全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：15–24 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–05–05；修回日期：2010–12–09
基金项目：江苏省研究生培养创新工程项目（苏教研[2009]10 号）；扬州大学高层次人才科研启动基金项目（2008-31）
* 并列第一作者；** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenpeng@yzu.edu.cn）
银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的积累
与代谢
陆 彦 1，王 莉 1,*，潘 烨 2，陈 鹏 1,**，王 頔 1，谢 燕 1，金鑫鑫 1
（1 扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009；2 上海市青浦区林业站，上海 201700）
摘 要：以 20 年生银杏核用品种‘佛指’（Ginkgo biloba L.‘Fozhi’）为试材，通过树脂切片对雌配
子体发育过程中淀粉和蛋白质形成与代谢进行显微和超微结构观察。结果表明：（1）雌配子体发育过程
中，细胞内淀粉和蛋白质的积累呈现规律性变化。表现为受精作用发生前，套细胞、帐篷柱细胞和颈细
胞内迅速积累大量淀粉粒，靠近颈卵器周围胚乳细胞中的淀粉粒逐渐被转移而减少。受精作用发生时，
套细胞和帐篷柱细胞内淀粉粒代谢迅速，靠近颈卵器周围的胚乳细胞中淀粉粒全部消失，细胞壁呈现皱
缩解体现象，颈细胞的细胞壁开始解体。受精作用完成后，套细胞、帐篷柱细胞、颈细胞和颈卵器周围
胚乳组织出现相继解体现象；（2）雌配子体胚乳细胞内的淀粉和蛋白质积累可分为胚乳薄壁细胞增殖期、
淀粉粒和蛋白质形成期、淀粉粒和蛋白质快速积累期和淀粉粒和蛋白质缓慢积累期；（3）淀粉体由造粉
质体发育而来，每个造粉质体可含一到多个淀粉体，以芽孢或中间缢断的方式增殖。蛋白质体存在 P1 和
P2 两种形式，其中 P1 存在于内部的胚乳细胞中，P2 存在于外围的糊粉层中。受精作用发生前套细胞、
帐篷柱细胞内充满了大量的淀粉体和蛋白质体等营养物质，并分布有较多的线粒体、内质网和小泡等细
胞器。
关键词：银杏；雌配子体发育；颈卵器；胚乳组织；淀粉；蛋白质
中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0015-10

Research on Starch and Protein Accumulation and Metabolism During the
Development of the Ginkgo biloba Female Gametophyte
LU Yan1，WANG Li1,*，PAN Ye2，CHEN Peng1,**，WANG Di1，XIE Yan1，and JIN Xin-xin1
（1College of Horticulture and Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009，China；2Forestry Station
of Qingpu District，Shanghai 201700，China）
Abstract：Twenty-year old Ginkgo biloba L.‘Fozhi’was used to investigate nutrient metabolism
mechanisms during the development of the female gametophyte，using light microscopy and transmission
electron microscopy. The results indicated that during development of the female gametophyte，
accumulation of nutrients showed a consistent change. Before fertilization，the jacket cells，tentpole，and
neck cells rapidly accumulated large amounts of nutrients，while nutrients in endosperm cells around the
archegonia were transferred gradually. During fertilization，nutrient metabolism in jacket cells and tentpole
strongly increased. Nutrients in the endosperm cells around the archegonia were drastically reduced，and

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the endosperm cells and neck cells began to disintegrate. Jacket cells，tentpole，neck cells，and the
endosperm tissue around archegonia all disintegrated after fertilization. We also found that the
accumulation of nutrients in the endosperm underwent four stages：Parenchyma cell proliferation，the
formation of nutrients，a rapid increase in nutrient accumulation，and a slight increase in nutrient
accumulation. Finally，we found that starch grains developed from amyloplasts that contain one or more
amyloid. These starch grains proliferated by budding or by constriction in the middle. Proteins present
included P1 in the inner endosperm cell，and P2 in the outer aleurone layer. Before fertilization，the jacket
cells and tentpole were highly active，and filled with high amounts of starch and protein，as well as
mitochondria，endoplasmic reticulum and vesicles.
