全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2489 2496 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–09–28；修回日期：2014–12–02
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；山东省农业重大应用技术创新课题；教育部长江学者和创新团
队发展计划项目（IRT1155）
几种低分子量有机酸对连作平邑甜茶幼苗光合
与根系生长的影响
李俊芝，王功帅，胡艳丽，陈学森，毛志泉*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）幼苗为试材，在盆栽条件下研究了田间实测浓度的有
机酸（草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸）对连作幼苗光合特性、叶片保护性酶活性以及根系生长的影响。
结果表明，与对照相比，草酸可使平邑甜茶幼苗植株干质量和鲜质量分别增加 24.12%和 35.72%。叶片净
光合速率、气孔导度分别提高 32.27%和 76.58%。并显著提高了过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）
活性。酒石酸则降低了平邑甜茶幼苗叶片的气孔导度 40.22%，SOD、POD 活性亦显著降低。试验结果还
表明，柠檬酸和苹果酸也促进了平邑甜茶幼苗的生长。综上，在本试验条件下，草酸能够减轻平邑甜茶
幼苗连作障碍现象，酒石酸有加重连作障碍趋势，柠檬酸和苹果酸对连作障碍不明显。
关键词：苹果；连作障碍；平邑甜茶；土壤有机酸；光合特性；保护性酶
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2489-08

Effect of Organic Acids on Biomass and Physiological Characteristics of
Malus hupehensis Seedlings Under Continuous Cropping
LI Jun-zhi，WANG Gong-shuai，HU Yan-li，CHEN Xue-sen，and MAO Zhi-quan*
（College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：This experiment was conducted to explore the effect of low molecular weight organic acids
on the biomass and physiological characteristics of Malus Hupehensis Rehd. seedlings under continuous
cropping. Seedlings were grown in pots were treated with oxalic acid，tartaric acid，citric acid，malic acid
and the mixture of the these four organic acids. The effects of organic acids on the photosynthetic
parameters，the activities of antioxidant enzymes and root system of Malus hupehensis Rehd. seedlings
were investigated. Compared with controls，oxalic acid could significantly promote dry and fresh weight of
plant by 24.12%，35.72%，respectively. The net photosynthesis rate，stomatal conductance were
significantly increased by 32.27%，76.58%，respectively. At the same time，oxalic acid could also
significantly improve the activities of POD，and CAT. However tartaric acid remarkably inhibited the
stomatal conductance by 40.22%. The activities of SOD and POD were also inhibited，respectively. In
conclusion，the oxalic acid could promote the growth of Malus hupehensis Rehd. seedlings and alleviate

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn；Tel：0538-8241984）
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the effect of replant disease on seedlings，while the tartaric acid aggravated the effect of replant obstacle on
seedlings. The citric acid and malic acid showed no significant influence on replant obstacle for seedlings.
Key words：apple；replant disease；Malus hupehensis；organic acids of soil；photosynthetic indexes；
protective enzyme

