全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（7）：1379–1390 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–02–26；修回日期：2014–06–13
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-C-03）；江苏省农业三新工程项目（SXGC[2012]391）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jinsun@njau.edu.cn）
砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析
李 鹤 1，郭世荣 1,2，束 胜 1，徐 扬 1，孙 锦 1,2,*
（1 南京农业大学园艺学院，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室，
南京 210095；2南京农业大学（宿迁）设施园艺研究院，江苏宿迁 223800）
摘 要：搜集了设施黄瓜嫁接栽培中常用的 47 份砧用南瓜种质资源，利用 63 个形态标记和 40 对南
瓜 SSR 标记，对其进行遗传多样性及亲缘关系鉴定。结果表明，砧用南瓜的 8 个质量性状（嫩瓜皮色、
瓜形、主蔓色、瓜面斑纹、叶面白斑、叶形、嫩瓜斑纹和嫩瓜斑纹色）和 23 个数量性状的多样性指数大
于 1.00；SSR 标记共检测到 167 个等位变异，平均每个 SSR 位点的等位基因数为 4.18 个，变幅 2 ~ 8 个，
平均多样性指数为 0.62，变化范围 0.16 ~ 1.18。非加权算术平均法（UPGMA）聚类分析表明，砧用南瓜
63 个形态学性状将 47 份种质划分为 4 个类群，大部分品种集中于一个类群中；40 对多态性 SSR 标记将
所有种质划分为 3 个类群，大部分品种的分子标记与形态学标记的聚类结果相似。已搜集的 47 份砧用南
瓜种质资源遗传多样性并不丰富，亲缘关系较近；SSR 标记 CMTm11 具有极高的多态性，可用于砧用南
瓜种质分子标记辅助选择；嫩瓜皮色等 8 个质量性状和大部分数量性状都可以作为形态标记辅助种质资
源评价及新品种选育。
关键词：南瓜；砧木；形态学；SSR
中图分类号：S 642. 1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1379-12

Germplasm Resources Analysis of Rootstock-used Pumpkins by Phenotype
and SSR
LI He1，GUO Shi-rong1,2，SHU Sheng1，XU Yang1，and SUN Jin1,2,*
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetables Genetic Improvement
of Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China；2Facility Horticulture Institute，Nanjing Agricultural University，Suqian，
Jiangsu 223800，China）
Abstract：Forty-seven accessions of rootstock-used pumpkin were collected in this research. Analyses
of genetic diversity and relationships were done with 63 phenotypes and 40 SSR markers. It was observed
that H’> 1.00 with eight qualitative characters（tender gourd skin color，fruit shape，main vine color，
skin speckle，foliage white spotting，leaf shape，tender gourd speckle and color）and 23 quantitative
characters. One hundred and sixty-seven polymorphic bands were generated. An average of 4.18
polymorphic bands were detected from one pair SSR primers，and they ranged from 2 to 8. H’ranged from
0.16 to 1.18，and its average was 0.62. Forty-seven germplasms were divided into four groups by 63
morphological traits，and most of the germplasms were clustered into one group. Three groups were
divided by 40 higher polymorphic SSR primers，similar to the result of our previous morphological study.

1380 园 艺 学 报 41 卷
The genetic diversity of collected rootstock-used pumpkin germplasms was low，and the genetic relationship
was close. SSR marker CMTm11，with a high polymorphism，could be used in molecular marker assisted
selection. Eight quality traits and most of the quantitative traits could be used as morphological markers，
as an auxiliary means of rootstock-used pumpkin germplasms evaluation and breeding of new varieties.
Key words：pumpkin；rootstock；phenotype；SSR