Key words：Ginkgo biloba L.；female gametophyte；archegonia；endosperm；starch；protein

银杏种子的发生和发育是建立在雌配子体发育的基础上，由于银杏起源历史久远，其雌配子体
发育具许多独特和原始特征（郑万钧和傅立国，1978；王伏雄和陈祖铿，1983；邢世岩和孙霞，1996；
Vaughn & Renzaglia，2006；王莉 等，2009)。银杏雌配子体包括颈卵器和胚乳两部分（王莉 等，
2007b），其中颈卵器数 2 ~ 6 个，由 4 个颈细胞、1 个卵细胞及周围套细胞组成，受精作用在颈卵器
中完成（吉成均 等，1999，2003）。雌配子体除发育成颈卵器以外，大部分则发育为营养组织—胚
乳，胚乳约占种仁的 95%，是种子食用的主要部分（潘烨 等，2008），胚乳内含有大量的淀粉和蛋
白质等养分，具有较高的营养价值（Chen et al.，1999；陈鹏 等，2004）。
银杏雌性生殖器官发育过程已有较多报道，主要集中在银杏雌配子体的生殖生物学、系统发育
生物学及养分分析等方面（李正理，1959；陈鹏 等，1997；吉成均 等，1999；傅秀红 等，2000；
Brown & Lemmon，2008；王莉 等，2010）。此外，研究还表明，银杏胚乳内的淀粉体分布具有一
定的规律性，其中近颈卵器部位的胚乳细胞内淀粉体呈现出不断被消耗的趋势（王莉 等，2007a）。
然而，对于银杏雌配子体及胚胎发育过程中养分的供应，以及雌配子体中主要营养物质如淀粉、蛋
白质的形成与代谢机制尚未见报道。
本研究中以银杏雌株主栽品种‘佛指’为研究对象，深入系统的观察和分析了银杏雌配子体发
育过程中颈卵器及周围套细胞和帐篷柱中养分的形成、积累和变化规律，以及胚乳细胞中养分形成
和代谢机制，以明确银杏颈卵器和胚胎发育过程中所需营养物质的供应来源，以及胚乳中淀粉和蛋
白质积累的规律，为提高银杏种子胚乳品质和产量提供理论依据，也为完善银杏生殖生物学研究提
供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
银杏核用品种‘佛指’（Ginkgo biloba L.‘Fozhi’）取自扬州大学银杏实验基地（119º30 E，32º20
N），选用生长发育正常的银杏雌株，树龄约 20 年。
1.2 授粉和取样
对选用株进行人工授粉，标注授粉日期。2008 年 4—9 月，每隔 5 d 取样 1 次，在体视镜下确定
颈卵器和帐篷柱部位，以及种仁最大直径处的胚乳组织，将其切成 3 mm × 5 mm 的小块，放入 2.5%
GAL（戊二醛）中固定，并于 4 ℃冰箱中贮存 7 d。
1 期 陆 彦等：银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的积累与代谢 17

1.3 观察
半薄切片观察：2.5%戊二醛固定后的样品，再经 1%锇酸后固定，乙醇系列脱水，环氧丙烷置
换，Spurr 树脂浸透与包埋，放入 70 ℃烘箱聚合 12 h。修样后用 Leica 超薄切片机切成厚 1 μm 的
切片，1%甲苯胺蓝染色，在 Zeiss 光学显微镜下观察，并用 Motic Images Advanced 3.2 软件系统进
行拍照。
超薄切片观察：样品先用 2.5%戊二醛固定，再经 1%锇酸后固定，之后进行乙醇系列脱水，环
