全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（10）：1903–1912 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–08；修回日期：2012–10–08
基金项目：国家农业综合开发项目（GH32311002）；江苏省林业三项工程项目（lxsx[2011]16）；江苏省研究生科研创新计划项目
（CXZZ11_0975）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenpeng@yzu.edu.cn；Tel：0514-87972072）
银杏类黄酮糖基转移酶基因全长序列克隆及表
达分析
张传丽 1,2，陈 鹏 1,*，仲月明 1，周长远 1，沈丹红 1，蒋 菲 1
（1 扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009；2 扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009）
摘 要：以银杏（Ginkgo biloba L.）雄株叶片为试材，采用同源基因克隆及 RACE-PCR 方法，克隆
到了类黄酮糖基转移酶（UDP-glycose：flavonoid glycosyltransferase，UFGT）基因 GbUFGT 的全长 cDNA
序列，其在 GenBank 中的注册号为 JN640564.2。该基因编码区长 1 491 bp，编码 496 个氨基酸。GbUFGT
蛋白具有保守的 PSPG 基序、UDP–葡萄糖基转移酶和 UDP–葡萄糖醛酸基转移酶结构域，与其他植物
中的 UFGT 蛋白同源性较高。GbUFGT 基因组序列与其 cDNA 序列相同，无内含子。半定量 RT-PCR 结
果表明，GbUFGT 在整个银杏叶片发育期均可较高水平的表达，且不同发育期表达水平无明显变化，属
非发育时期特异性基因。
关键词：银杏；类黄酮糖基转移酶；cDNA；基因组；表达模式
中图分类号：S 664.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）10-1903-10

Full Length cDNA Cloning and Expression Analysis of UFGT Gene from
Ginkgo biloba
ZHANG Chuan-li1,2，CHEN Peng1,*，ZHONG Yue-ming1，ZHOU Chang-yuan1，SHEN Dan-hong1，and
JIANG Fei1
（1School of Horticulture and Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009，China；2College of
Bioscience and Biotechnology，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009，China）
Abstract：A full length cDNA of UDP-glycose：flavonoid glycosyltransferase gene was obtained from
ginkgo leaf for the first time，using degenerate primer PCR and RACE protocol. The sequence which was
designated as GbUFGT，had been embodied in GenBank database with an accession No. of JN640564.2.
The cDNA sequence and genomic DNA sequence of GbUFGT were the same，in other words，GbUFGT
was an intron-less gene. The coding region of GbUFGT was 1 491 bp long，encoding 496 amino acids. The
deduced GbUFGT protein containing a typical conversed plant secondary product glycosyltransferase
（PSPG）motif，and an UDP-glucoronosyltransferase and UDP-glucosyltransferase domain，showed high
identities to other plant UFGTs. Semi-quantitative RT-PCR analysis revealed that GbUFGT expressed
highly at the whole developmental stages of ginkgo leaf，and the expression levels were similar in different
developmental periods，displaying developmental-stage independence.

1904 园 艺 学 报 39 卷
Key words：Ginkgo biloba；UDP-glycose：flavonoid glycosyltransferase（UFGT）；cDNA；genomic
DNA；expression pattern