果树连作障碍产生的原因较为复杂，其中土壤中酚酸类物质是引起苹果连作障碍的重要原因之
一（张江红 等，2007）。尹承苗等（2013）建立了一种以 ASE-HPLC 法（快速溶剂萃取仪—高压液
相色谱仪）为基础的快速高效测定果园土壤酚酸类物质含量的新方法。吕卫光等（2006）发现在土
壤中添加外源酚酸刺激了土壤酶活性，土壤过氧化氢酶活性、脲酶活性均比对照提高，土壤呼吸强
度增加。马云华等（2005）研究发现采用适宜浓度的酚酸类物质处理黄瓜根区土壤，能有效地促进
微生物的生长和繁殖，使其数量增加，特别是与土壤养分转化密切相关的氮素生理群数量增加明显，
但高浓度酚酸类物质对土壤微生物有抑制作用。王青青等（2012）的研究结果表明，一定浓度的根
皮苷（4 mmol · L-1）可降低与 TCA 循环主要相关酶的活性，使平邑甜茶根系基础呼吸速率下降。
张兆波等（2011）研究发现 0.8、4.0、20.0 mmol · L-1 的 6 种酚酸类物质都抑制了平邑甜茶抗氧化酶
活性和线粒体功能，且浓度越高抑制作用越强。有机酸是土壤中重要的化感物质之一，不仅能够活
化土壤中的磷和微量元素（陆文龙 等，1999），而且在植物对重金属的解毒机制中发挥着重要作用
（傅晓萍 等，2010），但在连作障碍的研究中，对有机酸可能产生的影响报道较少。刘苹等（2013）
曾研究豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸等对花生生长和土壤酶活性的影响，发现当土壤中脂肪酸的初始含
量较低时（80 mg · kg-1），对花生植株的生长和产量有微弱的促进作用，初始含量较高时（160 和 240
mg · kg-1）显著抑制花生植株的生长和产量，花生连作土壤中豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的累积与花
生的连作障碍有着密切关系。但上述研究未涉及到土壤中广泛存在的低分子量的有机酸，如草酸、
酒石酸、柠檬酸和苹果酸等在连作条件下的作用。
本研究中通过向连作土壤中添加田间实测浓度的草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸，研究其对平
邑甜茶幼苗生理特性的影响和在苹果连作障碍中的作用，以期为生产中采取减轻连作障碍技术提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计与试验材料
试验于 2012—2013 年在山东农业大学南校区国家苹果工程中心实验站进行。试验用土取自山
东泰安满庄镇 60 年的老苹果园，土壤质地为棕壤土，有机质含量为 5.04 mg · kg-1，土壤硝态氮含量
为 13.23 mg · kg-1，铵态氮含量为 4.11 mg · kg-1，速效钾含量为 108.86 mg · kg-1，速效磷含量为 9.28
mg · kg-1。平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）种子 4 ℃层积 30 d 左右，待种子露白后于 2013 年 3
月 7 日播种于育苗基质中，待 6 片真叶时（4 月底）选取长势一致、无病虫害的幼苗移栽至泥瓦盆
中，统一正常肥水管理。
2013 年 5 月对位于山东泰安市磁窑镇的一片连作苹果园土壤中的有机酸进行了测定，取连作果
园上层土（0 ~ 30 cm）和下层土（30 ~ 60 cm），12 目过筛，自然风干，有机酸含量测定参照王瑞
琪等（2012）的方法测定。测得连作土中含草酸 0.17 ~ 0.32 mg · kg-1，酒石酸 0 ~ 4.16 mg · kg-1，柠
檬酸 0.45 ~ 0.72 mg · kg-1，苹果酸 0.24 ~ 0.51 mg · kg-1。以此实测浓度为依据，共设置 6 个处理，每
个处理 10 盆，每个泥瓦盆（直径 25 cm）装 7.5 kg 土壤。于 2013 年 8 月 26 日进行各处理。T1：将
12 期 李俊芝等：几种低分子量有机酸对连作平邑甜茶幼苗光合与根系生长的影响 2491
2.25 mg 草酸溶于 2 L 水加入土壤中，使土壤草酸含量为 0.3 mg · kg-1，T2：将 9 mg 酒石酸溶于 2 L
水加入土壤中，使土壤酒石酸含量为 1.2 mg · kg-1，T3：将 3.75 mg 柠檬酸溶于 2 L 水加入土壤中，
使土壤柠檬酸含量为 0.5 mg · kg-1，T4：将 2.25 mg 苹果酸溶于 2 L 水加入土壤中，使土壤苹果酸含
量为 0.3 mg · kg-1，T5：以上 4 种有机酸等量混合溶于 2 L 水加入土壤中，CK：加入相同体积 2 L
的清水。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 植株干鲜样质量和根系形态的测定
2013 年 9 月 26 日取样，选取 3 棵整齐一致的植株，测定整个植株的鲜样质量，烘干后测定植
株干样质量。
选取 3 棵整齐一致的植株，用水小心洗净根系，将根系平铺于透明硬塑料板上，在水中将根系
展开，然后用专业版 WinRHIZO（2007 年版）根系分析系统对样品图像进行分析处理，记录幼苗根
系长度（Roots length）、总体积（Roots volume）、总表面积（Roots surface）和根尖数（Tips）等
根系构型参数。
1.2.2 光合指标的测定
于秋梢停长期（2013 年 9 月 26 日）选择植株新梢上的功能叶（第 2 ~ 4 片），利用 CIRAS-3
便携式光合仪测定系统（PPSystems，英国）测定净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气
孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），参数设定参照梁芳等（2010）的文献。测定时间为上午 9：00—11：
00，测定时设定内源光强 450 μmol · m-2 · s-1，CO2 浓度为 360 μL · L-1，温度 25 ℃。每次测定 3 次重
复，取平均值。
1.2.3 叶片抗氧化酶活性的测定
2013 年 9 月 26 日，选取植株的功能叶 3 ~ 4 片，放入液氮中速冻，用于测定叶片中抗氧化酶的
活性。SOD 活性测定参照赵世杰等（2002）的方法，以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原 50%为 1 个酶
活力单位（U），用 U · g-1 FW 表示。POD 活性测定按 Omran（1980）的方法，测定 470 nm 吸光度
的变化，以每分钟内引起 470 nm 吸光度变化 0.01 的酶量为 1 个酶活力单位（U），用 U · min-1 · g-1
FW 表示。CAT 活性测定按照赵世杰等（2002）的方法，测定 240 nm 吸光度变化，以每分钟内使
240 nm 吸光度减少 0.1 的酶量为 1 个酶活力单位（U），用 U · min-1 · g-1 FW 表示。
数据采用 SPSS 19.0 软件进行邓肯氏检测，并用 Microsoft Excel 2003 整理作图。
2 结果与分析
2.1 几种有机酸对平邑甜茶幼苗生长量与根系生长的影响
不同有机酸对平邑甜茶生长量的影响差异很大（表 1）。草酸和柠檬酸处理提高了平邑甜茶的干
样质量，分别提高了 24.12%和 20.37%（P < 0.05）；草酸、柠檬酸、苹果酸 3 个处理分别不同程度
的提高了平邑甜茶幼苗的鲜质量，提高幅度为草酸处理 > 柠檬酸处理 > 苹果酸处理，其中，草酸
处理提高幅度为 35.72%，苹果酸处理提高幅度为 27.56%（表 1）。有机酸处理对干鲜重的作用效果
大致相同。
表 2 显示，与对照相比，除酒石酸处理显著降低了根系体积，降低幅度为 40.22%，其他处理均
无显著性差异。