氧丙烷置换，Spurr 树脂浸透与包埋，放入 70 ℃烘箱聚合 12 h。修样后用 Leica 超薄切片机切片，
切片厚度 0.1 μm，用 6%醋酸铀和佐滕氏铅混合液双重染色，在 Tecnai-12 透射电子显微镜下观察和
拍照。
2 结果与分析
2.1 银杏胚乳组织中淀粉和蛋白质的积累规律
雌配子体除发育为颈卵器外，大部分发育成胚乳组织，胚乳是食用的主要部分。观察表明银杏
胚乳组织中养分主要为淀粉和蛋白质，其积累过程可分为以下 4 个时期。
（1）胚乳薄壁细胞增殖期
授粉后 30 ~ 45 d 胚乳组织处于细胞化期，此时薄壁细胞大量形成，外围一层细胞体积较小，排
列紧密，细胞核大，内部细胞形态大小不等，细胞核明显（图版 I，1）。
此时期的胚乳细胞仍进行平周分裂和垂周分裂，使得胚乳细胞的数目继续增加，胚乳体积也随
着胚珠的生长而不断扩大。
之后位于胚乳中部的细胞首先停止分裂，而位于胚乳外层的细胞继续分裂，细胞的数目仍在增
加，未观察到细胞内淀粉粒等养分的积累（图版 I，2）。
（2）淀粉粒的形成期
授粉后 45 ~ 60 d 在胚乳薄壁细胞中有一些体积较小的淀粉颗粒形成，直径约 1 ~ 2 μm，形态多
为球形，紧靠细胞壁排列，平均每个细胞中约有 8 粒淀粉粒（图版 I，3）。
（3）营养物质快速积累期
授粉后 60 d 左右胚乳细胞中的淀粉粒体积开始迅速增长，较发生期约增长了 5 ~ 6 倍，直径约
5 ~ 7 μm，淀粉粒呈椭球形，细胞壁角偶处分布居多，平均每个细胞中约有 12 粒淀粉粒（图版 I，
4）。
授粉后 65 d 左右，细胞中的淀粉粒体积进一步增大，直径约 15 ~ 18 μm，淀粉粒之间的间隙大，
由圆球形逐渐转变为长椭球形或不规则形，淀粉粒数量不断增多（图版 I，5、6）。
授粉后 70 d，在淀粉粒间隙内形成许多密集的颗粒状蛋白质体，直径约 1.0 ~ 1.5 μm，圆球形（图
版 I，6）。
授粉后 90 ~ 120 d，蛋白质体体积不断增大，直径约 3 ~ 4 μm，数量不断增多，不规则的分布于
细胞内（图版 I，7、8），淀粉体进一步充实，体积继续增大，其形状主要有椭球形、圆球形和不规
则形（图版 I，8）。
（4）营养物质缓慢积累期
授粉后 120 ~ 150 d 胚乳组织发育成熟，大多淀粉体表现为椭球形，体积和数量基本保持稳定，
直径维持在 15 ~ 20 μm 之间，蛋白质体因胚乳细胞中淀粉体的充实而变形，成为椭球形或不规则形，
并被挤得连成一体，填充在淀粉体的缝隙中（图版 I，9）。
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图版Ⅰ说明：银杏胚乳发育过程中淀粉和蛋白质积累规律
1. 授粉后 45 d 胚乳细胞；2. 授粉后 50 d 胚乳细胞；3. 授粉后 55 d 胚乳细胞；4. 授粉后 60 d 胚乳细胞；5. 授粉后 65 d 胚乳细胞；6. 授
粉后 70 d 胚乳细胞；7. 授粉后 90 d 胚乳细胞；8. 授粉后 120 d 胚乳细胞；9. 授粉后 150 d 胚乳细胞。标尺 = 50 μm。Nu：细胞核；Es：
胚乳细胞；S：淀粉粒；Ve：液泡；PB：蛋白颗粒；W：细胞壁。
Explanation of plateⅠ：The rule of accumulation during the development of endosperm in Ginkgo biloba L.