银杏（Ginkgo biloba L.）的根、枝、叶、花、种实中含有多种功能性成分，类黄酮是其中最主
要的成分之一（Jeon et al.，1995；Cartayrade et al.，1997；Laurain et al.，1997； Carrier & van Beek，
1998；Briskin，2000；Bolshakov et al.，2006）。类黄酮是一类以 C6–C3–C6 为基本结构的植物最主
要的次生代谢物之一，不仅在植物本身的生长发育过程中具有重要的调控作用，同时在抗肿瘤、预
防心血管疾病、抗衰老、治疗癌症以及治疗免疫缺陷等方面也具有重要的药用和保健价值（Ibarra et
al.，2003；Mahadevan & Park，2008；Ma & Zhao，2009；Perez-vizcaino et al.，2009；Heiss et al.，
2010；Hollman et al.，2010；李琳玲 等，2010；Perez-vizcaino & Duarte，2010； Russo et al.，2012）。
生物体内类黄酮有自由态和结合态两种存在状态，糖苷是其最主要的存在形式（Cho et al.，2004；
Bhattacharya & Sen-Mandi，2011）。类黄酮糖苷主要是由类黄酮糖基转移酶（UDP-glycose：flavonoid
glycosyltransferase，UFGT）（EC 2.4.1.-）催化生成的，UFGT 属糖基转移酶超家族中的第 1 家族（http：//
www. cazy. org/fam/acc_GT. html）（Masada et al.，2009），可催化黄酮苷元或黄酮糖苷与 UDP–糖
（UDP-glycose）等糖基供体反应，将活性糖基团以 O–C 键形式连接到类黄酮–OH 或黄酮糖苷的
糖配基分子上，生成黄酮单糖苷、二糖苷、三糖苷等。
糖基化是类黄酮基本结构形成后最主要的修饰反应之一，它和甲基化、酰基化等基本修饰反应
导致了类黄酮种类的多样性以及功能的多样性，既提高了类黄酮苷元的化学稳定性，也增加了其水
溶解度，使类黄酮能够在植物细胞内积累贮存，同时也是黄酮类化合物生物活性以及生物利用率的
决定因素之一（Jones & Vogt，2001；Ross et al.，2001；Ibrahim & Anzellotti，2003；Bowles et al.，
2005，2006；Gachon et al.，2005）。银杏叶片中类黄酮含量丰富（陈鹏 等，2000；李卫星 等，2010），
银杏叶提取物（Ginkgo biloba extract，EGb）EGb761 中类黄酮含量高达 24%（Jacobs & Browner，
2000；Smith & Luo，2004）。这说明银杏中必然存在着较高活性的 UFGT 酶蛋白，但到目前为止，
尚未见到相关的研究报道。本研究中以银杏叶片为试材，利用 RACE-PCR 方法克隆银杏 UFGT 基因，
命名为 GbUFGT，并对该基因的结构、进化及其表达模式进行了分析，为通过基因工程手段提高银
杏叶片中类黄酮含量提供理论和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试银杏叶片均采自扬州大学文汇路校区银杏种质资源圃。以 3 月 25 日为银杏叶片萌芽起始
日期（邢世岩 等，1997），于 2011 年分别采集叶片萌发后 30、75、120、165 和 210 d 的银杏雄株
叶片，液氮冷冻，置–70 ℃保存备用。
大肠杆菌（Escherichia coli）菌株 DH5α 购买自南京百斯凯科技有限公司。反转录试剂盒 Prime-
Script® 1st Strand cDNA Synthesis Kit、DNA Marker、克隆载体 pMD18-T、r-Taq 酶、LA Taq 酶、内
切酶、5′-Full RACE Kit、3′-Full RACE Kit 及 DNA 胶回收试剂盒等均购自大连宝生物工程有限公司。
PCR 扩增引物由上海英骏生物技术有限公司（Invitrogen）合成，其名称及序列见表 1。
1.2 银杏叶片基因组 DNA 和总 RNA 提取及总 RNA 反转录
参考 CTAB 法（Wang et al.，2005）提取银杏叶片总 RNA。分光光度计测其浓度，10 g · L-1 琼
10 期 张传丽等：银杏类黄酮糖基转移酶基因全长序列克隆及表达分析 1905

脂糖凝胶电泳检测后备用。
银杏雄株叶片基因组 DNA 提取参照 Zidani 等（2005）中的 CTAB 法进行。分光光度计测其浓
度，10 g · L-1 琼脂糖凝胶电泳检测后备用。
以 2 µg 银杏雄株叶片总 RNA 为模板，参照 TaKaRa 公司 PrimeScript® 1st Strand cDNA Synthesis
Kit 反转录试剂盒说明书进行 cDNA 第一链的合成。选用银杏甘油醛 3–磷酸脱氢酶基因（Glyceraldehyde-
3-phospate dehydrogenase，GAPDH，GenBank Accession No. L26924）为内参基因（Jansson et al.，
1994），以 GAPDHF/GAPDHR 为上、下游引物进行 cDNA 模板检测，其 PCR 反应体系及反应参数
与张传丽等（2012a）中的方法相同。

