全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（2）：292–298 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–12–11；修回日期：2013–01–21
基金项目：国家自然科学基金项目（30770134）；植物生物学黑龙江省高校重点实验室（哈尔滨师范大学）开放基金项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn）
黄花菜胚囊受精前后的超微结构观察
赵月婵 1，申家恒 1,*，王艳杰 2，李 伟 1，郭 欣 1
（1 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，植物生物学黑龙江省高校重点实验室，哈尔滨 150025；2鲁东大学生命科
学学院，山东烟台 264025）
摘 要：应用透射电镜技术研究黄花菜（Hemerocallis citrine Baroni）助细胞、卵细胞、中央细胞、
合子与初生胚乳核的超微结构特征。结果如下：助细胞有高度发达的丝状器；一个助细胞在花粉管进入
后退化；宿存助细胞在合子期退化。受精前，卵细胞、助细胞合点端无壁，细胞膜完整；受精后，合子
被完整的细胞壁包围。受精前超微结构特征显示卵细胞代谢活动低，合子期的代谢活性被激活；中央细
胞、初生胚乳核代谢活性较高。卵细胞质中的精核由双层核膜包被，染色质高度凝聚，核孔数少。助细
胞、卵细胞、中央细胞缺乏中央大液泡是黄花菜成熟胚囊的显著特征。
关键词：黄花菜；超微结构；助细胞；卵细胞；合子；初生胚乳核
中图分类号：S 644.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0292-07

Ultrastructrue of the Embryo Sac Before and After Fertilization in Day
Lily（Hemerocallis citrina）
ZHAO Yue-chan1，SHEN Jia-heng1,*，WANG Yan-jie2，LI Wei1，and GUO Xin1
（1Key Laboratory of Plant Biology，College of Province，Life Science and Technology Department of Harbin Normal
University，Harbin 150025，China；2Life Science Department of Ludong University，Yantai，Shandong 264025，China）
Abstract：We used transmission electron microscopy to study the ultrastructural changes in embryo
sac before and after fertilization，including synergid，egg，central cell，zygote and primary endosperm
nucleus of Hemerocallis citrina，so as to provide information on the reproductive biology of angiosperms
and related research into day lily. Results were as follows：Both of the two synergids had highly developed
filiform apparatus，and one degenerated after pollen tube penetrated in，the other persisted until zygophase.
The chalazal end of egg and synergid cells lacked cell wall before fertilization. But after fertilization，
zygote had integrated cell wall. Ultrastructural characteristics suggested that the egg which was inactive
with low metabolism could be activated by fertilization，and both the central cell and primary endosperm
show high metabolism. Sperm nucleus with double membrane，highly condensated chromatin and a few
nuclear pores immersed in the cytoplasm of egg. The remarkable characteristic of mature embryo sac of
day lily was that there was no large central vacuole in synergids，egg and central cell.
Key words：Hemerocallis citrina；ultrastructure；synergid；egg；zygote；the primary endosperm nucleus