1. The endosperm cells at 45 days after pollination；2. The endosperm cells at 50 days after pollination；3. The endosperm cells at 55 days after
pollination；4. The endosperm cells at 60 days after pollination；5. The endosperm cells at 65 days after pollination；6. The endosperm cells at 70 days
after pollination；7. The endosperm cells at 90 days after pollination；8. The endosperm cells at 120 days after pollination；9. The endosperm cells at
150 days after pollination. Bars = 50 μm. Nu：Nucleolus；Es：Endosperm；S：Starch grain；Ve：Vacuole；PB：Protein body；W：Cell wall.

2.2 银杏颈卵器发育过程中淀粉和蛋白质的积累与代谢
颈卵器是受精作用和种胚发育的场所，观察其发育过程中养分积累与消耗表现出以下规律。
（1）授粉后 50 d 左右，颈卵器母细胞形成，其周围 1 ~ 2 层细胞为套细胞，细胞狭长排列紧密，
细胞核明显，靠近中央细胞一侧的细胞壁显著增厚，但无养分积累（图版 II，1）。
（2）授粉后 70 d 左右，套细胞的细胞核明显增大，有少量的淀粉粒形成，平均每个细胞中约
有 20 粒淀粉粒，稀疏分布于核周围，直径约 4 ~ 5 μm，形态多为球形；套细胞周围的胚乳细胞排列
紧密，细胞质染色浅，无养分积累（图版 II，2）。颈细胞细胞质染色较深，具有少量的内含物，中
央细胞内分布有较多液泡（图版 II，3）。
1 期 陆 彦等：银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的积累与代谢 19

图版 II 说明：银杏颈卵器发育过程中的淀粉和蛋白质的积累与代谢 1. 授粉后 50 d 套细胞无养分积累；2. 授粉后 70 d 套细胞开始积累少
量淀粉粒，周围胚乳细胞无养分积累；3. 授粉后 70 d 颈细胞含少量内含物，中央细胞充满大小不等的液泡；4. 授粉后 110 d 套细胞内淀粉
粒迅速增加，周围胚乳细胞积累淀粉粒；5. 授粉后 110 d 颈细胞内积累淀粉粒，中央细胞细胞核被营养物质包围；6. 受精前套细胞含大量
淀粉粒，周围胚乳细胞淀粉粒减少；7. 受精前颈细胞淀粉大量增加，中央细胞细胞质变浓；8. 受精期套细胞及周围胚乳细胞营养物质大量
减少；9. 受精期颈细胞细胞壁开始解体，中央细胞内含物向细胞核集中；10. 胚胎期套细胞及周围胚乳细胞养分几乎完全消失；11. 胚胎
期颈细胞解体，中央细胞发育成卵细胞；12. 授粉后 110 d 帐篷柱细胞无养分积累；13. 受精前帐篷柱细胞积累大量淀粉粒；14. 受精期帐
篷柱向一侧倾斜，细胞内养分逐渐消耗；15. 受精后帐篷柱细胞养分逐渐消失。标尺 = 100 μm。T：帐篷柱；CN：中央细胞核；Es：胚乳
细胞；J：套细胞；Nu：细胞核；N：颈细胞；S：淀粉粒。
Explanation of plate II：The rule of accumulation during the development of archegonia in Ginkgo biloba L. 1. No nutrients in the jacket cells
at 50 days after pollination；2. Little starch grains were accumulated in the jacket cells but nothing in endosperm cells around archegonia at 70 days
after pollination；3. Neck cells accumulated a bit of inclusion and central cell was full of sizes of vacuole at 70 days after pollination；4. Jacket cells
and endosperm cells around archegonia accumulated nutrimental material rapidly at 110 days after pollination；5. Neck cells were full of starch grains
and central cell nucleolus were surrounded by nutrients at 110 days after pollination；6. Jacket cells accumulated numbers of starch grains while
starch grains of endosperm cells around archegonia decreased before fertilization；7. Starch grains in neck cells increased largely and cytoplasm of
central cell became thicken before fertilization；8. Nutrients in neck cells and endosperm cells around archegonia decreased largely during
fertilization；9. Neck cells started to disintegrate during fertilization；10. Nutrients in jacket cells and endosperm cells around archegonia entirely
disappeared during embryogenesis；11. Neck cells disintegrated gradually during embryogenesis；12. There were no nutrients in tentpole at 110 days
after pollination；13. Tentpole accumulated numbers of starch grains before fertilization；14. Tentpole showed lean to one side，and nutrients inside
were consumed gradually during fertilization；15. Nutrients in tentpole disappeared gradually after fertilization. Bars = 100 μm. T：Tentpole；CN：
Central cell nucleolus；Es：Endosperm cell；J：Jacket cell；Nu：Nucleolus；N：Neck cell；S：Starch grain.