表 1 引物信息
Table 1 Sequence of primers
用途
Description
引物名称
Primer
引物序列
Sequence（5′–3′）
内参基因引物 Reference gene primers GAPDHF AGACTGGCGTAGAGTATGTGG
GAPDHR TCAGATTCCTCCTTGATGGCG
简并引物 Degenerate primer OGTP2 GTIGTITAYGTIDCHTTYGGIAC
OGTB GARTTCCAICCRSMRTGDGT
5′端克隆 5′- end amplification 5 RACE Outer Primer CATGGCTACATGCTGACAGCCTA
5 RACE Inner Primer CGCGGATCCACAGCCTACTGATGATCAGTCGATG
G2W5 GCCCAGCCGCTTACAACTATTC
G2N5 CAATACCCACATAAACGACTGC
3′端克隆 3′- end amplification 3RACE Outer Primer CATGGCTACATGCTGACAGCCTA
3RACE Inner Primer CGCGGATCCACAGCCTACTGATGATCAGTCGATG
G2W3 GCAGTCGTTTATGTGGGTATTG
3′端克隆；半定量 RT-PCR
3′- end amplification；Semi-quantitative RT-PCR
G2N3 GAATAGTTGTAAGCGGCTGGGC
全长 cDNA 克隆；半定量 RT-PCR
Full length cDNA cloning；Semi-quantitative RT-PCR
GbOGTR1 GTCATGCGGCCTCCATTGAT
全长 cDNA 克隆 Full length cDNA cloning GbOGTEF2 GTGGATCCATGGAGAATGGCAATAGG
注：引物序列中 D 代表 G/A/T；H 代表 A/T/C；M 代表 A/C；R 代表 A/G；S 代表 G/C；Y 代表 C/T；I 为次黄嘌呤，代表 A/T/G/C。
Note：In degenerate primers sequence，D represents G/A/T；H represents A/T/C；M represents A/C；R represents A/G；S represents G/C；
Y represents C/T；I is hypoxanthine，representing A/T/G/C.

1.3 GbUFGT 5′-RACE PCR 和 PCR 产物回收、克隆及测序
参照张传丽等（2012a）中的 5-RACE PCR 方法、分别以 G2W5 和 G2N5 为 5 RACE Outer PCR
和 5 RACE Inner PCR 的基因特异性引物进行 GbUFGT 5-RACE PCR。
1.4 基因组序列克隆及全长 cDNA 克隆验证
将已测序得到的 GbUFGT 中间片段序列、3′末端序列（张传丽 等，2012b）和 5′末端序列进行
序列拼接；根据拼接序列设计一对引物GbOGTEF2/GbOGTR1，分别以银杏叶片总RNA反转录 cDNA
和银杏叶片基因组 DNA（genomic DNA，gDNA）为模板进行 PCR 扩增，其 PCR 反应体系为：
cDNA/gDNA 模板 5 μL，GbOGTEF2/GbOGTER1（5 mmol · L-1）上、下游引物各 4 μL，10 × LA PCR
Buffer（Mg2+ Free）5 μL，MgCl2（25 mmol · L-1）4 μL，dNTPs（10 mmol · L-1）各 4 μL，TaKaRa LA
Taq 酶（5 U · µL-1）0.5 μL，用灭菌双蒸水补足到 50 μL，混匀。
以 cDNA 为模板的 PCR 反应参数为：94 ℃ 3 min；94 ℃ 45 s，56 ℃ 45 s，72 ℃ 135 s，30
个循环；72 ℃ 10 min。
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以 gDNA 为模板的 PCR 反应参数为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 45 s，56 ℃ 45 s，72 ℃ 3 min，28
个循环；72 ℃ 10 min。
PCR 反应产物分别经 12 g · L-1 琼脂糖凝胶电泳检测后回收，与 pMD18-T 载体连接，转化大肠
杆菌 DH5α 感受态细胞，菌落 PCR 以及质粒酶切鉴定后由上海生工生物技术有限公司测序。
1.5 序列分析
ORF 查找和核苷酸翻译在 NCBI 网站上的 ORF Finder（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/gorf/gorf.
html）上完成；氨基酸序列比对及保守区域分析利用 NCBI 网站上的 BLASTp 和 RPS-BLAST 完成；
用 MEGA5.0 软件分析银杏 GbUFGT 与其他植物 UFGT 的进化亲缘关系；生物信息学分析利用
ExPASy 网站上的 Prot Param（http：// web. expasy. org/protparam）完成。
1.6 GbUFGT 在银杏叶片不同发育期表达模式分析
分别提取萌发后 30、75、120、165 和 210 d 的银杏雄株叶片总 RNA 并进行反转录。以反转录
的 cDNA 为模板、以 GbOGTR1/G2N3 为上、下游引物，研究 GbFUFGT 在叶片不同发育期的表达
情况。内参基因利用银杏 GAPDH 的特异引物 GAPDHF/GAPDHR 进行标定。将内参基因及目的基
因 PCR 的电泳产物利用 Fluor-S MultiImager（Bio-Rad，Hercules，CA）进行扫描，利用 Quantity One
进行光密度值分析，根据目的基因 RT-PCR 的光密度值与内参基因 PCR 的光密度值的比值，分析
GbUFGT 的相对表达量。
2 结果与分析
2.1 GbUFGT 5-RACE 扩增及 cDNA 序列拼接
以 5 RACE Inner Primer/ G2N5 为上、下游引物进行 5′ RACE Inner PCR，得到一条长度约 1 000
bp 的亮条带和一条长度约 600 bp 的较暗条带，将长片段的亮条带进行回收、连接、转化、测序以
及 BLAST 分析后，得到了长度为 1 067 bp 的 GbUFGT 5′末端片段；将该 5′端序列与已得的 GbUFGT
中间片段和 3′端序列进行序列拼接（张传丽 等，2012b），得到了长度为 2 016 bp 的 GbUFGT 全长
cDNA 序列（图 1）。将该序列在 GenBank 中进行注册，其基因注册号为 JN640564.2。
图 1 GbUFGT 克隆电泳图
M：DNA marker；1：5′-RACE 扩增产物；2：gDNA 模板 PCR 扩增产物；3：cDNA 模板 PCR 扩增产物。
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of GbUFGT gene cloning PCR products
M：DNA marker；1：The product of 5′-RACE PCR amplifying；2：The product of genomic DNA cloning；
3：The product of full-length cDNA cloning.
2.2 序列分析
GbUFGT cDNA 序列全长 2 016 bp，包括一个 1 491 bp 的开放阅读框架（ORF）、116 bp 的 5′
非编码区（5′ UTR）、409 bp 的 3′非编码区（3′ UTR）（图 2）。GbUFGT 编码 496 个氨基酸，该
10 期 张传丽等：银杏类黄酮糖基转移酶基因全长序列克隆及表达分析 1907

