全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1278–1284 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–02–25；修回日期：2012–05–25
基金项目：国家自然科学基金项目（30771756）；农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：dqr0723@163.com）
丙烯和 1–甲基环丙烯处理对采后柿果实 XTH
基因表达的影响
祝庆刚，饶景萍*，田红炎，韩 叶
（西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：为了进一步探索木葡聚糖内糖基转移/水解酶（XTH）在柿（Diospyros kaki L.）采后软化中
的分子调控机制，应用实时荧光定量 PCR 技术检测常温下丙烯和 1–甲基环丙烯（1-MCP）处理的‘富
平尖柿’果实中 XTH 基因表达量的变化。结果显示，丙烯处理能够促进柿果实成熟软化，增加乙烯释放
并使高峰提前到来，而 1-MCP 处理能够延缓果实软化，抑制乙烯释放。随着柿果实成熟软化推进，4 个
XTH 基因呈现不同的表达方式，且丙烯处理促进了 4 个 XTH 基因的表达，而 1-MCP 处理则抑制它们的
表达。其中，DkXTH1 和 DkXTH2 在柿果实成熟软化过程中表达量较高，且二者表达高峰分别在果实成熟
的初期和中期，说明 DkXTH1 和 DkXTH2 分别与采后柿果实初期和中后期的软化关系密切。结合乙烯释
放量结果分析显示，柿果实 XTH 基因的表达受乙烯调控，对柿果实的成熟软化中具有一定的促进作用。
关键词：柿；丙烯；1–甲基环丙烯；XTH；采后；实时荧光定量 PCR
中图分类号：S 665.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1278-07

Effects of 1-methylcyclopropene and Propylene on Expression of XTH
Genes in Persimmon Fruits
ZHU Qing-gang，RAO Jing-ping*，Tian Hong-yan，and HAN Ye
（College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：In order to further explore the molecular regulation mechanism of xyloglucan endo-
transglycosylase/ hydrolase（XTH）during‘Fuping Jianshi’persimmon（Diospyros kaki L.）postharvest
softening，the responses of XTH genes in persimmon fruit to propylene and 1-MCP at the room
temperature were investigated by real-time quantitative PCR（RT-qPCR）approach. The results showed that
treatment with propylene promoted the softening of persimmon fruits，increased the ethylene production
and advanced the onset of climactic of ethylene production；While treatment with 1-MCP delayed the
softening of persimmon fruits，and inhibited ethylene production. Accompanying with fruit ripening，four
XTHs genes showed different expression patterns. Propylene treatment promoted the expression of four
XTHs genes while 1-MCP treatment inhibited the expression of four genes. The expression levels of
DkXTH1 and DkXTH2 were high during persimmon fruit softening，and the expression peaks of two genes
were appeared in the early stage and middle stage，respectively. These results indicated that fruit softening

7 期 祝庆刚等：丙烯和 1–甲基环丙烯处理对采后柿果实 XTH 基因表达的影响 1279

was related to both DkXTH1 and DkXTH2 expression in‘Fuping Jianshi’persimmons and DkXTH1 might
involve in the early stage while DkXTH2 was associated with the later stage of fruit softening. Therefore，
the expression of XTH genes in persimmon fruits was concluded to be regulated by ethylene and was
related to persimmon fruit softening.
Key words：persimmon；propylene；1-MCP；XTH；postharvest；real-time quantitative PCR