2 期 赵月婵等：黄花菜胚囊受精前后的超微结构观察 293

卵细胞、助细胞、中央细胞、合子及初生胚乳核的超微结构是被子植物生殖生物学研究的重要
内容（胡适宜，2005）。大量资料表明，不同植物中卵细胞、助细胞、中央细胞、合子的超微结构存
在共性，但不完全相同。例如：棉花（Jensen，1965）、玉米（Diboll & Larsen，1966）、矮牵牛（van
Went，1970）的卵细胞合点端无壁结构，荠菜（Schulz & Jensen，1968）卵细胞合点端只有很薄的
壁；矮牵牛（van Went，1970）、荠菜（Schulz & Jensen，1968）的卵细胞中含有大液泡，针茅（Maze
& Lin，1975）、小麦（You & Jensen，1985）的卵细胞中只含有大量体积不等的小液泡；小麦（Mogensen
& Suthar，1979）的助细胞在授粉之前退化，棉花（Jensen，1965）、烟草（Mogensen & Suthar，1979）、
菠菜（Wilms，1981）的助细胞退化时间在授粉后花粉管到达之前，荠菜（Schulz & Jensen，1968）、
水稻（丁建庭 等，2009）助细胞退化在花粉管到达后；荠菜（Schulz & Jensen，1968）的中央细胞
壁向内扩展形成突起；合子的体积变化在不同植物中也有不同的表现，在棉花（Jensen & Fisher，
1967）、烟草（Mogensen & Suthar，1979）中合子的体积变小，在荠菜（Schulz & Jensen，1968）、
拟南芥（Mansfield & Briarty，1991）中合子的体积变大；矮牵牛（van Went，1970）的初生胚乳核
周多聚核糖体数量增加。以上观察表明，不同植物中，受精前后胚囊中的细胞结构除了共同特点外
还有其各自的特点，有必要对其超微结构进行深入研究。国内外关于黄花菜的研究较少，中国学者
郝建华和李师翁（1994）曾对金针菜的大孢子发生及雌配子体发育进行过报道。苏立娟（2006）利
用光学显微镜对黄花菜的花粉形态进行了观察。刘晓瑞（2008）应用石蜡切片、电镜和细胞化学技
术，对黄花菜植物花粉形态、结构与发育进行了系统研究。申家恒等（2005，2006）采用常规石蜡
切片技术，对黄花菜大、小孢子发生及雌、雄配子体发育和受精过程进行了研究。本研究中利用透
射电镜技术对受精前后助细胞、卵细胞、中央细胞、合子、初生胚乳核的超微结构特点进行研究，
以填补黄花菜受精过程超微结构研究的空白，为完善被子植物生殖生物学基础知识提供新资料。
1 材料与方法
黄花菜（Hemerocallis citrina Baroni）（二倍体）取自哈尔滨师范大学生命科学与技术学院植物
园。2009—2010 年，每年 7 月中旬进行取材。选取天气状况良好的连续 3 d，在第 1 天 18：00 时对
黄花菜进行人工授粉。取材时间为授粉后 25 ~ 36 h，每小时取 1 次，授粉后 40、44、48 h 各取 1 次。
每次取 10 个子房，实体解剖镜下剥离胚珠，迅速投入 3%的戊二醛固定液（pH 7.2，二甲胂酸钠缓
冲液配制）中，用缓冲液冲洗 4 次，每次约 0.5 h。再用 1%锇酸室温下固定 4 h，缓冲液冲洗后，系
列乙醇脱水，经环氧丙烷置换，Spurr 树脂渗透包埋。
Leica Ultracut R 型超薄切片机切片（厚度 70 nm），切片经醋酸双氧铀—柠檬酸铅双重染色后，
在 JEOL-1230 型透射电镜下观察并拍照。
2 结果与分析
黄花菜成熟胚囊为典型的蓼型胚囊，呈狭长形；珠孔端为两个助细胞、一个卵细胞呈“品”字
形构成卵器；合点端的 3 个反足细胞已退化；中部为中央细胞所占据。
2.1 助细胞
两个助细胞呈楔形，珠孔端的 1/3 处有细胞壁，合点端无壁，被完整的细胞膜包围（图版Ⅰ，1、
2）。


294 园 艺 学 报 40 卷












































图版Ⅰ说明：1、2：成熟胚囊中的助细胞、卵细胞和中央细胞；3：卵细胞；4：示部分正在融合的极核，核周有大量线粒体、小泡；5：示
花粉管内的细胞器：线粒体、内质网、核糖体、脂体；6：花粉管进入助细胞导致一个助细胞退化；7：助细胞中的丝状器；8：示助细胞核
和核周的细胞器。Ap：造粉质体；CC：中央细胞；G：高尔基体；Dsy：退化助细胞；E：卵细胞；EN：卵核；ER：内质网；FA：丝状器；
L：脂体；M：线粒体；P：质体；PN：极核；PT：花粉管；R：核糖体； Sy：助细胞；SyN：助细胞核；Ve：小泡；VN：营养细胞核。
Explanation of plateⅠ：1，2：Synergid cell，the egg cell and the central cell in the matrue embryo sac；3：Egg；4：Part of the two polar nucleus
were fusing，around two polar nucleus，there were a plenty of mitochondriu and vesicles；5：Cellular organelles of the tube：Mitochondriu，
endoplasmic reticulum，ribosomes and lipid bodies；6：The pollen-tube penetrated into one synergid and result in its degradation；7：Filiform（FA）
of the synergid；8：The nucleus of the synergid and the cell organelle around the nucleus. Ap：Amyloplast；CC：Central cell；G：Golgi apparatus；
Dsy：Degenerated synergid；E：Egg cell；EN：Egg nucleus；ER：Endoplasmic reticulum；FA：Filiform apparatus；L：Lipid body；M：Mitochondrium；
P：Plastid；PN：Polar nucleus；PT：Pollen tube；R：Ribosome；Sy：Synergid；SyN：Synergid nucleus；Ve：Vesicle；VN：Vegetative nucleus.

