全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（7）：1369–1378 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–03–12；修回日期：2014–05–08
基金项目：国家自然科学基金项目（31272175）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-11-0670）；江苏省杰出青年基金项目
（BK20130027）；江苏高校优势学科建设项目（2011PAPD）；江苏省双创计划项目（2011JSSC）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：Xiongaisheng@njau.edu.cn）
芹菜衔接蛋白基因 AgMu2 的克隆与表达分析
王广龙，王 枫，徐志胜，蒋 倩，谭国飞，熊爱生*
（南京农业大学园艺学院，作物遗传与种质创新国家重点实验室，农业部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点
实验室，南京 210095）
摘 要：为研究芹菜（Apium graveolens）衔接蛋白（Adaptor protein）复合体 AP-2 中的 μ2 亚基的功
能，以‘六合黄心芹’和‘美国西芹’为试验材料，采用 RT-PCR 方法获得 AgMu2 基因。序列分析表明：
AP-2 复合体 AgMu2 基因全长 1 317 个核苷酸，编码 438 个氨基酸。推测其蛋白质分子量为 49.30 kD，pI
为 9.28。进化分析表明，来自‘美国西芹’的 AgMu2 亚基在植物间进化具有高度保守性，与葡萄 Mu2
进化关系最为接近。空间结构分析表明，从芹菜中分离的 AgMu2 亚基由 5 个螺旋和 26 个延伸主链构成，
两个平行的 β 延伸主链构成的平面区域可能含有识别 YXXΦ结构的位点。实时定量荧光 PCR 显示，芹菜
中 AgMu2 基因主要在叶中表达，具有明显的组织特异性，同时该基因可响应低温、高温、干旱和盐胁迫
等多种逆境信号，2 个品种间该基因响应的时间和强度也具有显著的差异，显示了该基因功能的多样性。
关键词：芹菜；AP-2 复合体；AgMu2 基因；克隆；实时定量 PCR；基因表达
中图分类号：S 636.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1369-10

Cloning and Expression Profile Analysis of the AgMu2 Gene of Adaptor
Complex from Celery
WANG Guang-long，WANG Feng，XU Zhi-sheng，JIANG Qian，TAN Guo-fei，and XIONG Ai-sheng*
（State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology
and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China，College of Horticulture，Nanjing Agricultural
University，Nanjing 210095，China）
Abstract：To investigate the functions of the μ2 subunit of adaptor protein complex from celery
（Apium graveolens），the gene AgMu2，encoding the μ subunit from AP-2 complex，was isolated from two
celery cultivars‘Liuhe Huangxinqin’and‘Meiguo Xiqin’by RT-PCR method. Sequence analysis indicated
that the length of AgMu2 gene was 1 317 bp，which encoded 438 amino acids. It is predicted that the
molecular mass of its protein was 49.30 kD，and pI was 9.28. Amino acid sequence comparison showed
that the AgMu2 from‘Meiguo Xiqin’existed high evolutionary conservation among different species，and
its evolutionary relationship was close to grape（Vitis vinifera）. Analysis on three-dimension structure
implied that the subunit was composed with 5 helixes and 26 extended strands. The tyrosine based signal
YXXΦ binded to a site on the surface of two parallel β-sheet strands. Quantitative real-time PCR analysis
demonstrated that the AgMu2 gene was tissue-specific and mainly expressed in leaf. Besides，this gene

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may be involved into response to low temperature，high temperature，drought，salt stress and a variety of
other adverse signals. Significant differences also existed in response time and intensity between the two
cultivars，revealing the multiple functions of the subunit gene in celery.
Key words： celery；AP-2 complex；AgMu2 gene；clone；quantitative real-time PCR；gene expression