氨基酸序列在 GenBank 中注册号为 AEQ33588.2。将此氨基酸序列在 NCBI 中进行 BLASTp 分析，
发现 GbUFGT 蛋白具有 UDP–糖基转移酶家族结构域（PLN02448）、与 UDP–葡萄糖醛酸基转移
酶相关的糖基转移酶保守域（COG1819）、葡萄糖基转移酶保守域（PLN00164）、UDP–葡萄糖醛酸
基/UDP–葡萄糖基转移酶保守域（pfam00201，UDPGT）等，属 B 类糖基转移酶超家族（cl10013）；
该蛋白的氨基酸序列中包括典型的糖基转移酶家族特征 PSPG（plant secondary product glycosyl-
transferase，PSPG）基序（Gachon et al.，2005；Wang，2009；Keiko & Kousuke，2011）。
生物信息学分析发现 GbUFGT 蛋白的不稳定系数（Instability index，II）为 57.04，总平均亲水
系数（Grand average of hydropathicity，GRAVY）为–0.127，表明 GbUFGT 蛋白属水溶性蛋白，但
其稳定性较差，属易降解的蛋白。
图 2 GbUFGT 核苷酸序列及推测到的氨基酸序列
下划线部分为葡萄糖基转移酶家族结构域；灰色部分为 UDP–葡萄糖醛酸基和 UDP–葡萄糖基转移酶家族结构域；
粗体部分为 PSPG 基序。
Fig. 2 Nucleotide sequence of GbUFGT cDNA and deduced amino acid sequence
Underlined region stands for the glucosyltransferase domain；UDP-glucoronosyltransferase and UDP-glucosyltransferase
domain is highlighted in gray；The PSPG motif is shown by bold letters.
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BLASTp 结果显示，银杏 GbUFGT 蛋白与碧桃（HM543573）和阿拉伯婆婆纳（AB514128）中
的 UFGT 蛋白的同源性最高。
用 MEGA5.0 软件对银杏 GbUFGT 蛋白的氨基酸序列与碧桃（HM543573）、阿拉伯婆婆纳
（AB514128）、金鱼草（AB371298）、黄芩（AB031247）葡萄（XM_002282427）、洋葱（AY262062）、
水稻（DP000010）、玉米（NM_001157137）、大豆（XM_003536225）、拟南芥（AK227832）、矮牵
牛（Q43716）、蒺藜苜蓿（XM_003623170）、二穗短柄草（XM_003560438）等植物 UFGT 蛋白的
氨基酸序列进行系统进化树分析（图 3），结果显示，银杏 GbUFGT 与其他植物 UFGT 蛋白具有相
同的进化起源，与二穗短柄草（XM_003560438）的进化亲缘关系最近。
以上结果均表明，GbUFGT 确为银杏类黄酮糖基转移酶基因序列。