柿果采后极易软化，腐坏变质，严重制约其贮藏保鲜和市场流通（饶景萍，2009）。随着对柿
果实采后成熟衰老中各种生理生化变化相关的分子基础研究的深入，有望利用基因工程来从根本上
改良柿采后贮藏性能。
细胞壁结构和组成成分的变化是导致果实软化的主要原因。这一过程涉及到一系列的水解酶，
包括多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶酯酶（PE）、β–半乳糖苷酶（β-gal）和木葡聚糖内糖基转移/
水解酶（XTH）等（Brummell & Harpster，2001；Atkinson et al.，2009）。目前本课题组已经在‘富
平尖柿’中克隆到 8 个扩张蛋白基因（童斌 等，2005；常晓晓 等，2010），并分离得到 3 个 PG 基
因（刘乐 等，2009a），研究发现 PG 基因表达受乙烯调控（姜妮娜 等，2010），克隆得到了一个内
切–1,4–β–葡聚糖酶（EG）基因，认为 EG 基因的表达受乙烯生成和乙烯信号转导的调控（宋康
华 等，2011），其他细胞壁降解和水解酶基因也正在研究中，目的是全面了解柿果实成熟软化过程
中细胞壁的降解过程，进而从根本上改良柿采后贮藏性能。木葡聚糖是双子叶植物细胞初生壁的主
要半纤维素多糖，它紧密地结合到纤维素的微纤维上，并通过束缚相邻的微纤维，对细胞壁的膨胀
起限制作用（Schröder et al.，1998）。木葡聚糖内糖基转移/水解酶被认为在果实成熟过程中能引起
细胞壁膨胀软化。Schröder 等（1998）认为，XTH 不仅具有木葡聚糖内糖基转移的作用，而且还具
有解聚和水解的功能；XTH 在果实成熟衰老过程中的作用首先是使连接纤维素微纤丝间的木葡聚糖
链解聚，进而使木葡聚糖链发生不可逆的破裂，所以 XTH 基因的研究已引起国内外学者越来越多
的关注。XTH 基因已经从很多植物中分离出来，包括拟南芥（Rose et al.，2002）、苹果（Atkinson et
al.，2009）、猕猴桃（Atkinson et al.，2009）、番荔枝（Li et al.，2009）等，最近，Nakatsuka 等（2011）
从柿品种‘Saijo’中克隆得到两个 XTH 基因的部分片段，但没有获得完整基因。
乙烯是控制果实成熟的激素，对果实成熟衰老有重要作用（刘建新 等，2007；刘乐 等，2009b）。
近年来用乙烯作用抑制剂 1–甲基环丙烯（1-MCP）、乙烯类似物丙烯对柿果实采后软化的调控作用
方面已有一些研究（朱东兴 等，2004；田长河 等，2005；赵博和饶景萍，2006；Luo，2007；Besada
et al.，2008；姜妮娜 等，2010），但是 1-MCP 和丙烯处理对柿果实采后 XTH 基因表达影响的研究
尚未见到报道。
作者以中国涩柿‘富平尖柿’为试材，分析 1-MCP、丙烯处理对柿果实采后软化过程中 XTH
基因的表达的影响及其与乙烯释放速率的关系，为进一步探讨 XTH 基因在柿果实成熟软化中的作
用提供理论依据，从而为通过生物技术调控柿果实成熟衰老进程提供新思路。
1 材料与方法
1.1 材料处理
供试‘富平尖柿’（Diospyros kaki L.‘Fuping Jianshi’）于 2011 年 10 月 10 日采自陕西省富平县。
选择八成熟，大小均匀，无病虫害的柿果，当天运回西北农林科技大学采后生理实验室，随机分成
3 组，每组 60 个果实，每处理 3 次重复。一组用 5 000 μL · L-1 的丙烯密闭熏蒸 24 h，一组用 500 nL · L-1
1280 园 艺 学 报 39 卷
的 1-MCP 密闭熏蒸 24 h，一组在空气中密闭 24 h（对照）。处理后通风 0.5 h，用 0.03 mm 厚的聚乙
烯保鲜袋包装，放入纸箱中，置常温下贮藏。每 3 d 取 1 次样及测定各项生理指标，果实去皮后切
成 0.5 ~ 1.0 cm3 的小块，液氮速冻，置于–80 ℃超低温冰箱中保存，用于 RNA 的提取。
1.2 生理指标测定
随机挑选 6 个果实，用 GY-1 型硬度计测定硬度，单果测定 3 次，当硬度下降至 ≤ 2 kg · cm-2