研究表明，南瓜（Cucurbita L.）砧木的选择对于嫁接黄瓜栽培中抵抗土传病害和土壤盐渍化危
害十分重要（曾义安 等，2005；李萍萍，2011）。南瓜目前在世界各地广泛栽培（林德佩，2000）。
中国南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（C. maxima）、美洲南瓜（C. pepo）、灰籽南瓜（C. mixta）
和黑籽南瓜（C. ficifolia）是中国常见的 5 个栽培种，每一个栽培种又有许多的类型和品种（王鸣，
2002），使南瓜成为生物多样性最为丰富的植物（Esquinas-Alcázar & Gulick，1983）。然而，生产中
能够应用于黄瓜嫁接的南瓜砧木品种并不多，并且砧木品种选育的基础研究也较薄弱（李国强 等，
2008）。种质资源是进行育种工作的基础，狭窄的遗传基础难以培育出突破性品种（赖勇 等，2013）。
因此，开展砧用南瓜种质资源评价研究，对优良砧木的选择利用和新品种选育具有重要意义。
袁建民等（2012）对国内外 37 份南瓜种质通过调查 30 个变异系数较大的形态学性状进行遗传
多样性分析，发现不同性状在不同的材料之间表现出不同程度的形态学多样性。Ahamed 等（2012）
对 20 份南瓜种质的评价中发现，有 7 个品种可用于今后的育种工作，并提出不同基因型南瓜的叶片
长、叶片厚度、分枝数、单瓜质量、果皮色、果肉色等具有显著差异。杜晓华等（2010）调查的 8
个性状（叶长、叶宽、叶面积、蔓长、蔓粗、节间长、第一雄花节位和第一雌花节位）在 50 份南瓜
自交系间差异显著。
Ferriol 等（2004）通过 SRAP 和 AFLP 标记对来自中美洲、南美洲及西班牙地区的 47 份南瓜资
源进行了分子多样性分析，将不同种质分成 2 个类群。Gwanama 等（2000）通过 RAPD 技术，将非
洲的 31 份基因型的南瓜分为 3 类。然而，相对于 RAPD、AFLP、RFLP 等分子标记技术，SSR 标
记具有技术简单、多态性高、重复性好等特点，已逐渐成为研究遗传多样性的理想工具（赵庆勇 等，
2010）。Gong 等（2012）利用 134 对 SSR 引物分析了 104 个美洲南瓜品种的亲缘关系，在 20 个连
锁群中共检测到 418 对等位基因。
值得关注的是，Liu 等（2013）认为，基于形态学特征与分子标记的亲缘关系分析将提高籽用
南瓜种质资源分类的准确性，并且二者的聚类分析结果具有显著相关性（刘超，2012）。而且，目前
对南瓜种质资源的研究大多集中在食用南瓜、观赏南瓜和籽用南瓜上，关于砧用南瓜种质资源遗传
多样性的研究鲜有报道。本研究中通过对中国生产和市场进行调研，搜集了设施黄瓜嫁接栽培中常
用的 47 份砧用南瓜种质资源，利用 63 个形态标记和已公开发表的 144 对南瓜 SSR 标记，共同进行
遗传多样性分析，较全面地评价了砧用南瓜种质资源，将有利于了解生产中常用的砧用南瓜之间的
亲缘关系，为砧用南瓜种质资源创新和品种选育提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其形态学性状调查
供试材料为中国设施黄瓜嫁接栽培中常用的砧用南瓜种质，共 47 份（表 1），种子均购自砧木
繁育单位。幼苗期试验于 2013 年 3—4 月在南京农业大学牌楼试验基地的塑料大棚内进行。种子经
浸种、催芽后，播于 15 孔穴盘中基质育苗，每穴 1 粒，每个品种播种 2 盘共 30 株。育苗基质为蔬
7 期 李 鹤等：砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析 1381

菜专用育苗基质，由镇江培蕾基质科技发展有限公司提供。成熟期试验于 2013 年 4—9 月在南京农
业大学江浦试验基地进行。将幼苗定植于江浦农场的塑料大棚内，随机区组设计，双行定植，小区
面积 18.0 m2，每小区种植 10 株，株距 0.9 m，行距 2.0 m，2 次重复，吊蔓栽培，常规管理。
共测定 63 个形态学性状，其中质量性状 40 个（表 2），数量性状 23 个（表 3）。所有形态学性
状参照《南瓜种质资源描述规范和数据标准》（李锡香，2007）及相关标准进行统计。质量性状按照
表 2 的标准赋值，以 0 ~ 12 级进行记录；数量性状用直尺或游标卡尺测量长度、电子秤测量质量。