衔接蛋白（Adaptor protein，AP）是指在细胞信号传递过程中，在蛋白质间起连接作用的一类
蛋白质，其在网格蛋白介导的内吞（Endocytosis）过程中发挥重要作用（Boehm & Bonifacino，2001）。
哺乳动物中有两类衔接蛋白，第一类是 AP 复合体，包括 AP-1、AP-2、AP-3、AP-4 和最近才发现
的 AP-5（Hirst et al.，2011），第二类是结构相对简单的蛋白因子，如 GGAs（Boman et al.，2000；
Hirst et al.，2009），stonins（Maritzen et al.，2010）等，目前研究较多的是 AP-2 复合体。研究证实，
每个 AP-2 复合体均为由 2 个大亚基（α和 β2，约 100 kD），1 个中亚基（μ2，约 50 kD）和 1 个小
亚基（σ2，约 20 kD）组成的异源四聚体（Motley et al.，2006）。AP-2 存在于质膜上，在网格蛋白
介导的质膜内吞过程中起货物分拣的作用（Jackson et al.，2010）。复合体中的 α 和 β2 大亚基主要
负责在囊泡膜周围与网格蛋白和其他辅助蛋白建立联系，形成网格蛋白笼，σ2 主要负责 AP-2 复合
体结构的稳定，而中亚基 μ2 主要负责识别受体的 YXXΦ 结构（Y 为酪氨酸；X 可为任意氨基酸；
Φ为疏水性氨基酸）（Robinson & Bonifacino，2001）。有研究表明 μ2 亚基所在的 AP-2 复合体参
与多种生物进程，包括细胞生长发育、细胞信号传导以及应对外界环境的刺激等过程（Flynn，2001；
Lacruz et al.，2013）。
与动物和人体中衔接蛋白的研究相比，植物中关于衔接蛋白及其各亚基的报道较少。先前的研
究表明细胞膨压并没有阻止植物细胞内吞的发生（Gradmann & Robinson，1989），这表明植物中也
可能存在与动物中类似功能的衔接蛋白。最近的研究发现，拟南芥中纤维素合成酶的内吞过程有 μ2
亚基的参与（Bashline et al.，2013）。Yamaoka 等（2013）研究发现 AP-2 中的 μ2 亚基还可能参与
拟南芥花器官的发育等过程，Kim 等（2013）也得到了类似的结论，并认为 μ2 亚基可能对拟南芥
雄性生殖器官发育有着重要的作用。目前，植物中对衔接蛋白功能研究主要局限在拟南芥中
（Bashline et al.，2013；Kansup et al.，2013；Kim et al.，2013；Yamaoka et al.，2013），在其他植
物中还鲜见关于衔接蛋白组成、结构及其各亚基功能的相关报道。
本试验中以芹菜（Apium graveolens）品种‘六合黄心芹’和‘美国西芹’为研究材料，克隆获
得芹菜衔接蛋白 AP-2 的 μ2 亚基基因 AgMu2，并对该基因进行了较为详尽的序列分析，利用实时定
量 PCR 技术对其在不同组织和逆境条件下的表达进行了研究，以期为进一步深入研究、发掘和验证
芹菜及其他植物 μ2 亚基和衔接蛋白功能奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料、菌种与质粒
供试芹菜品种为‘六合黄心芹’和‘美国西芹’，种植于南京农业大学作物遗传与种质创新国
家重点实验室人工气候室。取 3 月龄的植株分别进行逆境处理（包括 38 ℃高温、4 ℃低温、20% PEG
干旱和 20% NaCl 盐处理），每个处理 6 株，处理时间分别为 1、2、4、8 和 24 h 时，取植株顶部第
3 ~ 4 片叶，以同时期未经任何逆境处理的植株作为对照，同时取对照植株中叶柄、根材料，用于
RNA 的提取以及 cDNA 的合成。大肠杆菌菌株为本实验室保存；质粒载体 pMD18-T、聚合酶 Ex Taq、
DNA 回收试剂盒、DL2000 marker、反转录试剂盒、荧光定量染料 SYBR Premix Ex Taq kit 购自大连
TaKaRa 公司，总 RNA 提取试剂盒购于天根生化科技有限公司（北京）。
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1.2 RNA 的提取及 cDNA 的合成
采用总 RNA 试剂盒（Tiangen 公司）提取总 RNA，利用反转录试剂盒（TaKaRa 公司）将提取
的总 RNA 反转录成 cDNA。