停止取样。将果实置于 1.4 L 塑料容器中，在 20 ℃密闭 1 h，取 1 mL 气样注入气相色谱仪（GC，
日本岛津 GC-4CM），测定乙烯释放速率。色谱条件：1 m × 3 mm 的不锈钢柱填充 60 ~ 80 目活性氧
化铝，氢火焰离子检测器（FID），N2 流速 4.5 mL · min-1，柱温 80 ℃，检测器温度 150 ℃。
1.3 RNA 提取和 XTH 基因表达量实时荧光定量 PCR 检测
参照童斌等（2005）的方法提取柿果实总 RNA，并用 Oligo（dT）18（TaKaRa）作引物进行 RT-PCR
反转录。使用 NanoDrop ND-1000 分光光度计进行 RNA 浓度测定，使用 500 ng 的 RNA 进行反转录
反应。使用 iCycler iQ5 实时定量 PCR 仪器（Bio-Rad,美国）进行 RT-qPCR 检测。反应体系为 20.0 μL，
含有 10.0 μL SYBR Premix Ex TaqTMⅡ（TaKaRa），1.0 μL cDNA，7.4 μL ddH2O，上、下游引物各
0.8 μL（引物浓度 10 μmol · L-1）。运行程序为：95 ℃预变性 3 min，95 ℃变性 10 s，55 ℃退火 30 s，
72 ℃延伸 20 s，40 次循环。每个样品 3 次重复。
以柿 Actin（登录号为 AB219402）作为内参。设计内参引物 Act-F：5′-TGCTCTTCCAGCC
ATCACTCATT-3′，Act-R：5′-ATTTCCTTGCTCATCCGGTCAG-3′。参照成熟期果实分离 DkXTH1
（GenBank 登录号：JN605344）和 DkXTH2（GenBank 登录号：JN605345）及转色期果实分离 DkXTH3
（GenBank 登录号：JN605346）和 DkXTH4（GenBank 登录号：JN605347）基因设计特异性引物，
分别为：DkXTH1-F：5′-TGGGCGTTTGTGGATGGAGAAG-3′，DkXTH1-R：5′-GAACCCACCCACCAA
ACTCAT-3′；DkXTH2-F：5′-ACGCCAAGTTCTGCGACAC-3′，DkXTH2-R：5′-GGGTATCGCTTCC
TGTCG-3′； DkXTH3-F ： 5′-GGTGATAGGGAGCAAAGG-3′， DkXTH3-R ： 5′-GGACCTTCGGGG
TATGGA-3′；DkXTH4-F：5′-ACTTCAATGCCCAGACC-3′，DkXTH4-R：5′-ACAGCCATTTCTTTA
GGG-3′。
对以上特异性引物经 RT-PCR 反应，获得 PCR 产物，测序后与目标基因进行比对，保证 PCR
产物为目标基因上的片段。
采用Livak和Schmittgen（2001）的2–△△CT公式计算基因相对表达量，其中△△CT =（CTTarget–CTActin）
Timex–（CTTarget–CTActin）Time0。CTTarget 和 CTActin 分别是目标基因和内参基因的 CT 值；Timex 和
Time0 分别指留样不同时间点。相对表达值的计算参照姜妮娜等（2010）的方法进行。
2 结果与分析
2.1 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实硬度的影响
各处理果实常温贮藏期间果肉硬度均呈持续下降趋势（图 1，A）。其中，丙烯处理果实硬度下
降幅度最大，也最为迅速，于贮藏 9 d 时已下降至 2 kg · cm-2 以下。与对照相比，1-MCP 处理果实
硬度下降速度明显缓慢，贮藏至 3 d 时丙烯和 1-MCP 处理与对照的差异都达到显著水平（P < 0.05）。
贮藏 15 d 时，对照果实硬度已下降至 2.28 kg · cm-2，而此时 1-MCP 处理果实硬度尚在 7.66 kg · cm-2，
之后迅速下降。
7 期 祝庆刚等：丙烯和 1–甲基环丙烯处理对采后柿果实 XTH 基因表达的影响 1281