表 1 材料名称及来源
Table 1 Origins and names of materials
编号
Accession
品种
Cultivar
产地
Origin
植物学分类
Botanical classification
1 宝尔砧木 Baoer 中国北京 Beijing，China 中国南瓜 Cucurbita maxima
2 昌砧铁龙 Changzhen Tielong 中国山东 Shandong，China 白籽南瓜 C. moschata × C. maxima
3 大维 10 号 Dawei 10 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
4 大维 17 号 Dawei 17 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
5 大维 3 号 Dawei 3 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
6 大佐台木 Dazuo 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
7 东方正大旗舰 Dongfang Zhengda Qijian 中国甘肃 Gansu，China 白籽南瓜 C. moschata × C. maxima
8 东洋神力 Dongyang Shenli 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
9 丰亿真亮 Fengyi Zhenliang 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
10 奉煌一号 Fenghuang 1 印尼 Indonesia 中国南瓜 C. maxima
11 荷兰速腾 Helan Suteng 荷兰 Holland 中国南瓜 C. maxima
12 黑南瓜籽 Heinanguazi 中国山东 Shandong，China 黑籽南瓜 C. ficifolia
13 佳合台木 Jiahe Taimu 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
14 金刚 1 号 Jingang 1 中国北京 Beijing，China 中国南瓜 C. maxima
15 金优台木 Jinyou Taimu 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
16 京欣砧 5 号 Jingxin 5 中国甘肃 Gansu，China 中国南瓜 C. maxima
17 昆仑 Kunlun 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
18 力王台木 Liwang Taimu 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
19 亮光黄瓜专用砧木 Great 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
20 强力冠军 Qiangli Guanjun 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
21 强力一闪 Qiangli Yishan 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
22 强势台木 Qiangshi Taimu 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
23 日本根力神 Genlishen 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
24 日本金秀台木 Jinxiu 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
25 日本井田台木 Jingtian 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
26 日本绿霸 Lüba 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
27 日本强力士 Qianglishi 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
28 日本青藤台木 Qingteng 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
29 日本秀丽 Xiuli 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
30 日本雪松 Xuesong 日本 Japan 白籽南瓜 C. moschata × C. maxima
31 日本砧木王 Zhenmuwang 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
32 神力 1 号 Shenli 1 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
33 神砧 Shenzhen 中国河北 Hebei，China 中国南瓜 C. maxima
34 胜利（黄）Victory（yellow） 日本 Japan 白籽南瓜 C. moschata × C. maxima
35 胜利（白）Victory（white） 日本 Japan 中国南瓜 C. maxima
36 台丈夫 F1 Taizhangfu F1 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
37 卧底龙 Wodilong 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
38 一辉 F1（强力土佐）Yihui F1 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
39 战神砧木 F1 Zhanshen F1 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
40 正大魔力 Zhengda Moli 印尼 Indonesia 中国南瓜 C. maxima
41 子木川秀 Zimu Chuanxiu 中国山东 Shandong，China 中国南瓜 C. maxima
42 中原冬生 Zhongyuan Dongsheng 中国新疆 Xinjiang，China 中国南瓜 C. maxima
43 中原强生 Zhongyuan Qiangsheng 中国新疆 Xinjiang，China 中国南瓜 C. maxima
44 中原共生新一代 Zhongyuan Gongsheng 中国新疆 Xinjiang，China 白籽南瓜 C. moschata × C. maxima
45 JAP 魔根砧木 F1 Mogen F1 中国辽宁 Liaoning，China 中国南瓜 C. maxima
46 鸳鸯藤 Yuanyangteng 印尼 Indonesia 中国南瓜 C. maxima
47 黑籽南瓜 Heizi Nangua 中国山东 Shandong，China 黑籽南瓜 C. ficifolia
1382 园 艺 学 报 41 卷
1.2 植物基因组 DNA 的提取与 PCR 扩增
2013 年 9 月，在南京农业大学生科楼的塑料拱棚内进行穴盘基质育苗，每个品种 30 株。幼苗
一叶一心时取第一片真叶，每品种取样 10 株。样品液氮速冻后，贮存于–80 ℃冰箱内待用。
采用植物基因组 DNA 提取试剂盒 DP305-03（天根生化科技有限公司）提取叶片总 DNA。1%
琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 质量，epporf Bio Photometer plus 核酸分析仪测定样品 DNA 浓度，稀释
至 50 ng · µL-1 备用。
选取 144 对 SSR 引物（由 Oligo 公司合成）进行特异性引物筛选（Gong et al.，2008；王冬杰，
2013），选用 5 个差异较大品种的 DNA 作模板。选择条带清晰、有差异带和重复性好的引物，用于
全部砧用南瓜样本的分析。
PCR 反应体系为 20 µL，包括：50 ng · µL-1 DNA 模板 1.0 µL，10 × Ex Taq Buffer（Mg2+ free）
2.0 µL，25 mmol · L-1 MgCl2 1.5 µL，2.5 mmol · L-1 dNTP Mixture 1.6 µL，10 µmol · L-1 正反向引物各
1.0 µL，2.5 U · µL-1 的 rTaq 0.2 µL，以及 ddH2O 11.6 µL。溶液分装在 eppendorf epMotion 5070 移液
工作站上进行。PCR 扩增在 Biorer Life Express PCR 仪内进行，程序为：95 ℃预变性 5 min，94 ℃
变性 1 min，退火（温度随引物的不同而改变）1 min，72 ℃延伸 1 min，38 个循环，72 ℃延伸 10 min
后立即置于冰水混合物中，冷却后置于 4 ℃冰箱中保存待测。采用 JY-JX7 垂直电泳槽（北京君意
东方电泳设备有限公司制造），在 8%非变性聚丙乙烯酰胺凝胶中对扩增产物进行电泳分离。电泳结
束后银染，用 GE Image Scanner Ⅲ 图像扫描系统（德国）观察并照相记录。
1.3 谱带统计及数据分析
记录易于辨认的多态性位点。扩增产物按同一迁移位置上条带在各个材料中的有（记为 1）、无
（记为 0）进行统计（不具多态性的条带不予统计），建立数据矩阵。SSR 标记的变异的多样性指数
（H’），是根据所有材料中等位基因出现的频率计算的（刘超，2012）：H’=–ΣPi lnPi。其中，Pi
表示第 i 个等位基因出现的频率。利用 NTSYS-pc 2.11 软件，计算材料间的遗传相似性系数，根据
非加权算术平均法（UPGMA）进行聚类分析，构建系统进化树。
形态学性状的数据分析参照尚建立等（2012）的方法，数量性状根据平均值（X）和标准差（δ）
分为 10 级，1 级 < X–2δ，10 级 ≥ X + 2δ，中间每级相差 0.5δ。各性状的遗传多样性采用 Shannon’s
信息指数（H’）进行评价：H’=–ΣPi lnPi，Pi 表示第 i 种变异类型出现频率，用所有相应的各个性
状 H’的平均值表示一组或所有种质的遗传多样性程度。采用 Excel 计算各性状的最大值、最小值、
平均值、极差和变异系数，采用 SPSS 20.0 进行方差分析和显著性测验，采用 NTSYS-pc 2.11 软件
进行 UPGMA 聚类。
2 结果与分析
2.1 形态学性状遗传多样性分析
47 份砧用南瓜种质资源质量性状分布及多样性情况见表 2，多样性指数的变化范围为 0.18 ~
1.45，平均值 0.79。其中，多样性指数最高的质量性状为嫩瓜皮色，主要以浅绿色（频率 31.91%）、
绿色（21.28%）、深绿色（19.15%）为主。共有 8 个质量性状的多样性指数大于 1.00，包括嫩瓜皮
色、瓜形、主蔓色、瓜面斑纹、叶面白斑、叶形、嫩瓜斑纹、嫩瓜斑纹色。瓜形的多样性指数为 1.44，
主要为扁圆形（19.79%）、近圆形（25.53%）和梨形（17.02%）。40.43%的种质的主蔓颜色为深绿色。
瓜面斑纹以块状为主，占所有种质的 48.94%。50%以上种质（51.06%）没有叶面白斑。大部分种质
7 期 李 鹤等：砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析 1383

