 等（1985）通过
DH 群体，在辣椒品系‘PM217’和‘PM687’中共发现了 5 个抗病显性基因（Me1、Me2、Me3、
Me4、Me5），其中 Me3 基因是热稳定型，对南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫均有较高
的抗性（Hendy et al.，1985；Djian-Caporalino et al.，1999）（表 2）。Berthou 等（2003）在‘PM217’
品系中又发现了抗奇氏根结线虫（M. chitwoodi）的 Mech2 基因。Djian-Caporalino 等（2007）在辣
椒材料‘PM702’中发现抗奇氏根结线虫的 Mech1 基因和抗 3 种根结线虫（南方根结线虫、爪哇根
结线虫、花生根结线虫）的 Me7 基因。
4.2.2 辣椒抗根结线虫基因定位
辣椒 N、Me、Mech1、Mech2 基因成簇排列于间距为 28 cM 的 9 号染色体上并且相互连锁
（Djian-Caporalino et al.，2001，2007；Ariane et al.，2012）（表 2）。其中 N 基因与 Me3 基因紧密连
锁，遗传图距为 2 cM，与 Me1 基因遗传图距为 7 cM（Ariane et al.，2012）；Mech2 与 Me1 基因紧
密连锁（Berthou et al.，2003）。张维等（2012）找到了 1 个新基因 Me8（暂命名），该基因位于标记
COS710 和 COS970 之间，分别相距 0.1 和 3.3 cM。根据 Me8 基因与 SSCP-B322 共分离，与 SCAR-315
相距 1.3 cM，可推测 Me8 基因与 N 及 Me1、Me3、Me7 基因连锁，但也可能与其中的某个基因为同
一个基因。Me8 基因是否为新发现的基因还需进一步的研究确认。
4.2.3 辣椒抗根结线虫基因分子标记
国内外对辣椒抗根结线虫分子标记研究并不多。Caporalino 等（1999，2001）运用 RAPD、AFLP
技术构建了 Me3 和 Me4 基因的高分辨率遗传图谱，分别获得了与 Me3、Me4 紧密连锁的分子标记，
遗传图距为 0.5 和 1.0 cM。Wang 等（2009）采用 BSA-AFLP 法，筛选到与 N 基因紧密连锁的 AFLP
标记，并进一步将其转化为与 N 基因遗传图距为 6.3 cM 的 SCAR 标记。许小艳等（2011）采用群
体分离分析法，发现 SSCP-B322 和 EPMS658 标记位于 Me3 基因两侧，遗传图距分别为 0.56 和 1.33
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cM。张宇等（2011）利用 BSA 法共筛选到 3 对 EST-SSR 标记（118、141 和 211），这 3 对标记与
Me1 的遗传距离分别为 6.984、18.684 和 29.310 cM。

表 2 辣椒抗根结线虫基因
Table 2 The genes controlling root-knot nematode disease on tomato
基因
位点
Locus
来源品种
Species or
origin
特性
Propertie
遗传
Genetics
遗传位点
Genetic
location
N Santaka X S 抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对高温较敏感；
与 Me3 连锁
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Sensitivity to
high temperature；Linked to Me3
单显性 The single
dominant gene
9 号染色体 P9
Me1 PM217 抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对高温较敏感；
与 Me2 不连锁
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Sensitivity to
high temperature；Not link to Me2
– 9 号染色体 P9
Me2 PM217 抗爪哇根结线虫；与 Me1 不连锁
Resistance to M. javanica；Not link to Me1
单显性 The single
dominant gene
9 号染色体 P9
Me3 PM687 抗南方根结线虫、花生根结线虫；对温度稳定；与 Me4、N 连锁
Resistance to M. incognita，M. arenaria；Steady to high temperature；
Linked to Me4，N
– 9 号染色体 P9
Me4 PM687 抗花生根结线虫；与 Me3、N 连锁
Resistance to M. arenaria；Linked to Me3，N
– 9 号染色体 P9
Me5 YoloWonder 抗爪哇根结线虫较弱
Weak resistance to M. javanica
– 9 号染色体 P9
Me7 PM702 抗南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫；对温度稳定
Resistance to M. incognita，M. javanica，M. arenaria；Steady to high
temperature
– 9 号染色体 P9
Mech1 PM702 抗奇氏根结线虫
Resistance to M. chitwoodi
– 9 号染色体 P9
Mech2 PM217 抗奇氏根结线虫；与 Me1 紧密连锁
Resistance to M. chitwoodi；Linked to Me1
– 9 号染色体 P9
5 茄果类蔬菜抗根结线虫基因克隆
现在已经克隆的天然抗线虫基因主要集中于番茄、辣椒、甜菜、马铃薯和小麦，其中以番茄
Mi 基因研究的最为详细。抗线虫基因编码的蛋白大多含有保守的结构域（Jeff Ellis et al.，2000），
如 C–端存在富亮氨酸重复序列（leucine-rich repeat，LRR），N–端存在核苷酸结合位点（nucleotide
binding site，NBS）、亮氨酸拉链（leucine zipper，LZ）、跨膜结构域（transmembrane domain，TM）
等。第一个克隆到的抗线虫基因是 Hs1Pro-1，它来自甜菜，抗甜菜胞囊线虫。其编码的蛋白有一个
LRR 结构域和一个 TM 结构域，但是它的 LRR 结构域很小，序列与其它 R 基因编码的蛋白的 LRR
有明显差异（Cai et al.，1997）。番茄 Mi 是利用图位克隆从秘鲁番茄 Solanum peruvianum 中分离到
的，属于 LZ-NBS-LRR 家族（Milligan et al.，1998）。马铃薯抗白线虫基因 Gpa2（Bendahmane et al.，
1999）、番茄的抗根腐线虫基因 Hero A（Milligan et al.，1998）和小麦抗胞囊线虫基因 Cre3（Valerie，
2006）等都属于 NBS-LRR 家族，只是在 N 端的连接序列不同。由以上来看，在不同植物上克隆出
来的抗根结线虫基因大多属于 NBS-LRR 家族（Hs1Pro-1 除外）。对 Gpa2、Hero A、Mi、Cre3 进行序
列分析发现，大多具有 NBS-LRR 保守序列，因此可以通过同源序列克隆抗根结线虫基因。陈儒钢
（2006）利用同源序列克隆的方法，分别从抗根结线虫的番茄和辣椒材料中克隆抗性基因 SlMi 及
CaMi，并利用农杆菌介导的遗传转化方法把辣椒的 CaMi 转入对根结线虫敏感的番茄中，获得了抗
根结线虫的番茄转基因株系，应用于育种中。张丽英（2007）、张丽英等（2008）利用同源序列克隆
9 期 翁 伟等：茄果类蔬菜抗根结线虫分子育种研究进展 1747