2492 园 艺 学 报 41 卷
表 1 有机酸对平邑甜茶幼苗生长量的影响
Table 1 The effect of organic acid on the biomass of Malus hupehensis Rehd.
处理
Treament
浓度/（mg · kg-1）
Concentration
鲜质量/g
Fresh weight
干质量/g
Dry weight
草酸 Oxalic acid 0.3 87.12 ± 1.30 a 36.69 ± 1.55 a
酒石酸 Tartaric acid 1.2 62.03 ± 2.65 b 28.90 ± 1.10 b
柠檬酸 Citric acid 0.5 85.37 ± 1.47 a 35.58 ± 0.37 a
苹果酸 Malic acid 0.3 81.88 ± 5.16 a 30.28 ± 0.46 b
4 种有机酸混合 Four kinds of acid mixture 0.3 + 1.2 + 0.5 + 0.3 68.84 ± 1.45 b 29.57 ± 0.75 b
H2O（对照 Control） 0 64.19 ± 2.37 b 29.56 ± 0.46 b
表 2 有机酸处理对平邑甜茶幼苗根系形态指标的影响
Table 2 The effect of organic acid on root morphology of seedlings of Malus hupehensis Rehd.
处理
Treament
浓度/（mg · kg-1）
Concentration
根长/cm
Roots length
根表面积/cm2
Roots surface
根体积/cm3
Roots volume
根尖数
Number of tips
草酸 Oxalic acid 0.3 9 301.58 ± 78.60 a 2 301.97 ± 204.67 a 50.66 ± 5.41 a 27 551.33 ± 770.27 a
酒石酸 Tartaric acid 1.2 7 969.10 ± 34.95 b 1 790.23 ± 36.99 b 27.22 ± 1.43 b 21 438.33 ± 879.86 b
柠檬酸 Citric acid 0.5 8 480.12 ± 464.61 ab 2 240.68 ± 212.53 ab 44.44 ± 7.09 a 25 005.67 ± 890.07 ab
苹果酸 Malic acid 0.3 9 154.04 ± 70.89 a 2 103.65 ± 123.18 ab 38.81 ± 4.34 ab 24 036.67 ± 494.43 ab
4 种有机酸混合
Four kinds of acid
mixture
0.3 + 1.2 + 0.5 + 0.3 8 288.69 ± 612.34 ab 1 984.26 ± 113.19 ab 37.24 ± 2.52 ab 23 322.33 ± 786.17 b
H2O（对照 Control） 0 8 966.46 ± 105.41 ab 2 124.56 ± 55.03 ab 45.53 ± 1.55 a 24 781.00 ± 786.17 ab