（63.83%）的叶片为掌状五角形。子叶色为多样性指数最低（0.18）的质量性状，95.74%种质的子
叶色为深绿色。

表 2 砧用南瓜种质资源质量性状分布及多样性
Table 2 Frequency distribution and diversity index of rootstock-used pumpkin germplasms on qualitative characters
频率/% Frequency 性状
Trait
赋值标准
Criteria 0 1 2 3 4 5 7 8 9 10 11 12
H’
种皮色
Seed color
1 白 White；3 黄白 Yellowish-
white；7 黑 Black
10.64 85.11 4.26 0.51
种皮光泽
Seed luster
0 无 Mat；
1 有 Glossy
85.11 14.89 0.42
种缘表面特征
Seed surface
1 平滑 Smooth；
2 粗糙 Rough
14.89 85.11 0.42
种子周缘
Seed margin
0 无隆起 Flat；1 隆起 Ridgy；
2 狭边 Narrow
10.64 85.11 4.26 0.51
种子周缘色
Seed margin
color
1 浅 Light；2 与种皮相近
Similar to seed coat；
3 深 Dark
2.13 10.64 87.23 0.44
种喙特征
Seed beak
characters
1 圆钝，不倾斜 Obtuse；
2 平直，不倾斜 Flat；
3 平直，倾斜 Flat & tilt
29.79 55.32 14.89 0.97
子叶色
Cotyledon color
2 绿 Green；
3 深绿 Dark green
4.26 95.74 0.18
花冠色
Corolla color
1 浅黄 Light Yellow；
2 黄 Yellow；
3 橙黄 Orange-yellow
12.77 72.34 10.64 0.74
花筒形状
Floral tube shape
1 钟形 Bell-shaped；2 圆筒形
Cylindrical；3 广平开杈 Open
87.23 6.38 2.13 0.38
花瓣先端形状
Petal shape
1 锐角 Acute；2 钝角 Obtuse；
3 圆形 Round
82.98 8.51 4.26 0.50
花萼片
Sepals
1 小、细 Small & thin；
2 大、常呈叶状 Big & leafy
70.21 25.53 0.60
花梗刺毛
Pedicel bristle
0 无 Without；
1 有 With
44.68 51.06 0.70
主蔓色
Main vine color
1 黄绿 Yellow-green；
2 浅绿 Light green；
3 绿 Green；4 深绿 Dark green
10.64 21.28 27.66 40.43 1.29
主蔓刺毛
Main vine bristle
1 少 Less；
2 中 More；3 多 Most
40.43 48.94 10.64 0.95
主蔓横切面形状
Main vine
section shape
1 五棱形 Five prismatic；
2 圆形 Round
4.26 95.74 0.18
叶形
Leaf shape
1 掌状 Palmate；
2掌状五角Palmate & pentagonal；
3 心脏形 Heart shaped；
4 心脏五角 Heart shaped &
pentagonal；5 近圆 Near round
6.38 63.83 4.26 8.51 17.02 1.11
叶色
Leaf color
1 浅绿 Light green；2 绿 Green；
3 深绿 Dark green
19.15 65.96 14.89 0.87
叶缘
Leaf margin
1 全缘 Entire；2 波状 Wave；
3 锯齿 Jagged
36.17 57.45 6.38 0.86
叶裂刻
Type of lobed leaf
0 无 None；1 浅 Light；
2 中 Deeper；3 深 Deepest
29.79 63.83 2.13 4.26 0.86
叶面白斑
Foliage white
spotting
0 无 None；1 少 Less；
2 中 More；3 多 Most
51.06 19.15 25.53 4.26 1.14
叶背刺毛
Blade back bristle
1 硬 Hard；
2 软 Soft
68.09 31.91 0.63
瓜梗基部
Stalk basal
0 无变化 Straight；
1 基部稍膨大 Slightly enlarged；
2 基部膨大 Base enlarged；
3 均匀膨大 Enlarged
2.13 6.38 29.79 48.94 0.97
1384 园 艺 学 报 41 卷
续表 2
频率/% Frequency 性状
Trait
赋值标准
Criteria 0 1 2 3 4 5 7 8 9 10 11 12
H’
瓜梗基部膨大
形状 Stalk basal
enlargement shape
1 五角形 Pentagonal；
2 圆弧状 Arc shaped
57.45 29.79 0.68
瓜梗横切面形状
Stalk transverse
section shape
1 圆形 Round；
2 五棱形 Five prismatic；
3 椭圆形 Oval
53.19 31.91 2.13 0.78
嫩瓜皮色
Tender gourd skin
color
1 白 White；5 浅黄 Light
green；10 浅绿 Light green；
11 绿 Green；12 深绿 Dark
green；13 墨绿 Mossy green
6.38 4.26 31.91 21.28 19.15 1.45
嫩瓜斑纹 Tender
gourd speckle
2 条 Strip；3 块 Massive；
4 网 Mesh
27.66 34.04 25.53 1.07
嫩瓜斑纹色
Tender gourd
speckle color
1 浅绿 Light green；4 橙黄
Orange-yellow；5橙Orange；
7 橙红 Orange-red
48.94 19.15 17.02 2.13 1.05
瓜面特征 Gourd
skin characters
1平滑Flat；3皱缩Shrinking；
4 瘤突 Bulged
12.77 6.38 68.09 0.70
棱沟深浅
Edge and ditch
0 无 Without；1 浅 Shallow；
2 中 Deeper；3 深 Deepest
6.38 59.57 17.02 4.26 0.92
瓜瘤大小
Gourd tumor size
0 小 Smallest；1 较小
Smaller；2 中 Middle
2.13 70.21 14.89 0.61
瓜瘤多少 Gourd
tumor quantity
1 少 Less；2 中 More；
3 多 Most
72.34 12.77 2.13 0.58
瓜面蜡粉 Gourd
skin wax powders
0 无 None；1 少 Less；
2 中 More
2.13 57.45 27.66 0.76
近瓜蒂瓜面形状
Shape of skin near
pedicel
1 凹 Concave；2 平 Flat；
3 凸 Convex
31.91 51.06 4.26 0.84
瓜顶形状 Shape of
the top of gourd
1 凹 Concave；2 平 Flat；
3 凸 Convex
25.53 57.45 4.26 0.80
瓜形
Fruit shape
1 盘形 Disc；2 扁圆 Oval；
3 近圆 Near round；4 椭圆
Elliptical；7 长筒 Barrel-
shaped；8 梨形 Pear-shaped
8.51 29.79 25.53 4.26 2.13 17.02 1.44
皮色
Skin color
2红Red；3橙红Orange-red；
4 橙黄 Orange-yellow；
5 黄 Yellow；8 深绿 Dark
green；9 墨绿 Mossy green
2.13 63.83 14.89 2.13 2.13 2.13 0.90
瓜面斑纹
Skin speckle
0无None；1点Dot；2条Strip；
3 块 Massive；4 网Mesh
6.38 10.64 6.38 48.94 14.89 1.22
斑纹色
Speckle color
1浅红Light red；3深红Dark
red；4 浅黄 Light yellow；
7 浅绿 Light green
63.83 2.13 19.15 2.13 0.77
瓜肉色
Flesh color
1 浅黄 Light yellow；2 黄
Yellow；4橙黄 Orang-yellow
31.91 44.68 10.64 0.96
横切面形状
Transverse section
shape
1 圆形 Round；3 有均匀的
凹陷 Uniform hollow；4 不
规则形状 Irregular
12.77 68.09 6.38 0.70