图 3 推导的 GbUFGT 氨基酸序列与多种植物氨基酸系统树
Fig. 3 Phylogenetic tree of the amino acid sequence of GbUFGT gene and their homologues in other plants

PSPG 基序属糖基转移酶家族蛋白 C–端保守性很强的由 44 个氨基酸残基组成的序列，与酶蛋
白底物识别以及催化活性有关，存在于所有已克隆到的植物糖基转移酶中（Gachon et al.，2005；
Wang，2009；Keiko & Kousuke，2011）。
将此 44 个氨基酸序列进行编号，GbUFGT 与其他植物植物中的一些 UFGT 的 PSPG 序列如图 4
所示。研究发现，PSPG 基序中第 22、23 和 44 位氨基酸的种类在其糖基供体的选择中具有重要的
作用（DuPont et al.，2004；Kubo et al.，2004；Zhang et al.，2007；Terao et al.，2008）。当第 22 位
为色氨酸（tryptophan，Trp，W）时，W22 可将 UDP–葡萄糖进行正确定位，而精氨酸（arginine，
Arg，R）R22 则可使 UDP–葡萄糖醛酸正确定位；S23（serine，Ser，S，丝氨酸）在 UDP–葡萄糖
醛酸转移酶中保守性很强，可能对 UDP–葡萄糖醛酸的定位具有一定的辅助作用（Shao et al.，2005；
Li et al.，2007；Modolo et al.，2009；Noguchi et al.，2009）；第 44 位的谷氨酰胺（glutamine，Gln，
Q）Q44 和组氨酸（histidine，His，H）H44 分别在葡萄糖基转移酶和半乳糖基转移酶中保守性很强
（Kubo et al.，2004；Shao et al.，2005；Shibuya et al.，2010）。GbUFGT 的 PSPG 中第 22、23 和 44
位氨基酸分别为 W22、S23 和 Q44，因此，作者推测 GbUFGT 以 UDP–葡萄糖为主要糖基供体，
同时也具有一定的 UDP–葡萄糖醛酸基转移酶活性，但无半乳糖基转移酶活性。
10 期 张传丽等：银杏类黄酮糖基转移酶基因全长序列克隆及表达分析 1909


图 4 GbUFGT 与其他植物 UFGTs 的 PSPG 序列
AB103471 来自食用土当归；AF165148 来自矮牵牛；AB371298（UGT73N1）来自金鱼草；AB362991（UGT88D7）来自白苏；
AB362989（UGT88D5）来自光紫黄芩；AY747627（UGT71G1）、DQ875464（UGT78G1）和 2PQ6_A（UGT85H2）来自蒺藜苜蓿。
Fig. 4 PSPG motif of GbUFGT and other plant UFGTs
AB103471，from Aralia cordata；AF165148，from Petunia × hybrida；AB371298（UGT73N1），from Antirrhinum majus；AB362991（UGT88D7），
from Perilla frutescens；AB362989（UGT88D5），from Scutellaria laeteviolacea var. yakusimensis；
Other sequences[AY747627（UGT71G1），DQ875464（UGT78G1）
and 2PQ6_A（UGT85H2）] are from Medicago truncatula.