2.2 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实乙烯释放速率的影响
各处理果实贮藏期间乙烯释放高峰明显不同（图 1，B）。其中，丙烯处理果实 3 d 即出现乙烯
释放高峰，比对照处理提前 9 d，且峰值是对照处理（12 d）的 1.64 倍，然后迅速降低。经 1-MCP
处理后的果实在 18 d 才出现乙烯释放高峰，比对照晚了 6 d，且峰值为对照的 78.43%。这说明柿果
实经外源丙烯处理后，体内的乙烯生物合成系统被启动，合成大量乙烯，故其峰值高于对照；而
1-MCP 处理能明显抑制乙烯的释放，延缓果实软化。与对照相比，丙烯处理、1-MCP 处理均有显著
性差异（P < 0.05）。


图 1 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实硬度（A）和乙烯释放速率（B）的影响
Fig. 1 Effect of propylene and 1-MCP treatments on persimmon fruits firmness（A）and
ethylene release rate（B）in persimmon fruits

2.3 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实 XTH 基因表达的影响
为了探讨 XTH 基因在柿果实成熟过程中的表达情况，采用实时荧光定量技术分析其在柿果实
成熟软化进程中的表达量。
由图 2，A 可见，对照与丙烯处理果实均在 3 d 时出现 DkXTH1 表达高峰，其相对表达量后者
约为前者的 1.9 倍，而 1-MCP 处理果实 DkXTH1 全程的表达量均较低，且处理后各时间点的表达量
均低于刚采收时。


图 2 丙烯和 1-MCP 处理下 DkXTH1（A）和 DkXTH2（B）的表达水平
Fig. 2 Expression level of DkXTH1（A）and DkXTH2（B）in persimmon fruits treated with propylene and 1-MCP
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伴随着果实软化，对照的 DkXTH2 表达量前期缓慢上升，在 12 d 时到达高峰后显著降低；丙烯
处理的果实 DkXTH2 表达量较高，6 d 时出现了表达高峰，较对照提前了 6 d，峰值是对照的 3.3 倍；
1-MCP 处理下果实 DkXTH2 表达水平一直均较低（图 2，B）。
对照和丙烯处理的果实 DkXTH3 亦均在 3 d 时出现表达高峰，但后者的峰值是前者的 1.8 倍（图
3，A）。所不同的是对照从 12 d 开始又略有上升，但表达量仍低于采收时，相对应的对照果实在 12
d 达到乙烯释放高峰（图 1），说明乙烯释放促进了其表达。而 1-MCP 处理果实 DkXTH3 表达水平全
程较低，各时间点的表达水平均低于刚采收时（图 3，A）。
DkXTH4 也是丙烯处理果实的表达水平最高，在采后 6 d 出现表达高峰，之后下降；对照和 1-MCP
处理果实 DkXTH4 表达量均较低，且一直呈下降趋势（图 3，B）。