2 期 赵月婵等：黄花菜胚囊受精前后的超微结构观察 295

丝状器发达与无中央液泡是助细胞的结构特征。丝状器位于助细胞的珠孔端，其体积达到助细
胞的中部，是细胞壁向内高度延伸而成，外形呈手指状或树枝状，极大的扩展了质膜的表面积。丝
状器的端部电子密度大，内部电子密度小，丝状器末端可见包膜小泡（图版Ⅰ，7）。细胞核位于近
合点端，双层核膜清晰可见；核仁位于一侧，体积较小（图版Ⅰ，8）。细胞极性与卵细胞相似。助
细胞中的细胞器丰富，内质网大量密集平行排列于核周，或散乱分布于细胞质中；线粒体数目众多，
在丝状器周围密集，内嵴较为清晰（图版Ⅰ，8）；质体呈圆球形、椭球形，不含淀粉粒；脂体体积
小，数量多，分布于细胞膜周围（图版Ⅰ，8）；核糖体均匀分布于细胞质中；小液泡散乱分布于助
细胞各处，无明显的中央大液泡；未观察到高尔基体。胚囊中的一个助细胞在花粉管到达之后退化
（图版Ⅰ，6）。均匀和紧密的小泡充满花粉管顶端区域，小泡区呈倒三角形（图版Ⅰ，5）；亚顶端
区有丰富的线粒体、内质网，还有高尔基体（图版Ⅰ，5）。在花粉管核区可以看到营养核（图版Ⅰ，
5、6）。未切到精细胞及内含物释放孔。花粉管壁的头部与助细胞细胞质间有电子透明带存在（图版
Ⅰ，6）。退化的助细胞核呈不规则纺锤状贴靠在助细胞膜靠近卵细胞一侧，核膜崩解，核内染色质
凝固（图版Ⅰ，6）。细胞器呈退化状态，线粒体只能模糊辨认出轮廓，内嵴消失；内质网只剩轮廓；
出现大量小液泡（图版Ⅰ，6；图版Ⅱ，6）；脂体围绕小液泡周围大量分布，小液泡内也存在脂体。
宿存助细胞的超微结构未见变化；至合子时期，宿存助细胞退化，其过程与退化助细胞相同（图版
Ⅰ，6；图版Ⅱ，6、10）。
2.2 卵细胞
卵细胞呈洋梨形，与助细胞一样在珠孔端的 1/3 处被细胞壁包围，合点端无壁，细胞由完整的
细胞膜包被。卵细胞的极性明显，细胞核位于合点端，体积较大，达到卵细胞体积的 1/4（图版Ⅰ，
1、2），核膜清晰，核仁明显，有核液泡，核孔数量少。细胞器呈绕核分布，造粉质体、线粒体、脂
体的分布尤为明显。造粉质体数量多，由二层膜包被，通常含有 2 ~ 6 淀粉粒（图版Ⅰ，3）。线粒
体数量多，内嵴明显，内质浓厚。脂体除了围绕核周分布外，向珠孔端的细胞膜周边扩散分布，脂
体呈椭球形或纺锤形，密度大（图版Ⅰ，3）。内质网在细胞各处都有分布，尤其在合点端的细胞膜
内侧存在大量平行于细胞膜的内质网，呈现窄池状，并与脂体相连（图版Ⅰ，3）。核糖体散乱分布
于细胞各处，部分与内质网和核膜相靠。高尔基体少见。珠孔端可见大量的小液泡，部分小液泡内
有密度降低的脂体，小液泡外还环绕着内质网。卵细胞缺乏明显的中央大液泡（图版Ⅰ，2、3）。
2.3 中央细胞
中央细胞与卵细胞和助细胞以质膜相隔，（图版Ⅰ，1、2）。两个相靠且部分核膜融合的极核与卵
器相邻。细胞核呈不规则的圆球形或椭球形，核仁明显，核膜清晰，核孔数量多（图版Ⅰ，1、4）。
质体数目多，体积小，且不含淀粉粒。线粒体呈圆球形或棒状绕核周分布，内嵴明显，基质浓厚（图
版Ⅰ，4）。脂体在中央细胞质膜内侧均匀分布，相对于卵细胞，脂体个体小，数量多。内质网呈池
状散乱分布于细胞各处，部分与脂体和小液泡相连（图版Ⅰ，4）。核糖体均匀分布，部分核糖体与
内质网相连，形成粗面内质网。高尔基体较少，一般有 3 ~ 5 个平滑的囊泡池，囊泡端部有小泡。
小液泡绕细胞膜分布，部分小液泡内可见低密度脂体（图版Ⅰ，4）。中央细胞不存在明显的中央大
液泡。两极核在成熟胚囊阶段发生融合，未融合的核膜空隙内仍可见线粒体、内质网、小液泡和核
糖体等（图版Ⅰ，1、4）。
2.4 进入卵细胞中的精核
卵细胞受精后，在其细胞质里的精核为双层核膜包被（图版Ⅱ，1、3、4），呈椭球形，染色质
高度凝聚，核孔数量稀少。
296 园 艺 学 报 40 卷