砧用南瓜种质资源数量性状的多样性指数均大于 1.00（表 3），变化范围为 1.14 ~ 1.91，平均值
1.64，显著高于质量性状的多样性指数，说明数量性状更丰富。各数量性状的变异系数变化范围为
6.20% ~ 96.04%。其中，种子活力指数的最大值为 294.66，最小值为 0，即没有发芽，变异系数为
96.04%。单瓜质量、壮苗指数、种子百粒质量的变异系数均大于 40%，分别为 57.64%、40.29%、
40.27%。在所有性状中，幼苗期（种子萌发到三叶一心时）的多样性指数和变异系数是最小的，分
别为 1.14 和 6.20%。种子活力指数和壮苗指数与南瓜作为砧木的要求比较密切，在 47 份砧木资源
中种子活力指数的最大的是 13 号品种‘佳合台木’，壮苗指数最大的是 25 号品种‘日本井田台木’。
7 期 李 鹤等：砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析 1385

表 3 砧用南瓜种质资源数量性状变异统计
Table 3 Variation analysis of quantitative characters for rootstock-used pumpkin germplasms
性状
Trait
均值
Mean
标准差
SD
极小值
Minimum
极大值
Maximum
极差
Range
变异系数/%
CV
多样性指数
H’
种子长度/ cm Seed length 1.63 0.19 1.20 2.10 0.90 11.81 1.76
种子宽度/ cm Seed width 0.85 0.13 0.60 1.20 0.60 14.72 1.68
种子厚度/ cm Seed thickness 0.25 0.06 0.16 0.52 0.36 26.35 1.48
种子百粒质量/ g Hundred seed weight 10.67 4.30 6.10 24.20 18.10 40.27 1.45
发芽率/% Germination rate 71 27 0 100 100 37.69 1.79
种子活力指数 Seed vigor index 48.63 46.71 0 294.66 294.66 96.04 1.74
子叶长/ cm Cotyledon length 4.82 0.63 3.70 6.60 2.90 13.05 1.78
子叶宽/ cm Cotyledon width 3.38 0.42 2.40 4.90 2.50 12.47 1.83
出苗率/% Emergence rate 81 20 19 100 81 24.72 1.28
幼苗期/ d Seedling stage 20.75 1.29 16.00 24.00 8.00 6.20 1.14
壮苗指数 Seedling index 0.38 0.15 0.08 0.89 0.81 40.29 1.91
首雄花节位 First male flower position 4.28 1.60 2.00 8.00 6.00 37.45 1.74
主蔓粗/ mm Main stem width 9.51 1.77 5.21 15.35 10.14 18.61 1.78
叶片长/ cm Leaf length 32.32 4.52 23.40 47.40 24.00 13.98 1.76
叶片宽/ cm Leaf width 32.18 4.52 20.80 45.70 24.90 14.04 1.86
叶柄长/ cm Petiole length 29.30 5.46 18.90 45.50 26.60 18.65 1.81
叶柄粗/ mm Petiole width 10.86 2.07 7.12 18.09 10.97 19.04 1.71
瓜梗长/ cm Stalk length 10.21 2.18 4.20 15.50 11.30 21.34 1.69
瓜梗横径/ mm Stalk width 12.07 2.05 8.53 24.00 15.47 17.00 1.54
瓜肉厚/ cm Flesh thickness 2.53 0.69 1.00 4.50 3.50 27.09 1.69
老瓜纵径/ cm Fruit vertical diameter 11.80 3.59 6.90 35.20 28.30 30.40 1.24
老瓜横径/ cm Fruit longitudinal diameter 14.10 2.85 8.00 21.90 13.90 20.18 1.66
单瓜质量/ g Single fruit weight 1.35 0.78 0.41 5.46 5.05 57.64 1.33