1.3 芹菜 AgMu2 基因的克隆
根据本实验室测定的‘六合黄心芹’和‘美国西芹’的转录组数据，以拟南芥（Arabidopsis thaliana）
AP-2 复合体 μ2 亚基氨基酸序列（登录号：NP_199475）为检索起点，检索并拼接出芹菜衔接蛋白
的 μ2 亚基基因 AgMu2 序列，设计 1 对引物 NXR53 和 NXR54，序列分别为 5′-ATGCCGGTCTCTG
CTTCCGCTATTTA-3′和 5′-CTAGCACCTTATCTCATAAGAACCTG-3′。以‘六合黄心芹’和‘美国
西芹’cDNA 为模板进行扩增。PCR 反应程序为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，54 ℃退火 30
s，72 ℃延伸 1 min，共 30 个循环；72 ℃延伸 10 min。PCR 产物用质量体积分数 1.2%琼脂糖凝胶电
泳回收目的条带，与 pMD18-T 载体连接过夜，并转化至大肠杆菌 DH5α 中，提取质粒经 PCR 鉴定
后委托南京金斯瑞生物科技有限公司测序。
1.4 序列分析
其他植物的 Mu2 序列均来自于 NCBI 数据库，使用 BLAST 进行序列比对。先用软件 DNAMAN
对序列进行多重比对，然后构建同源进化树，并用 MEGA5 对进化树进行测试和编辑，生成报告图
形（Tamura et al.，2011）。使用 http：// www.expasy.org 网站相关软件完成氨基酸序列理化性质分
析（Wilkinson & Harrison，1991；Gasteiger et al.，2003）。使用 Combet 等（2000）的方法预测蛋
白二级结构。采用 DNAMAN 软件进行蛋白质亲水性/疏水性分析（正值且数值高的氨基酸具有更大
的亲水性，而负值的氨基酸则更加疏水）。以老鼠 AP 复合体 Mu2（PDB ID：2xa7_M）为模型，通
过 Swiss-Model（http：//swiss-model.expasy.org）建立蛋白质空间结构模型（Guex & Peitsch，1997；
Schwede et al.，2003；Arnold et al.，2006）。
1.5 实时定量 PCR
荧光定量 PCR 采用 ABI 7300 荧光定量 PCR 仪及其系统软件完成。用芹菜 actin 基因作为参考
基因，与目标基因一起扩增，表达检测引物为 ACTIN-F：5′-CTTCCTGCCATATATGATTGG-3′和
ACTIN-R：5′-GCCAGCACCTCGATCTTCATG-3′。根据从‘美国西芹’中扩增的 AgMu2 序列设计
表达检测引物 BDAgMu2F：5′-GTTGTTGAGGCAGTTGCATTGTTC-3′和 BDAgMu2R：5′-AGG
CTTGGACGAGAATGGTGAA-3′。采用 SYBR Premix Ex Taq 试剂盒并按照操作说明进行实时定量
PCR。以芹菜 actin 基因的转录表达水平作为内参，计算目的基因相对表达水平 2-∆∆Ct。其中
∆∆Ct =（Ct 靶基因–Ct 内参）处理组–（Ct 靶基因–Ct 内参）对照组。
2 结果与分析
2.1 芹菜 AgMu2 基因的克隆
分别以 2 个芹菜品种的 cDNA 为模板，以 NXR53 和 NXR54 为上、下游引物，经 PCR 扩增后
得到 1 300 bp 左右的片段。序列测定与分析表明，来源于‘美国西芹’的 AgMu2 基因含有 1 个 1 317
bp 的开放阅读框，编码 438 个氨基酸（图 1），预测其蛋白质分子量为 49.30 kD，等电点为 9.28。来
源于‘六合黄心芹’的 AgMu2 基因同样含有 1 个 1 317 bp 的开放阅读框，其与‘美国西芹’的 AgMu2
基因在核苷酸水平上有 3 个碱基的差异，分别是 591 位的 T/A、599 位的 G/A 和 815 位的 C/T。编
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码的氨基酸有 3 个位点的差异，分别是 197 位的 S/R、200 位的 R/H 和 272 位的 P/L。由于 2 个芹菜
品种的 AgMu2 基因具有高度同源性，以下以‘美国西芹’为例，对该基因编码的氨基酸序列进行序
列比对、理化性质和空间结构等分析。