2.2 几种有机酸对平邑甜茶幼苗叶片的影响
由图 1 可以看出，与对照相比，草酸和苹果酸处理显著提高了平邑甜茶幼苗叶片净光合速率

图 1 有机酸对平邑甜茶幼苗叶片净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）的影响
T1：0.3 mg · kg-1 草酸；T2：1.2 mg · kg-1 酒石酸；T3：0.5 mg · kg-1 柠檬酸；T4：0.3 mg · kg-1 苹果酸；
T5：以上 4 种有机酸相应浓度混合；CK：对照，与各处理等体积的清水。
Fig. 1 The effect of organic acid on net photosynthesis rate，intercellular CO2 concentration，stomatal conductance，
transpiration rate of Malus hupehensis Rehd. leaf
T1：0.3 mg · kg-1 Oxalic acid；T2：1.2 mg · kg-1 Tartaric acid；T3：0.5 mg · kg-1 Citric acid；
T4：0.3 mg · kg-1 Malic acid；T5：Four kinds of acid mixture；CK：Control，water.
12 期 李俊芝等：几种低分子量有机酸对连作平邑甜茶幼苗光合与根系生长的影响 2493
（Pn），提高幅度分别为 32.27%和 8.98%，其他处理差异不大；草酸处理提高气孔导度（Gs）、蒸腾
速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci），分别提高了 76.58%、41.13%和 28.16%，达到显著水平。其
他处理与对照相比无显著性差异。
2.3 有机酸对叶片保护性酶活性的影响
由表 3 可以看出，相比对照，酒石酸处理显著降低了叶片 SOD 酶的活性，降低幅度为 19.77%。
其余各处理对叶片 SOD 酶活性没有影响。
在叶片的 POD 酶活性的测定结果中，相比对照，酒石酸处理显著降低了 POD 酶的活性，降低
幅度为 43.62%，草酸、苹果酸和 4 种有机酸混合 3 个处理显著提高了 POD 酶的活性，提高幅度分
别为 58.71%、46.43%和 41.45%。柠檬酸处理对 POD 酶活性的影响与对照没差异。
在叶片的 CAT 酶的活性的测定结果如表所示，表现为草酸和 4 种有机酸混合处理分别提高了
CAT 酶活性，相对于对照分别提高 98.21%和 42.65%，与对照相比达显著性差异水平。酒石酸、柠
檬酸和苹果酸处理与对照相比无差异。

表 3 有机酸对保护性酶活性的影响
Table 3 The effect of organic acid on protective enzyme
处理
Treament
浓度/（mg · kg-1）
Concentration
SOD/
（U · g-1）
POD/
（U · min-1 · g-1FW）
CAT/
（U · min-1 · g-1FW）
草酸 Oxalic acid 0.3 242.73 ± 24.18 a 0.096 ± 0.004 a 0.711 ± 0.183 a
酒石酸 Tartaric acid 1.2 175.42 ± 2.13 b 0.034 ± 0.000 c 0.338 ± 0.032 c
柠檬酸 Citric acid 0.5 222.19 ± 5.63 a 0.070 ± 0.002 b 0.451 ± 0.090 bc
苹果酸 Malic acid 0.3 227.86 ± 24.18 a 0.088 ± 0.001 a 0.428 ± 0.066 bc
4 种有机酸混合
Four kinds of acid mixture
0.3 + 1.2 + 0.5 + 0.3 231.41 ± 8.59 a 0.085 ± 0.009 a 0.512 ± 0.094 b
H2O（对照 Control） 0 218.65 ± 22.53 a 0.060 ± 0.007 b 0.359 ± 0.019 c