2.2 SSR 标记分析
以 144 对 SSR 引物对 5 份差异较大的砧用南瓜材料进行扩增，发现有 40 对引物能够得到清晰、
稳定、具有多态性的扩增条带。40 对多态性 SSR 标记共检测到 167 个等位变异（表 4），变幅 2 ~ 8
个，平均每个标记 4.18 个。其中标记 CMTp148、CMTm11、CMTm63 检测到的标记最多，标记
CMTp107、CMTp125、CMTp177、CMTp191、CMTp224、CMTm181、CMTm181、CMTm221、CMTmC30
检测到的标记最少。多态性 SSR 标记的多样性指数的变化范围为 0.16 ~ 1.18，平均值 0.62。其中多
样性指数最低的 SSR 标记为 CMTp177，最高的为 CMTm11（图 1）。图 1 中共有 8 条多态性条带，
其中 12、47 号种质具有两条其他种质都没有的条带，同时又缺失两条其他种质共有的条带。

表 4 多态性 SSR 标记的基本信息
Table 4 Basic information of polymorphic SSR primers
序列 Sequence 编号
No.
SSR 引物
SSR primer 正向引物 Forward primer（5′–3′） 反向引物 Reverse primer（5′–3′）
多态带数
Polymorphic fragments
多样性指数
H’
1 CMTp47 AAACGGTTGAGGAGGATGAC AGGTCATTTGGCGTGATAACT 4 0.95
2 CMTp53 ACAACCATCACAACGCTTTC TTGGAATCAGTTCCAGTTCG 3 0.62
3 CMTp55 GCATTTCACTCCCGATTCTC GTCTCGGAAATCCAATCCAC 6 0.86
4 CMTp62 GTGCCCGTCAGTCGGAAT TGTCGACGAAGATAGCAATAGCA 4 0.43
5 CMTp91 TTTGGATTGAGTGTTCATCG CGGACAACATACCCAAAATAG 3 0.61
6 CMTp97 CCACACACCAATCGTTGAAG CGCAGAATCTCGAAACACAA 7 0.74
7 CMTp107 CGATGATGAACAGGAAGACG TCACATCCATTCCCCTCTCT 2 0.28
8 CMTp125 CTTGTTCCGCAGCATCAG AGTGAGAGGGAGACGCAAAG 2 0.38
9 CMTp130 GCCCATTTCTGGAGAGATAGTA GAGGAGAGATGCAGAGCAAC 4 0.55
10 CMTp138 AAAGGTTTCCACATCCTTG GAAAAGGAAAAAGTGTTCAAAG 4 0.46
11 CMTp148 TGAAGACAGCAAGCAGGAAG GCTTGGTTGGTTTCTTTGCT 8 1.15
12 CMTpl69 TGCAGTGAATGGAAACCTGT TCCGGCATTATAATCAGAACC 4 0.63
13 CMTpl77 AGCCAAACCAGCATCGAAAT CGACGATGTCAAACCTCCAC 2 0.16
14 CMTp191 AAAGGGTACCTCGCTGTGTG TTTGCAGTACGCTGCAGAAC 2 0.52
15 CMTp201 AGGAGTGGTGGGCTAATACG TGAAATTGAGGGAGGGAGAG 6 0.89
16 CMTp224 CACCGACGACTCCATCATC CTTCTTGTCCCCAAAATCACA 2 0.24
1386 园 艺 学 报 41 卷
续表 4
序列 Sequence 编号
No.
SSR 引物
SSR primer 正向引物 Forward primer（5′–3′） 反向引物 Reverse primer（5′–3′）
多态带数
Polymorphic fragments
多样性指数
H’
17 CMTp263 CAGGCTATTCGCACCCTCTA CCTCATGCATTTTGCGTGTA 5 0.56
18 CMTm5 TTTCTCGAGCCTCAC ATGGACAATTTGGATATTA 5 0.95
19 CMTm11 TGGAAGGATTCTCCCACAGT TACAATTTGACGTCCGCAAG 8 1.18
20 CMTm19 GCATGGGAGATGAAGGTTAG ATTTCCTGGTGGTATGAGATTC 5 0.72
21 CMTm20 GTGGGCCATATCGATTCACT CGAAAGTCGCAGAGAACACA 5 0.79
22 CMTm50 CAGTGTTCCTCTCCCCATTC TCGGACTCTGAACTTGACCA 3 0.43
23 CMTm62 AGTGAGGGAGGCGACAACT GAACGTGTCCATGTCATTGC 3 0.32
24 CMTm63 GCAGAAGATACCGTCGGAGT AAGGTGAACGGGAATGTGAG 8 0.63
25 CMTm66 ACGCGTTGTTGTTAGTGTGG GGGGATTTATGAACCCAACAT 3 0.51
26 CMTm90 TGAAGCATTAAAAATGGGTGTG ACACATTGCCCACTAATTCTAGG 5 0.84
27 CMTm121 CCCAAATTCAAAAGAAAATC CCAGTTAAATCAGACCGAAT 3 0.44
28 CMTm133 CGACGTATGATCGAGCCTCT TGCTAAGCCGTTGTCATCTCT 4 0.60
29 CMTm144 ACATGGGCATACCTCGAATC CACCTGGCTGTTTTGTCTGA 3 0.29
30 CMTm158 CCCAGCTATGAAGGTCTCTG AAAAGCACAAAAGAAACACCA 5 0.82
31 CMTm165 TTCCAGACCCAATTCCCTTA TCCATGGAGATGGGAGGTAG 5 0.97
32 CMTm170 TCAGACCCACTCCCATGAAC AGCGAACACGTGAAAACGTC 5 0.97
33 CMTm181 CCCTTAAGGTCTCGCAGCTT TATTAGGCGGACGGACAGG 2 0.60
34 CMTm183 CTTTGCATTGCCACTCTTCT TGAGGGAAATTGAATGTGGT 4 0.68
35 CMTm209 ATTAGAATCCCTTGGAGAACG GCAATCGTTTTTCTGTTGGT 6 0.59
36 CMTm214 TGCTTTGATCAGTGAGCAGT GGATGTACTCTCCGGACTTTC 4 0.56
37 CMTm221 CAATAAGATAGCTCTCACGTTGC TGCCTAGTTATCGCGACTTC 2 0.43
38 CMTm248 TGATCATGAAAGGGGGAGAG CCACTTCAAGCTTGCCTTCT 4 0.34
39 CMTmC1 AACGTCCTTACTGGCACACC TTCCACAAGTTGTTTTGGTCAC 5 0.85
40 CMTmC30 TCAAACACTTTCTTTGGAAGGA TTTCATTGAACTGGGTCAAGCG 2 0.24