图 1 芹菜 AgMu2 基因的核苷酸序列及其编码的氨基酸序列
* 表示终止密码子；阴影部分表示‘美国西芹’和‘六合黄心芹’AgMu2 基因差异位点，括号中位点来自‘六合黄心芹’。
Fig. 1 Nucleotide acid and deduced amino acid sequences of AgMu2 from celery
* represents the stop codon；The shadows show the different sites of AgMu2 between‘Liuhe Huangxinqin’and‘Meiguo Xiqin’.
The sites in the brackets were from‘Liuhe Huangxinqin’.

2.2 芹菜 AgMu2 的氨基酸序列与理化性质分析
将来自‘美国西芹’的 AgMu2 序列进行 Blast 同源性比对，该亚基与拟南芥（Arabidopsis
thaliana）、荠菜（Capsella juncea）、菜豆（Phaseolus vulgaris）、大豆（Glycine max）、鹰嘴豆（Cicer
arietinum）、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）、水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、高粱（Sorghum
vulgare）、番茄（Solanum lycopersicum）、马铃薯（Solanum tuberosum）、黄瓜（Cucumis sativus）、
葡萄（Vitis vinifera）和桃（Prunus persica）的 AgMu2 氨基酸序列相似度较高，同源性都达到了 90%
以上。其中葡萄和桃的氨基酸序列与本研究中克隆的 AgMu2 同源性分别达到 97.95%和 97.49%，这
说明 AgMu2 基因在植物中的同源性较高。
对这些氨基酸序列进行多重比对，结果如图 2 所示，它们在保守区域均具有 11（#所指氨基酸）
7 期 王广龙等：芹菜衔接蛋白基因 AgMu2 的克隆与表达分析 1373

个相同的氨基酸残基，这些残基在磷酸化等作用下形成两个疏水穴，使 μ2 亚基以氢键的方式与受
体 YXXΦ 结构结合（Owen et al.，2004）。

图 2 芹菜 AgMu2 与其他物种 AgMu2 氨基酸序列保守区域的多重比对
# 表示信号识别位点，箭头所示为其他活性位点。
Fig. 2 Alignment of conserved domains of AgMu2 from celery and other plant species
# represents signal recognition sites，the arrow marks other active binding sites.
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对‘美国西芹’和其他植物的 AgMu2 氨基酸序列进行理化性质分析（表 1）。这些植物中的氨
基酸残基数均为 438 个，相对分子质量为（49.2 ~ 49.4）× 103 kD。碱性氨基酸（包括赖氨酸，精氨
酸和组氨酸）略多于酸性氨基酸（包括天冬氨酸和谷氨酸）。不同氨基酸序列各类理化性质相差不
大，表明 Mu2 基因在这些植物间具有高度同源性。

表 1 不同植物来源的 AgMu2 氨基酸组成成分及理化性质分析
Table 1 The comparison of composition and physical and chemical characterization of amino acid sequences of
AgMu2 from the different plant species
植物
Plant species
氨基酸残
基数
Number
of amino
acid
理论相对分子
质量/kD
Theoretical
relative molecular
mass
pI
碱性氨
基酸/%
Ratio of
basic
amino acid
酸性氨
基酸/%
Ratio of
acidic
amino acid
脂肪族
氨基酸/%
Ratio of
aliphatic
amino acid
芳香族
氨基酸/%
Ratio of
aromatic
amino acid
蛋白质溶解性预测
（不溶蛋白）/%
Prediction of protein
solubility（Ratio of
insolubility）
美国西芹 Apium graveolens 438 49 291.53 9.28 13.7 10.0 84.5 9.1 85.7
拟南芥 Arabidopsis thaliana 438 49 322.49 9.27 13.9 10.3 84.7 8.9 86.7
荠菜 Capsella juncea 438 49 336.52 9.27 13.9 10.3 84.7 8.9 86.7
菜豆 Phaseolus vulgaris 438 49 278.33 9.33 13.7 10.0 84.7 9.1 86.2
大豆 Glycine max 438 49 320.47 9.29 13.7 10.0 84.7 9.1 85.7
鹰嘴豆 Cicer arietinum 438 49 240.54 9.27 13.7 10.0 84.7 9.1 83.1
蒺藜苜蓿 Medicago truncatula 438 49 284.59 9.27 13.7 10.0 84.7 9.1 83.7
水稻 Oryza sativa 438 49 270.52 9.32 13.7 10.0 84.9 8.9 86.2
玉米 Zea mays 438 49 252.48 9.32 13.7 10.0 84.9 8.9 86.2
高粱 Sorghum vulgare 438 49 238.46 9.32 13.7 10.0 84.9 8.9 86.2
番茄 Solanum lycopersicum 438 49 311.57 9.31 13.7 10.0 84.5 9.1 86.1
马铃薯 Solanum tuberosum 438 49 283.52 9.31 13.7 10.0 84.5 9.1 86.2
黄瓜 Cucumis sativus 438 49 362.60 9.24 13.7 10.0 84.0 9.1 86.4
葡萄 Vitis vinifera 438 49 329.63 9.28 13.7 10.0 84.5 9.1 85.2
桃 Prunus persica 438 49 392.69 9.28 13.7 10.0 84.5 9.1 84.7