20 园 艺 学 报 38 卷
（3）授粉后 110 d 左右，套细胞内的营养物质均迅速增加，淀粉粒数量明显增多，平均每个细
胞中约有 80 粒淀粉粒，分布于整个细胞内，直径约 6 ~ 7 μm，圆球形；周围胚乳组织细胞体积增大，
并充斥有少量淀粉粒，平均每个细胞中约有 20 粒淀粉粒，紧靠壁分布，直径约 4 ~ 5 μm，形态为球
形（图版 II，4）。此时颈细胞体积迅速增大，突入到颈卵器腔内，呈圆球形，细胞核增大，细胞核
周围及靠近细胞壁的部位分布有较多的营养物质，以淀粉粒为主，平均每个细胞中约有 50 粒淀粉粒，
体积较小，约为 4 ~ 5 μm，球形。中央细胞内的液泡逐渐减少，细胞质变浓，中央细胞核不明显，
细胞核下部出现大量淀粉颗粒（图版 II，5）。
（4）受精作用发生前，套细胞和颈细胞内的养分迅速积累至最多，平均每个细胞中分别约有
200 粒和 150 粒淀粉粒（图版 II，6、7）。而套细胞周围胚乳组织细胞内的养分开始逐渐减少，平均
每个细胞中不到 10 粒淀粉粒（图版 II，6）。此时，中央细胞液泡完全消失，细胞核明显，细胞质浓
厚，淀粉粒多集中于细胞上部（图版 II，7），随后分裂形成腹沟细胞和卵细胞。
（5）受精作用发生时，套细胞内养分大量减少，细胞内仅具细胞核及少量的淀粉粒，平均每个
细胞中不到 50 粒，周围的胚乳细胞皱缩，表现出解体趋势，但细胞核仍明显（图版 II，8）。颈细胞
靠近颈卵器一侧的细胞壁解体开裂，内部营养物质向卵细胞运转（图版 II，9）。
（6）胚胎发育时期，套细胞和周围胚乳细胞内的养分几乎完全消失，细胞趋于解体（图版 II，
10），颈细胞完全解体消失（图版 II，11）。
帐篷柱是银杏所特有的结构，在颈卵器发育过程中其细胞发生明显变化规律。
（1）授粉后 110 d 左右，帐篷柱迅速膨大突入到颈卵器腔内，此时帐篷柱细胞内无营养物质积
累（图版 II，12）。
（2）受精作用发生前，帐篷柱细胞被大量淀粉粒充斥，主要分布于细胞核周围，体积较小，
直径约为 2 ~ 3 μm，球形（图版 II，13）。
（3）受精作用发生时，帐篷柱发生向一侧稍倾斜，且帐篷柱细胞内的营养物质自下而上逐渐
消耗（图版 II，14）。
（4）受精作用发生后，帐篷柱倾斜角度变大，帐篷柱细胞呈现出细胞壁皱缩变形，营养物质
迅速降解，细胞逐渐解体（图版 II，15）。
2.3 银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的发生与增殖
银杏雌配子体发育过程中形成的养分主要包括淀粉体和蛋白体两种物质。
（1）淀粉体的发生与增殖：淀粉体是积累淀粉的一种质体，授粉后 30 d 即淀粉体发生期，胚
乳细胞内含有大量质体（图版 III，1），主要为圆球形，这些质体是淀粉体的前体，此时细胞内的内
质网较少；授粉后 45 d，随着淀粉积累的增多，质体体积增加，可积累 1 至多个淀粉粒（图版 III，
2）；授粉后 50 d，淀粉质体被一层网状膜结构包围，周围充满了大量粗糙内质网，内质网表面附着