2.3 GbUFGT 基因组序列克隆
根据 GbUFGT cDNA 序列起始密码子区和 3′非编码区序列设计一对引物 GbOGTEF2/
GbOGTR1，以银杏雄株叶片基因组 DNA 为模板，进行长片段 PCR 克隆；将此 PCR 产物与全长 cDNA
扩增的 PCR 产物进行对照，发现两 PCR 产物片段大小基本相同（图 1）；将基因组扩增的 PCR 产物
进行胶回收，经连接、转化、测序后得到了 GbUFGT 基因组序列；将此基因组序列与其 cDNA 序列
进行比对，发现两序列相同。这说明 GbUFGT 与真核生物中常见的割裂基因（split gene；interrupted
gene）不同，其基因组序列中无内含子序列。
2.4 银杏叶片不同发育期 GbUFGT 表达水平差异
以银杏 GAPDH 为内参基因，采用半定量 RT-PCR 的方法分析银杏叶片萌发后 30、75、120、165
和 210 d 的 GbUFGT 表达水平变化，电泳凝胶 Fluor-S MultiImager 扫描后，利用 Quantity One 进行
光密度值分析，以 GbUFGT 和 GAPDH 内参基因的光密度值比值代表 GbUFGT 基因相对表达量，
对上述 5 个发育期的 GbUFGT 基因相对表达量进行分析，发现 GbUFGT 在叶片萌发后 30 ~ 210 d
内均较高水平表达，且不同发育期表达水平基本相同（图 5）。
图 5 银杏叶片发育过程中 GbUFGT 表达水平变化
Fig. 5 Expression profile of GbUFGT gene during ginkgo leaf development
1910 园 艺 学 报 39 卷
3 讨论
从功能上而言，参与类黄酮类化合物生物合成途径的基因可分为两类，一类是结构基因，即编
码那些可以直接参与类黄酮类化合物合成的基因，另一类是调控基因，即那些不直接参与类黄酮类
化合物合成，但它们表达的蛋白可以调控结构基因的表达，如 MYB 和 MYC 类调控基因（Schijlen et
al.，2004）。根据酶促反应基团在类黄酮结构中位点的差异，上述结构基因也可分为两类，一类是作
用于类黄酮主链结构的酶蛋白基因，另一类则是催化类黄酮基本结构形成后的修饰反应的酶蛋白基
因，GbUFGT 即属于此类基因。
本研究中半定量 RT-PCR 分析试验发现 GbUFGT 在银杏叶片叶片萌发后 30 ~ 210 d 内均高水平
表达，且不同发育期内表达水平无明显差异。GbUFGT 的这种表达模式不仅与银杏中苯丙氨酸解氨
酶基因（PAL）、查尔酮异构酶基因（CHI）、花青素合成酶基因（ANS）等作用于类黄酮主链结构的
酶蛋白基因的表达模式不同，也与类黄酮 O–甲基转移酶基因（FOMT）等同属催化类黄酮修饰反
应的酶蛋白基因的表达模式相异。银杏 GbPAL、GbCHI 和 GbANS 在银杏幼叶期表达量较低，成熟
叶期表达量高；而 GbFOMT-13 则是在银杏幼叶及老叶期时表达量高，成熟叶期表达量很低（Xu et al.，
2008a，2008b；Cheng et al.，2011；张传丽 等，2012a）。GbUFGT 这种表达模式形成的原因可能为
（1）银杏叶片中类黄酮含量丰富，而 GbUFGT 酶蛋白可催化的银杏类黄酮底物种类可能较多，如
槲皮素、山奈酚、异鼠李素以及它们的糖苷等，而 GbPAL、GbCHI、GbANS 和 GbFOMT（GbFOMT-13）
等所能催化的银杏类黄酮底物种类少，酶底物专一性较强；（2）GbUFGT 蛋白不稳定，易被降解。
GbPAL、GbANS 和 GbFOMT（GbFOMT-13）等的不稳定系数则均比较小（数据未列出），属稳定不
易降解的蛋白质。
本研究首次从银杏中克隆到完整的 GbUFGT cDNA 和基因组序列，并对银杏叶片不同发育时期
该基因的表达水平进行了比较分析，为进一步开展银杏类黄酮合成关键基因研究和转基因育种提供
了重要信息。有关 GbUFGT 的特性及功能分析等仍需继续研究。

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