2.3 ‘美国西芹’AgMu2 预测的氨基酸疏水性/亲水性
对本试验中克隆的‘美国西芹’AgMu2 基因推导的氨基酸序列进行了疏水性/亲水性分析。结果
（图 3）表明，该亚基的第 103 位天冬氨酸亲水性最强，其次亲水性强的位点分别为第 238 位的精
氨酸和第 233 位的谷氨酰胺；疏水性最强的位点为第 70 位的异亮氨酸，其次为第 68 位和第 69 位的
异亮氨酸和缬氨酸，并且二者疏水性相同。


图 3 ‘美国西芹’AgMu2 氨基酸序列的亲水性和疏水性
Fig. 3 Predicted hydrophilicity and hydrophobicity of deduced amino acid sequence of
AgMu2 from‘Meiguo Xiqin’

7 期 王广龙等：芹菜衔接蛋白基因 AgMu2 的克隆与表达分析 1375

2.4 芹菜 AgMu2 的进化树分析
选取在氨基酸序列比对中相似度较高的 14 种植物，分析从‘美国西芹’中分离的 AgMu2 亚基
与其他物种中相关亚基的进化关系，构建同源进化树。图 4 中‘美国西芹’AgMu2 亚基与葡萄进化
最近，豆科中的蒺藜苜蓿、鹰嘴豆、大豆、菜豆的 Mu2 亚基属于同 1 个分支，十字花科中的荠菜和
拟南芥中的 Mu2 亚基同属于 1 个分支，禾本科的水稻、玉米、高粱中的 Mu2 亚基同属于 1 个分支。


图 4 部分物种的 Mu2 亚基氨基酸序列的系统进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of amino acid sequences of the Mu2 subunit from several plant species
2.5 芹菜 AgMu2 亚基二级结构和三级结构预测与分析
如图 5 所示，根据 Hierarchical Neural Network 的分析，‘美国西芹’AgMu2 亚基二级结构由
37.44%的 α–螺旋（alpha helix）、17.12%的延伸主链（extended strand）和 45.43%的随机卷曲（random
coil）组成。整个 AgMu2 亚基由 5 个 α–螺旋和 26 条延伸主链组成，11 个氨基酸残基组成的信号
识别位点，可构成两个疏水穴，用来识别 YXXΦ结构。

图 5 芹菜 AgMu2 蛋白的三维结构
球棒结构为信号识别位点。
Fig. 5 The three-dimension structure of AgMu2 from celery
The ball and stick structures represent signal binding sites.
1376 园 艺 学 报 41 卷
图 6 芹菜 AgMu2 在不同组织中的表达水平
Fig.6 Expression analysis of AgMu2 from celery in
different tissues
2.6 AgMu2 在两个芹菜品种不同组织和不同
逆境条件下的表达
目前关于 AgMu2 功能的研究主要集中于
该基因对花发育的影响。为了进一步分析和发
掘 AgMu2 基因的表达特性和功能，采用荧光定
量 PCR 检测两个芹菜品种‘六合黄心芹’和‘美
国西芹’AgMu2 基因在不同组织（根、叶柄和
叶）以及不同逆境条件下的表达水平（图 6，
图 7）。两个芹菜品种 AgMu2 基因在根、叶柄、
叶中均有表达，以叶中表达量最高（图 6）。
逆境条件下的基因表达可以直接或间接反映基因功能的部分信息。如图 7 所示，随着不同逆境
胁迫时间的延长，‘美国西芹’中 AgMu2 的表达趋向先上升后下降的趋势。低温（4 ℃）以及盐害
（20% NaCl）条件下‘六合黄心芹’中该基因表达趋势与‘美国西芹’类似，但是在高温（38 ℃）
和干旱（20% PEG）条件下该基因表达一直升高（除高温 8 h 外）。高温胁迫下，‘六合黄心芹’
中该基因表达量在胁迫 24 h 时升至最高，而‘美国西芹’中该基因响应较早，在胁迫 1 h 时就升至
最高，且表达量升幅比‘六合黄心芹’大，之后下降。低温条件下，‘六合黄心芹’中该基因表达
量在 2 h 时升至最高，‘美国西芹’中在 4 h 时升至最高。干旱条件下两个芹菜品种的 AgMu2 响应
均较慢，‘美国西芹’比‘六合黄心芹’响应早且强度大，‘六合黄心芹’中表达量均低于‘美国
西芹’。盐胁迫条件下，‘六合黄心芹’中该基因表达在 2 h，4 h 时升至最高，‘美国西芹’在 8 h
时升至最高，响应强度比‘六合黄心芹’大得多。