许多核糖体，是以后形成蛋白质体的前体（图版 III，3）；授粉后 60 d，胚乳细胞中淀粉体体积增大，
直径约为 11 ~ 15 μm，形态为圆形或椭圆形，周围的网状结构消失（图版 III，4），此时淀粉体不断
以中间缢断或芽孢的方式增殖（图版 III，5、6），颈卵器周围的胚乳细胞内充满了线粒体、内质网
和小泡等细胞器（图版 III，7），并发现胚乳细胞之间的膜上具有少量的胞间连丝（图版 III，8）。
套细胞和帐篷柱在受精作用发生前其细胞内的质体开始积累淀粉体，通过中间缢断或芽孢的方式增
殖，积累 1 至多个淀粉粒，在套细胞（图版 III，9）和帐篷柱细胞靠近壁的一侧积累许多线粒体（图
版 III，10）。
（2）蛋白质体的形成：胚乳细胞中蛋白质体的积累要晚于淀粉体，约在授粉后 60 d，胚乳细胞
中出现蛋白质体，主要积累在糊粉层即胚乳组织边缘的几层细胞中，胚乳组织内部细胞蛋白质体积
1 期 陆 彦等：银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的积累与代谢 21

累较少。蛋白质体的形成有两种方式：胚乳组织外围几层细胞即糊粉层中，蛋白质体 P2 在液泡膜
内表面积累，由糊粉层中富含蛋白质的小泡被液泡包容形成，分布在细胞质内，体积大，直径约 1 ~2
μm，被锇酸固定后，在电镜下呈黑色，染色较深，这种蛋白质体起源于细胞内的液泡，称为糊粉层
蛋白体（图版 III，11）；胚乳组织内部细胞中，蛋白质体 P1 由粗糙内质网上的核糖体融合而成，P1
附着在内质网膜表面，具年轮状的条纹，染色较深，呈椭圆形，这种蛋白质体起源于粗糙内质网，
称为核糖蛋白体（图版 III，12）。



图版 III 说明：银杏雌配子体发育过程中细胞养分形成的超微结构观察
1. 银杏胚乳细胞中质体形状各异；2. 授粉后 45 d，质体的体积增加，积累 1 至多个淀粉粒；3. 发育初期淀粉体周边有网状结构；4. 淀粉
体周边网状结构消失；5. 淀粉体中间溢断增殖；6. 淀粉体出芽增殖；7. 胚乳细胞内存在许多细胞器；8. 胚乳细胞存在胞间连丝；9. 受精
前，套细胞内含大量淀粉体和线粒体，放大图为细胞内的线粒体；10. 受精前帐篷柱细胞内含大量淀粉体和线粒体，放大图为细胞内的线
粒体；11. 胚乳组织外围糊粉层细胞内贮存许多糊粉层蛋白体 P2；12. 胚乳组织内部细胞中的核糖蛋白体 P1；1，2，5，7，12 标尺 = 2 μm；
3 ~ 4，6，9 ~ 11 标尺 = 5 μm；8 标尺 = 200 nm。ER：内质网；M：线粒体；P1：核糖蛋白体；P2：糊粉层蛋白体；Pla：胞间连丝；Ps：
造粉质体；R：核糖体；S：淀粉体；Ve：小泡；W：细胞壁。
Explanation of plate III：Microscope observations of the nutrient formation during the development of female gametophyte in Ginkgo
biloba L.