的方法将克隆得到的 SlMi 基因通过农杆菌介导法转入到缺乏抗性的莴苣中，为莴苣抗根结线虫育种
中异源基因的成功应用奠定了基础。
近年来，人们除了对番茄、辣椒直接抗根结线虫基因克隆外，还对其相关的 WRKY 基因进行
克隆。WRKY 转录因子是在植物中起特异作用的一类转录调控因子，它参与抗病反应，同时影响植
物的衰老、抗胁迫能力以及生长和发育（Eulgem et al.，2000；Sun et al.，2003）。在辣椒上已成功
克隆 6 个 WRKY 基因（Oh et al.，2006，2008；Park et al.，2006）。李淑敏等（2008）从辣椒中分
离到 6 个 WRKY 基因 WRKY-a、WRKY-b、WRKY-c、WRKY1、CaWRKY1 和 CaWRKY2，这 6 个基
因在接种根结线虫 36 h 后的辣椒根尖、茎、叶片中都表达，而 CaWRKY1 在接种 36 h 后的根尖、叶
片中表达，在茎中不表达，这表明辣椒 WRKY-b、WRKY-c、CaWRKY1 和 WRKY1 这 4 个基因表现为
组成型表达，而 WRKY-a 和 CaWRKY2 是诱导型表达，CaWRKY1 的表达具有组织特异性。郑井元等
（2010）克隆出 1 个辣椒在南方根结线虫侵染早期应答的抗性相关转录因子 CaRKNIF2。实时荧光
定量 PCR 分析表明该基因在线虫侵染 3 h 后表达量即明显上升，到 12 h 时表达量达到最大，表明
CaRKNIF2 参与了辣椒与南方根结线虫的不亲和互作。在不同组织进行的实时荧光定量 PCR 分析显
示，该基因在根尖组织中的表达量最高，具有组织特异性，表明其在参与根尖组织的应急反应中具
有重要功能。
6 问题及展望
对茄果类蔬菜抗根结线虫的相关研究虽然已卓有成效，但仍有许多需加强的基础研究和亟待解
决的问题。①高抗根结线虫的材料多为野生种和半野生种，与普通栽培品种的远缘杂交存在杂交不
亲和或杂种不育等问题。②对根结线虫病害的抗性遗传机制和抗性基因的抗性机制研究太少，抗性
鉴定技术和方法也不够完善，缺乏统一的鉴别寄主、标准和方法。③虽然番茄、辣椒中抗根结线虫
的相关基因已被克隆，但国内将其通过转基因技术成功转入到感病番茄、辣椒或其他茄科作物上的
相关研究报道较少。④茄子抗根结线虫的基因还未发现，对茄子抗根结线虫基因的研究还处在空白
阶段。⑤尽管已经有许多番茄、辣椒抗根结线虫基因的分子标记，但是一些分子标记稳定性差，特
异性不强，操作繁琐，与抗根结线虫基因的遗传距离较远。
野生番茄、辣椒、茄子中的抗根结线虫基因的定位，可以用于分子标记辅助育种，加快新的抗
性品种的培育。对抗根结线虫基因的克隆，一方面可以为尚未克隆相关基因的其他作物提供研究基
础；另一方面可以将已克隆的抗病基因通过转基因技术转入到感病品种中或其它没有抗根结线虫的
作物中，来提高作物的抗病性。随着对抗病机理和抗性遗传机制的深入研究，以及调控抗病相关的
转录因子不断发现，将揭示茄果类蔬菜抗根结线虫基因的作用机理，解决抗病育种中的实际问题。

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