图 1 引物 CMTm11 在 47 份砧用南瓜材料上的 PCR 扩增图
Fig. 1 PCR amplification profile in 47 varieties by primer CMTm11 in rootstock-used pumpkins

2.3 聚类分析
依据欧式距离，对 47 份砧用南瓜种质资源的所有形态学性状进行 UPGMA 聚类分析，绘制聚
类树状图（图 2）。当阈值为 1.02 时，47 份材料划分为 4 个类群。其中，第Ⅰ类群中包含了大部分
的品种，共有 40 份种质，占 85.11%；类群Ⅱ只有 1 个品种（34 号）；第Ⅲ类群中有 4 个品种，分
别为 2、7、30、44 号材料；类群Ⅳ中为 12 和 47 号材料。类群Ⅰ全部为中国南瓜，类群Ⅱ和Ⅲ为白
籽南瓜，类群Ⅳ为黑籽南瓜。在 4 个类群中，根据对形态性状的测量和观察（具体数据未列出），类
群Ⅰ种子均无光泽、多数质量较轻，能结实，植株长势中等；类群Ⅱ种子白色、有光泽，能结实，
植株长势较强；类群Ⅲ种子均为白色、有光泽，雄蕊败育，未结实，植株长势较强；类群Ⅳ少雌花，
结实率极低，植株长势前期强后期弱。在 3 个类型的南瓜中，白籽南瓜（类群Ⅱ、Ⅲ）的植株长势
7 期 李 鹤等：砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析 1387

最强，暗示其作为砧木嫁接，可能会增强嫁接苗的长势。
当阈值为 0.90 时，第Ⅰ类群还可以划分为 3 个亚类群：亚类群Ⅰ-i 包括 37 个品种，亚类群Ⅰ-ii
中有 2 份材料（23、24 号），亚类群Ⅰ-iii 中只有 25 号材料。第Ⅲ类群又划分为两个亚类群：亚类群
Ⅲ-i 中包括 2 号和 7 号材料，亚类群Ⅲ-ii 中有 30 号和 44 号材料。类群Ⅱ和Ⅳ没有划分出亚类群。


图 2 砧用南瓜种质形态学性状聚类树状图
Fig. 2 Dendrogram by cluster analysis based on phenotype of rootstock-used pumpkin germplasms

利用 SSR 标记，将 47 份砧用南瓜种质的遗传相似系数按 UPGMA 法进行聚类分析，得到聚类
树状图（图 3）。在 GS = 0.83 水平上聚为 3 类。类群Ⅰ同样包含 40 个品种（与形态学性状聚类结果
相同），类群Ⅱ中有 5 个品种（包括了图 1 中的类群Ⅱ和Ⅲ），类群Ⅲ中含有 2 个品种（同图 1 中的
类群Ⅳ）。类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别为中国南瓜、白籽南瓜和黑籽南瓜。当 GS = 0.90 时，类群Ⅰ分为两
个亚类群：亚类群Ⅰ-i 包括 39 个品种，亚类群Ⅰ-ii 中只有 8 号 1 份材料；类群Ⅱ分为 4 个亚类群：
亚类群Ⅱ-i 中有 2 个品种（2 号和 30 号），44、34、7 号分别归属于亚类群Ⅱ-ii、iii、iv；类群Ⅲ分
为两个亚类群，亚类群Ⅲ-i（12 号）和Ⅲ-ii（47 号）。在统计的 167 个条带中，类群Ⅱ、Ⅲ分别有
30、42 个特异性条带，占总条带数的 18.0%和 25.1%。
中国南瓜的分类中，形态标记将 23、24 号分为一类，25 号分为一类，其他的 37 个品种分为一
类；分子标记将 8 号分为一类，其他的 39 个品种分为一类。白籽南瓜的分类中，形态标记将 34 号
分为一类，2、7 号分为一类；30、44 号分为一类；分子标记将 2、30 号分为一类，44 号、34 号、7
号各成一类。黑籽南瓜的分类中，形态标记仍将 12、47 号分为一类，而分子标记将这两个品种分成
两类。可以看出，对于中国南瓜来说，分子标记比形态标记少划分出 3 个品种；对于白籽及黑籽南
瓜来说，分子标记比形态标记都多划分出 1 个品种。也许是因为选用的 SSR 标记对于黑籽及白籽南
1388 园 艺 学 报 41 卷
瓜比中国南瓜具有更强的分辨能力。总之，形态标记与分子标记的聚类结果对于大部分品种是一致
的，只有个别品种的聚类结果不同。