1. Different plastid in the endosperm cells of ginkgo；2. The volume of plastid increased and several starch granule appeared at 45 days after
pollination；3. The amyloplast arrounded with reticular structure；4. The reticular structure which arround the amyloplast disappeared；5. The middle
abstriction of the amyloplast increased；6. The amyloplast increased with gemma；7. Various celluar organ in the endosperm cells；8. The
plasmodesma existed in the endosperm cells；9. Before fertilization，a large number of amyloplasts and mitochondria（enlarged view）existed in the
jacket cells；10. Before fertilization，lots of amyloplasts and mitochondria（enlarged view）existed in the tentpole；11. Many proteoplast（P2）existed
in the aleurone layer cells which around the endosperm；12. The ribosome（P1）existed in the endosperm cells. 1，2，5，7，12 bar = 2 μm；
3–4，6，9–11 bar = 5 μm；8 bar = 200 nm. ER：Endoplasmic reticulum；M：Mitochondria；P1：Ribosome；P2：Proteoplast；Pla：Plasmodesma；
Ps：Amyloplast；R：Ribosome；S：Amyloid；Ve：Vacuole；W：Cell wall.
22 园 艺 学 报 38 卷
3 讨论
3.1 银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的变化规律及其功能
银杏雌配子体包括颈卵器、胚乳以及特殊的帐篷柱结构。
前人对雌配子体发育的研究表明：（1）套细胞是颈卵器周围的 1 ~ 2 层细胞，在结构上类似于
绒毡层细胞。套细胞起源于颈卵器母细胞的周围细胞，随着颈卵器的发育，其细胞体积逐渐增大，
且细胞内积累大量淀粉粒，套细胞与中央细胞间的细胞壁以及套细胞之间角隅处的细胞壁均出现明
显增厚现象。受精作用发生时，套细胞内的营养物质被大量消耗，细胞内仅具细胞核及少量的淀粉
粒。原胚时期，套细胞几乎完全解体消失（王莉 等，2009）；套细胞在功能上又类似于传递细胞。
套细胞与中央细胞的接触壁较厚，有些地方有明显的凹陷、类似筛板的壁、胞间连丝通过其中，营
养物质通过凹陷处进入颈卵器，这些凹陷处也可以增加质膜的面积利于物质的短途运输（吉成均 等，
2002）；（2）颈细胞位于颈卵器开口处，当初生颈细胞分化形成时，细胞质中淀粉粒等养分物质即开
始积累，随后这些养分被转移到次生颈细胞和颈细胞中，受精作用发生时颈细胞的细胞质丰富，在
结构和功能上类似于被子植物的助细胞，对中央细胞的分化及在受精作用过程中起到特殊作用
（Owens & Morris，1990；王莉 等，2009）；（3）帐篷柱是银杏所特有的结构，是一种分泌受精所
需液体的腺体结构（吉成均 等，2003）。颈卵器腔内出现的液体有可能是由帐篷柱细胞所分泌，受