图 3 丙烯和 1-MCP 处理下 DkXTH3（A）和 DkXTH4（B）的表达水平
Fig. 3 Expression level of DkXTH3（A）and DkXTH4（B）in persimmon fruits treated with propylene and 1-MCP
3 讨论
XTH 基因属于多基因家族（Rose et al.，2002），目前已经有较多研究者对 XTH 基因不同家族
成员在果实成熟软化中的作用进行探索（Lu et al.，2006；Atkinson et al.，2009；Li et al.，2009；Nakatsuka
et al.，2011）。乙烯是控制果实成熟的激素，对果实成熟软化有重要作用（刘建新 等，2007；刘乐 等，
2009b）。柿果实是呼吸跃变型果实，成熟软化与乙烯密切相关，其幼果离体后果萼由于呼吸作用产
生水分胁迫，诱导乙烯的产生，进而刺激果肉中乙烯的合成，导致果实成熟软化（冷平 等，2009）。
Wei 等（2010）研究发现采后乙烯利处理富士和金冠苹果，可以促进 PG、PE 和 β-gal 酶活性，提高
其基因表达量，从而加快了果实的成熟软化。
在本试验中，与对照相比，丙烯处理乙烯释放高峰升高且提前，而相应的 XTH 基因表达量也
相对较高；而 1-MCP 处理的柿果实，乙烯释放量明显被降低且被推迟，XTH 基因的表达量显著低
于对照，说明 1-MCP 处理能抑制 XTH 基因表达，而丙烯能促进 XTH 基因表达，这说明柿果实中
XTH 基因的表达受乙烯调控。研究发现在柿果实采后成熟软化中，丙烯处理促进 PG 酶活性增加，
提高 DkPG1 的表达水平，而 1-MCP 处理推迟 DkPG1 转录水平，降低 PG 酶活性，影响果胶组分代
谢（姜妮娜 等，2010）。研究认为，1-MCP 可以显著降低柿果实中 ACS 和 ACO 基因的表达（刘乐
等，2009b），且内源乙烯浓度（IEC）可以调节跃变型果实对 1-MCP 的敏感性，在呼吸跃变之前 1-MCP
可以不可逆地不完全结合乙烯受体蛋白，阻断乙烯信号传导过程，但随着内源乙烯的不断生成，乙
烯受体蛋白逐渐消耗，果实对 1-MCP 敏感度降低（Zhang et al.，2011）。宋康华等（2011）同样研
究发现 1-MCP 处理能够抑制柿果实采后 EG 基因的表达，从而抑制果实的成熟软化。Nakatsuka 等
7 期 祝庆刚等：丙烯和 1–甲基环丙烯处理对采后柿果实 XTH 基因表达的影响 1283

（2011）从‘Saijo’柿果实中分离得到两个 XTH 基因片段，研究发现基因的表达受 1-MCP 抑制，
认为 XTH 基因的表达受乙烯调控，本文的研究结果与其一致。在番荔枝中的研究同样表明，1-MCP
处理不但推迟木葡聚糖内糖基转移酶（XET，XTH 基因的以前简称）的基因表达，同样还减少了
AcXET1 和 AcXET2 mRNA 水平上的表达量（ Li et al.，2009）。
实时荧光定量 PCR 分析显示，在柿果实成熟软化过程中，DkXTH1 和 DkXTH2 的表达量明显
高于 DkXTH3 和 DkXTH4，且 DkXTH1 表达高峰出现在果实软化的前期（采后 3 d），而 DkXTH2 表
达高峰出现在果实成熟的中期（采后 12 d），可见 DkXTH1 与果实前期软化、DkXTH2 则与果实中
后期软化关系密切。转色期克隆得到的DkXTH3和DkXTH4在果实成熟软化过程中表达量要低得多，
可见它们对柿果采后软化的作用不如前二者。Goulao 等（2008）对苹果的两个 XTH 基因（MdXTH1
和 MdXTH2）研究表明，MdXTH1 在叶片、花朵及果实中持续表达，但是在果实成熟时表达量较高；
MdXTH2 在膨大期果实中开始积累，果实成熟时达到最大值，随着果实的衰老表达量逐渐降低，在
其他组织中表达量很低。Atkinson 等（2009）对苹果 11 个和猕猴桃 14 个 XTH 基因成员的表达特
性研究表明，Md-XTH1 在苹果果实成熟组织中表达量较低，而 Md-XTH2 和 Md-XTH10 表达量却较
高，显示在不同品种中 XTH 基因表达不同。而在猕猴桃中，Ad-XTH7 在采收期表达量最高，而在
成熟过程中表达量不断下降，并认为可能是其他的木葡聚糖转移酶导致了猕猴桃中木葡聚糖的
降解。
通过以上分析，推测 XTH 基因在柿果实的成熟软化过程中可能起着一定的促进作用，且柿果
实中 XTH 基因的表达受乙烯调控。而要全面了解 XTH 在柿果实成熟软化过程中的调控机制，特别
是与其他细胞壁降解酶的相互协作作用以及对其他植物激素的反应如何，还需要对柿果实中 XTH
家族成员的表达特性进行深入研究。

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