3 讨论
由于环境条件和物种本身的遗传特性不同，每个物种所分泌的有机酸的种类和含量有很大的差
异。如在小麦根际土壤与非根际土壤中，草酸含量最高，柠檬酸含量最低。而在玉米根际与非根际
土壤中，苹果酸含量最高，乙酸次之，草酸含量最低（金彩霞 等，2013）。人参所产生的化感物质
的主要成分之一是辛酸，并且多数积累于根际土壤之中（宋宇加，2008）。雷竹林土壤中主要含有马
来酸和丁二酸，并含有少量富马酸（孙晓 等，2012）。
越来越多的研究发现：草酸在植物对生物和非生物胁迫的抗性中起着非常重要的作用（李昌晓
等，2010）。草酸处理能够显著改善 Pb 胁迫下植株的生长状况，提高 SOD、POD 酶的活性，促进
植株的生长，缓解胁迫引起的细胞膜损伤（王红燕 等，2010）。而连作障碍对于植株也是一种胁迫，
所以在土壤中添加了草酸以后，草酸缓解了连作障碍这种胁迫，显著增加了植株的生物量。
光合指标变化直接影响到植株的能量代谢和干物质的积累，是了解植株生长状况的最直接的指
标。本试验中测定结果表明草酸和苹果酸处理能够使平邑甜茶幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和
蒸腾速率处于较高水平，而酒石酸处理则有所抑制，其作用机理需要进一步的研究探索。
根系是植物体中直接接触连作土壤的器官，它不仅能够分泌化感物质，同时又能最先感应到化
感物质带来的环境变化。同时，根系生物学特性的变化，包括根长、根表面积、根体积和根尖数，
很大程度上能够反映出根系所处土壤环境的变化。在逆境条件下，植物可以通过改变根系的形态和
分布，来适应环境胁迫（Sattelmacher et al.，1994）。本试验中，只有酒石酸处理显著降低了根长、

2494 园 艺 学 报 41 卷
根表面积、根系体积和根尖数，其他处理基本没有差异。酒石酸对平邑甜茶幼苗的生长具有明显的
抑制作用。
在正常条件下，植物细胞中自由基的产生与清除在抗氧化系统的参与下保持着动态平衡。本试
验中，草酸和 4 种有机酸混合处理显著增加了 POD 和 CAT 活性，酒石酸处理降低了 SOD 和 POD
酶的活性外，苹果酸增加了 POD 活性。草酸和苹果酸最终表现为减轻了连作条件对平邑甜茶幼苗的
伤害。连作障碍的直接影响表现在根系上，赵长江等（2012）研究表明，在应对外源刺激时，地下
部根系中的保护性酶比叶片中的保护性酶更敏感。宋金凤等（2012）的研究结果表明外源有机酸能
够促进长白落叶松体内保护酶活性提高，增强细胞清除活性氧的能力，最终明显提高其抵抗能力。
而本试验中，除酒石酸处理降低了平邑甜茶幼苗的 SOD、POD 酶的活性外，其余各处理都不同程度
地提高了以上指标。这与尹永强等（2007）的研究结果一致，即在逆境胁迫条件下，植物体内自由
基大量产生，轻微逆境条件能刺激植物保护酶系统活性提高，消除多余的自由基，使其对植物不会
造成太大影响；当逆境较严重时，一旦自由基积累到一定程度，抗氧化酶系统与自由基之间的动态
平衡被打破，就会对植物造成伤害。草酸、柠檬酸、苹果酸以及 4 种有机酸混合处理，在短期内造
成了植物体内的保护性酶活性的提高，这是由于植株具有自身的保护机制，通过提高保护性酶的活
性来维持正常的生理活动。最终表现为不影响植株的生长，甚至还能够促进植株的生长，这与张江
红（2005）的研究结论一致。同时，这些低分子量的有机酸通过调节根际 pH、与重金属形成螯合物
（旷远文 等，2003）、活化土壤中的营养物质（陆文龙 等，1996）、改善土壤中微生物的群落组成
（屈冉 等，2010）等方式对植株起到有益作用。而外源酒石酸的添加，打破保护性酶的动态平衡，
对植物造成破坏，导致其他一系列指标的下降，最终表现为抑制了植株的生长。
通过本试验可以得出，田间浓度的草酸和苹果酸对平邑甜茶幼苗的光合作用、生物量的增长具
有促进作用，田间浓度的柠檬酸对平邑甜茶幼苗的生长没有表现出明显的作用。田间浓度的酒石酸
对平邑甜茶幼苗叶片的 SOD 和 POD 具有明显的抑制作用，对植物产生毒害作用。说明其他有机酸
不是造成连作障碍的原因。有机酸作为土壤中主要的化感物质，其对平邑甜茶幼苗产生影响的机制
需进一步探索。

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