精期间帐篷柱细胞内积累有大量营养物质并向一侧倾斜，这些现象对受精作用完成和原胚发育都具
有重要作用（王莉 等，2009）。
本研究结果表明，银杏雌配子体在发育过程中细胞内淀粉粒和蛋白质积累呈现出规律性变化：
（1）雌配子体胚乳细胞内的淀粉粒和蛋白质积累明显的分为胚乳薄壁细胞增殖期、淀粉粒和蛋白质
形成期、淀粉粒和蛋白质快速积累期和淀粉粒和蛋白质缓慢积累期 4 个时期；（2）受精作用发生前，
套细胞、帐篷柱细胞和颈细胞内迅速积累大量淀粉粒，靠近颈卵器周围胚乳细胞中的淀粉粒逐渐被
转移而减少；（3）受精作用发生时，套细胞和帐篷柱细胞内淀粉粒代谢迅速，靠近颈卵器周围的胚
乳细胞中淀粉粒全部消失，细胞壁呈现皱缩解体现象，颈细胞的细胞壁开始解体；（4）受精作用完
成后，套细胞、帐篷柱细胞、颈细胞和颈卵器周围胚乳组织出现相继解体现象。这些观察结果表明，
银杏雌配子体发育所需的营养物质主要来自于靠近颈卵器周围的胚乳细胞，并通过套细胞传输。卵
细胞形成、受精作用完成以及胚胎发生所需的营养物质主要来自套细胞、帐篷柱细胞、颈细胞以及
靠近颈卵器的胚乳细胞。
3.2 银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的形成及其独特性
与其它裸子植物和被子植物雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质形成的方式相比，银杏具有一些
独特性状。
（1）苏铁、松杉类植物的胚胎发育早期所需的营养物质均主要为碳水化合物，且主要由颈卵
器周围的胚乳细胞提供（吴先军 等，1999）。经观察在银杏雌配子体发育过程中所需营养物质主要
为淀粉和蛋白质，提供营养物质的组织除胚乳细胞外，还包括帐篷柱细胞、套细胞和位于颈卵器开
口处的颈细胞，这在其它裸子植物中尚未见报道。
（2）禾本科植物如水稻、小麦等植物的胚乳组织发育中，淀粉胚乳经历了细胞程序化死亡
（PCD），在淀粉胚乳 PCD 过程中，胚乳细胞仍在合成和积累贮藏物质，当其内部养分运输给胚后，
胚乳细胞自身消亡成为死细胞（王忠 等，1995，1998；Sabelli & Larkins，2009）。对比被子植物，
银杏的雌配子体发育过程中养分代谢具有独特性，表现为：银杏受精作用发生前，帐篷柱、套细胞
1 期 陆 彦等：银杏雌配子体发育过程中淀粉和蛋白质的积累与代谢 23

及胚乳细胞内也充满了线粒体、内质网和小泡等细胞器，且细胞间具有胞间连丝，表明此时这些细
胞内的营养物质在活跃的运输中，胚乳细胞中的养分通过胞间连丝经套细胞转运至颈卵器，为颈卵
器发育、受精作用以及以后的种胚发育提供养分。受精作用完成至种实采收期间，颈卵器周围胚乳
细胞内的营养物质大量减少，但仍能观察到细胞核和液泡，表明发育成熟的胚乳细胞具有活性，为
种胚后熟生长及幼苗萌发继续提供养分。
（3）一般认为裸子植物的胚乳发育程度要低于被子植物（王莉 等，2007a）。本研究表明：银
杏胚乳细胞内首先积累淀粉，其含量的增加表现为数量和体积同时迅速增长，淀粉体为单粒淀粉，
淀粉体主要由造粉质体发育而来，以中间缢断和出芽等方式进行增殖。蛋白质的积累稍晚于淀粉的
积累，胚乳中存在两种类型蛋白体，即核糖体蛋白体 P1 与糊粉层蛋白体 P2。P1 在内部胚乳中的粗
糙内质网上形成，并积累在由内质网围起来的囊泡中，有时有同心圆那样的年轮状结构，表面附着
核糖体；P2 是由糊粉层中富含蛋白质的小泡被液泡包容形成，体积大，被锇酸固定后，在电镜下呈
黑色，染色较深。从银杏胚乳细胞中淀粉和蛋白质体的形成来看，其发生方式与被子植物较为相似
（Yamagata & Tanaka，1986；王忠 等，1998）。表明虽然裸子植物的胚乳发育程度要低于被子植物，
但基本的养分形成机制在不同的植物之间具有一定的相似性。

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