图 7 芹菜 AgMu2 基因在不同逆境条件下的表达水平
同一品种竖条上方不同字母代表在 0.05 水平上的差异显著性。
Fig. 7 Expression analysis of AgMu2 gene from celery under different adverse conditions
Different letters on the vertical bars indicate significant difference in the same cultivar at 0.05 level.
7 期 王广龙等：芹菜衔接蛋白基因 AgMu2 的克隆与表达分析 1377

3 讨论
网格蛋白介导的内吞过程是植物自我调节的一个重要过程，同时它还在生长发育、激素传导、
养分运输、抗毒以及抵抗病原等过程中行使重要功能（Chen et al.，2011）。然而内吞过程需要多种
蛋白和分子的参与，其中 AP 复合体在其中主要负责货物蛋白的分拣、网络蛋白和其他辅助蛋白的
招募等（Marsh & McMahon，1999）。因此，研究衔接蛋白各亚基及其编码基因有利于揭示植物细
胞内蛋白质合成、加工、转运等的确切途径，同时对于明确植物生长发育或响应环境变化的调控机
制也有着重要的意义。
本研究中克隆的芹菜 AP-2 复合体的 μ2 亚基与葡萄、桃、黄瓜、水稻等植物中预测的 μ2 亚基
具有高度同源性，蛋白分子量均为 49.20 ~ 49.40 kD，等电点 9.20 ~ 9.40。其他理化性质也较类似，
这说明 μ2 亚基在进化上相对保守。进化树分析进一步表明，芹菜 μ2 亚基与葡萄中的 μ2 亚基进化
关系更为接近。μ2 亚基属于 MHD（Mu homology domain）类蛋白，MHD 是一类由大约 280 个氨基
酸组成的功能域，其三维结构大部分是由 β 折叠构成，而且以酪氨酸为基础信号的 YXXΦ 结构是通
过两条平行的 β 折叠链组成的信号域得到识别（Owen & Evans，1998），这与本研究的结果类似。
还有研究认为 MHD 能与突触蛋白相互作用，这些结果都说明了该结构功能的多样性（Walther et al.，
2001）。
Kim 等（2013）认为 AP2A1 和 AP2M 是拟南芥 AP-2 复合体的一部分，AP-2 介导的内吞过程
对拟南芥花粉发育以及花粉管和雄蕊花丝的生长有着至关重要的作用，沉默复合体中的 μ 亚基基因
apm2 会使花粉败育或者花粉活力降低，而且会阻碍花粉管和雄蕊花丝伸长。而本研究中的芹菜 AP-2
复合体亚基 μ 与拟南芥 μ 亚基同源性达到了 97.08%，预测 μ2 亚基及其 AP-2 复合体在芹菜中可能
也有着类似的作用，具体调节机制需要进一步深入研究。荧光定量 PCR 结果显示，AgMu2 基因在
不同组织中均可以表达，且在叶中表达量最高，表明该基因具有明显的组织特异性。植物生长素是
调控植物生长发育和调控逆境响应的重要激素之一。该基因能够响应高温、低温、干旱和盐等逆境
信号，可能是因为内吞过程对生长素运输载体 PIN 蛋白的影响导致的（Dhonukshe et al.，2007），
也有可能是 AgMu2 基因通过与其他蛋白或者分子接触，共同应对环境刺激。从图 7 中还可以看出，
干旱和盐胁迫条件下，该基因响应迟缓，可能是因为根部最先接触环境刺激，而这种胁迫或刺激传
达到叶部需要一定的时间。同时两个芹菜品种对不同逆境胁迫响应的时间和强度均有差异，表明该
基因可能在抗逆能力方面存在品种特异性。
本研究中克隆的 AgMu2 基因对于研究芹菜生长发育、细胞信号传导、逆境响应、病原抵抗等过
程有着较为重要的意义，同时也可为揭示芹菜或者其他植物中蛋白合成、加工和转运等确切途径提
供一定的理论支撑。

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