图版Ⅱ说明：1：精核进入卵细胞；2：合子和初生胚乳核的超微结构；3：卵细胞核周的细胞器；4：精核；5：示宿存助细胞；6：示退化
助细胞；7：示合子；8：合子时期的胚囊；9：合子核周的细胞器：造粉质体，线粒体，内质网；10：示宿存助细胞的细胞器；11：示合子
核周的细胞器：造粉质体，线粒体，内质网；12：初生胚乳核周的细胞器：线粒体、内质网、质体、小泡。Ap：造粉质体；Chr：染色体；
Dsy：退化助细胞；End：胚乳；ER：内质网；FA：丝状器；L：脂体；M：线粒体；P：质体；Psy：宿存助细胞；R：核糖体；SCN：精
细胞核；Ve：小泡；Z：合子。
Explanation of plateⅡ：1：The sperm nucleus entered into egg cell；2：Ultrastructure of zygotic and nucleus of primary endosperm；3：Organelles
surround the nucleus of the egg；4：Sperm nucleus；5：Persistent synergid；6：Degenerated synergid；7：Zygote；8：The embryo sac at zygophase，
zygote；9：The organelles around the zygotic nuclear，amyloplasts，mitochondriu and endoplasmic reticulum；10：Organelles of the persistent
synergid；11：The organelles around the zygotic nuclear：amyloplasts，mitochondriu and endoplasmic reticulum；12：Organelles around the primary
endosperm nucleus，mitochondriu，endoplasmic reticulum，plasmids and vesicles. Ap：Amyloplast ；Chr：Chromosome；Dsy：Degenerated synergid；
End：Endothelium；ER：Endoplasmic reticulum；FA：Filiform apparatus；L：Lipid body；M：mitochondrium；P：Plastid；Psy：Persistant synergid；
R：Ribosome；SCN：Sperm cell nucleus；Ve：Vesicle；Z：Zygote.
2 期 赵月婵等：黄花菜胚囊受精前后的超微结构观察 297