图 3 砧用南瓜种质 SSR 标记聚类树状图
Fig. 3 Dendrogram by cluster analysis based on SSR markers of rootstock-used pumpkin germplasms
3 讨论
形态性状的鉴定和描述是种质资源研究最基本的方法和途径，是种以上或种内分类不可缺少的
重要依据之一（Horejsi & Staub，1999）。南瓜具有极其丰富的多样性（王鸣，2002；张岩 等，2010）。
本研究中，数量性状的变异系数变化范围为 6.20% ~ 96.04%，变异系数大于 40%的性状有种子活力
指数、单瓜质量、壮苗指数和种子百粒质量。质量性状多样性指数的变化范围为 0.18 ~ 1.45，其中，
嫩瓜皮色、瓜形、主蔓色、瓜面斑纹、叶面白斑、叶形、嫩瓜斑纹、嫩瓜斑纹色的多样性指数大于
1.00。可以看出，在诸多质量性状中，果实相关性状的变异幅度较大，这与刘超（2012）的结论一
致。63 个形态学性状多样性指数变异范围为 0.18 ~ 1.14，平均 1.10，数量性状的多样性指数普遍高
于质量性状，前人关于黄瓜（Szamosi et al.，2010）及甜瓜（胡建斌 等，2013）的报道中也有类似
的结论。由于嫁接是在砧木苗期完成的，因此在形态学性状中更加关注的是种子活力指数、壮苗指
数、幼苗期、发芽率、出苗率等与种子发芽和幼苗生长有关的性状，但幼苗期、发芽率、出苗率的
变异系数较小，在实际砧木筛选利用中难以用来区分品种优劣，而种子活力指数、壮苗指数的变异
系数大于 40%，可作为砧木筛选利用的参考指标。种子活力指数高表明种子发芽能力强，砧木壮苗
指数大表明幼苗健壮，是嫁接苗健壮生长的保障。本试验中种子活力指数最大的是 13 号品种，壮苗
指数最大的是 25 号品种，但还不能判定这 2 个品种就是适于黄瓜嫁接中优良的砧木品种，还要考察
其与黄瓜的亲和性以及嫁接后对植株生长、产量、品质的影响等。
本研究从 144 对 SSR 引物中筛选出 40 对多态性引物，每对引物平均扩增出 4.18 条多态性条带，
7 期 李 鹤等：砧用南瓜种质资源形态学性状与 SSR 标记分析 1389

高于刘超（2012）及向成钢等（2013）在南瓜亲缘关系分析中检测到的平均每个位点 2.48 个及 3.4
个等位基因。类群Ⅱ、Ⅲ分别有 18.0%和 25.1%的特异性条带，可见类群Ⅱ、Ⅲ与类群Ⅰ亲缘关系
较远。8 号种质有 8 条不同于类群Ⅰ中其他种质的特异性条带，所以 8 号种质与类群Ⅰ中的其他 39
份种质被划分成两个亚类群。
前人根据不同作物的特点，对资源多样性评价和分类研究时发现，从形态和分子水平对资源划
分类别不尽相同（Lahoz et al.，2011）。然而，以往从分子水平与形态水平对南瓜资源进行分析，发
现形态水平与分子水平对资源的分类虽然并不完全相同，但都具有极高的相关性（刘超，2012）。本
研究中也发现，在形态学标记与 SSR 标记进行大类划分时，其结果几乎没有差别（只有 1 个品种有
差别），即黑籽南瓜、白籽南瓜和中国南瓜都被归入不同类群；当进一步进行分类时，差别才逐步显
现。此外，根据前期试验结果，对非生物胁迫（高温、低温、盐碱）抗性较强的砧用南瓜品种在各
大类群中均有分布，在亚类群中的分布并未发现规律。
从形态学性状和 SSR 标记分析的结果综合来看，本研究中收集的砧用南瓜种质的遗传基础相对
狭窄，主要集中在同一个大的类群（中国南瓜）中，亲缘关系较近，遗传多样性较低。也许是因为
在育种过程中不同栽培品种因其共同的育种目标，多样性逐渐降低（Montilla et al.，2013），今后应
扩大种质资源的收集范围。不过，仍有一小部分品种与大部分品种亲缘关系较远或具有独特、优秀
的性状，可进行有针对性的保存和利用。同时本研究中发现 SSR 标记 CMTm11 具有极高的多态性，
可用于今后砧用南瓜种质分子标记辅助选择；并发现嫩瓜皮色等 8 个质量性状和大部分数量性状都
可以作为形态标记，辅助砧用南瓜的种质评价及新品种的选育。

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