2.5 合子
合子呈洋梨形，位于胚囊的珠孔端（图版Ⅱ，2、8）。合子质膜外有完整的细胞壁的包围（Ⅱ，
2、8），体积与卵细胞相似。细胞核位于合点端，细胞核体积较大，核膜清晰，核仁明显并存在多个
核液泡，核孔数量较多（图版Ⅱ，2、8）。合子发育前期造粉质体内的淀粉粒明显变小（图版Ⅱ，7）；
合子发育后期造粉质体数量增多，质体内淀粉粒的数目明显增加（图版Ⅱ，11）；线粒体是合子中数
量最多的细胞器，此时线粒体膜和内嵴清晰，基质浓稠（图版Ⅱ，9、11）；核糖体高密度的分布于
各处；脂体呈椭球形绕核周与质体相邻分布，电子密度高；内质网平行于细胞膜分布，形态均一，
有窄长的内池；高尔基体大量出现，此时的高尔基体有 4 ~ 6 个囊膜，囊膜端部可见小囊泡（图版
Ⅱ，9、11）。合子核周与质膜间可见大量的小液泡，小液泡内含有高密度电子不透明体，部分小液
泡与内质网相连，合子细胞没有明显的大液泡（图版Ⅱ，9、11）。
2.6 初生胚乳核
初生胚乳核的细胞壁相对成熟胚囊中央细胞的壁有一定程度的增厚，（图版Ⅱ，2、8）。初生胚
乳核靠近合子，细胞核呈近椭球形，核仁明显。一般情况下，初生胚乳核存在 1 个较大的次生核核
仁或两个较大的极核核仁与 1 个小的雄性核仁，并有多个核液泡（图版Ⅱ，2）。质体呈棒状，数量
多，体积变小，且不含淀粉，电子密度高。线粒体呈椭球形在细胞各处分布，内嵴明显，基质丰厚
（图版Ⅱ，12）。脂体个体更大，数量多，随机分布在细胞质中，与小液泡、线粒体、内质网相邻（图
版Ⅱ，12）。内质网呈扁池状平行分布于细胞膜周围。核糖体均匀分布于细胞质各处，部分核糖体与
内质网相连形成粗面内质网。高尔基体数量增多，一般含有 4 ~ 6 个平滑的囊池，囊泡端部有小囊
泡。小液泡绕细胞膜内周分布，部分小液泡内可见低密度脂体（图版Ⅱ，12）。细胞没有明显的大液泡。
3 讨论
有关助细胞的结构与功能的研究资料已有论述（胡适宜和杨弘远，2002）。黄花菜成熟胚囊中的
助细胞有其典型的超微结构特征：发达的丝状器占据助细胞近半的体积，极大增加了助细胞质膜的
表面积，使助细胞具有传递细胞的特征；丝状器周围的细胞质中大量的线粒体、脂体、核糖体、内
质网、高尔基体以及众多的被膜小泡；助细胞的核大，核仁清晰均表明助细胞处于新陈代谢活跃时
期。推测与助细胞从珠心细胞吸收并向胚囊转运营养物质以及向外分泌向化性物质有关，这种现象
在苦苣菜（Silvia & Roberto，1999）、向日葵（Newconb，1973）、白菜（Sumner & van Caeseele，1989）
中都被观察到。受精时，因花粉管通过丝状器进入助细胞导致其退化，这与荠菜（van Went，1970）
相同。助细胞的退化使进入的花粉管停止生长，提供卵细胞、中央细胞质膜与精子质膜相接触的机
制，最终使被子植物完成双受精。受精前的卵细胞，其合点端缺少细胞壁；细胞极性明显；细胞器
围绕卵核分布，尤其是核孔数量少、大量的造粉质体存在，以及没有中央大液泡等特征表明卵细胞
的生理活性处于相对不活跃状态。雌、雄配子的融合使卵细胞转化为合子，通常经历了一个或长或
短的静止期。在此期间，合子重新被完整的细胞壁包围；合子体积与卵细胞相似；细胞极性相似；
细胞质内的各种细胞器增加和重新分布，表明合子发育阶段具有高的代谢活性。受精前大多数中央
细胞的极核已融合为次生核，位于卵细胞的合点端。核大，核仁明显；大量各类细胞器绕次生核分
布，无中央大液泡。次生核受精后形成初生胚乳核，胞质中的各种细胞器数量持续增加，特别是脂
体、线粒体、核糖体、内质网、高尔基体数量增加，表明胚乳细胞具有较高的代谢活性，推测细胞
从周围珠心细胞吸收营养供自身的生长发育需要。
被子植物双受精过程中，雌雄配子以及雌雄性核的融合是近年来植物有性生殖生物学最受关注
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的课题（胡适宜，2005），对受精的机制展示以及遗传机理的了解有重要意义。作者曾进行了大量工
作，然而只观察到精核进入卵细胞质的图像。究其原因有二：其一，是黄花菜雌雄配子以及雌雄性
核的融合发生于授粉后 29 ~ 36 h，只有大量取样，才能遇到，增加了难度；其二，超微结构研究制
片繁琐，成片率低。因此目前技术条件下观察黄花菜雌雄配子融合的超微结构还很困难。

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