全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2497 2506 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–07–26；修回日期：2014–09–22
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100103002）；国家科技支撑计划项目（2011BAZ01732）；农业部农业科技产业计划项目
（CARS-25）；国家公益性研究所项目（ICS，CAAS）（1610032011011）
辣椒种内遗传图谱的构建及主要农艺性状的
QTL分析
段蒙蒙，王 宁，毛胜利，张正海，王立浩，张宝玺*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以一年生辣椒（Capsicum annuum L.）‘Perennial’、‘83-58’为亲本构建的包含 128 个株系
的 F6 代重组自交系为作图群体，构建了一个包含有 18 个连锁群的遗传图谱。该遗传图谱共有 131 个标记，
其中 SSR 标记 105 个，CAPS 标记 23 个，SCAR 标记 1 个，果实辣味（pun）和果柄着生方向（up）2 个
形态标记。该图谱全长 633.71 cM，标记间的平均距离为 4.8 cM，连锁群的长度为 7.07 ~ 75.16 cM，平均
长度为 35.21 cM，每个连锁群上的标记数为 3 ~ 17 个。对群体进行 10 个主要农艺性状调查，利用基于完
备区间作图方法（Inclusive Composite Interval Mapping）的 QTL IciMapping V3.2 软件（http：//www.
isbreeding. net/）选择加性效应模型 ICIM-ADD 进行 QTL 定位，在重组自交系（RIL）群体中共检测到株
高、伸展度、始花节位、叶长、叶宽、侧枝长度、果形、果形指数、心室数和果实横径等 10 个性状的 20
个 QTL 位点。
关键词：辣椒；遗传图谱；农艺学性状；QTL
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2497-10

Construction of the Intraspecific Genetic Linkage Map and QTL Analysis
for Main Agronomic Traits of Capsicum annuum
DUAN Meng-meng，WANG Ning，MAO Sheng-li，ZHANG Zheng-hai，WANG Li-hao，and ZHANG
Bao-xi*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：A intraspecific linkage map of Capsicum annuum was constructed from a recombinant
inbred line population of F6 generation with 128 plants，which derived from a small fruit-sized hot pepper
line‘Perennial’and a large fruit-sized sweet pepper line‘83-58’. In this map，18 linkage groups were
generated with 131 markers（105 SSR markers，23 CAPS markers，1 SCAR marker and 2 morphological
markers）. This genetic map covered 633.71 cM with an average intermarker distance of 4.8 cM. The
length of linkage groups ranged from 7.07 to 75.16 cM with 3 to 17 markers per linkage group，and the
average length reached 35.21 cM. Ten main agronomic taits of this population were collected for QTL
mapping with QTL IciMapping V3.2 software，which was based on inclusive composite interval mapping

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangbx@caas.cn）
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method，and an additive effect model ICIM-ADD was selected in the QTL mapping. A total of 20 QTLs of
10 traits（stem length，plant elongation，first flower node，leaf length，leaf width，lateral bud，fruit shape，
fruit shape index，fruit width，number of node）were mapped on the genetic map.
Key words：pepper；genetic linkage map；agronomic traits；QTL；RIL

辣椒主要有 5 个栽培种：一年生辣椒（Capsicum annuum L.），浆果状辣椒（C. baccatum L.），
中国辣椒（C. chinense Jac），灌木状辣椒（C. frutescens L.）和绒毛辣椒（C. pubescens Ruiz & Pavon）
（DeWitt & Bosland，1996）。其中一年生辣椒（C. annuum L.）在 5 个栽培种中分布最为广泛（Moury
et al.，2000）。辣椒的遗传图谱根据作图群体不同，分为种内遗传图谱（Chaim et al.，2001；Lefebvre
et al.，2002；Minamiyama et al.，2006；安静 等，2007；Kim et al.，2008；张芳芳 等，2010）、种
间遗传图谱（Livingstone et al.，1999；Chaim et al.，2006；Mimura et al.，2012）以及整合图谱（Paran
et al.，2004；Lee et al.，2009；Wu et al.，2009）。1984 年康乃尔大学的 Tanksley（1984）利用 14 个
同工酶标记以一年生辣椒（C. annuum）× 中国辣椒（C. chinense）种间 F2 作图群体构建了世界上第
1 个辣椒遗传图谱。随着分子生物学技术的发展，RFLP、AFLP、RAPD、SCAR、CAPS、SRAP、
SSR、SNP、SSCP 等分子标记逐步应用于辣椒遗传图谱的构建。但 AFLP 和 RAPD 在作为参考标记
（Lefebvre et al.，2002）以及多态性（Paran et al.，1998）上存在局限性，且 RFLP 标记的开发过程
较为复杂费时（Minamiyama et al.，2006），为打破上述局限性，基于 1 ~ 6 个碱基重复的 SSR 标记
开始开发和应用（Lee et al.，2004；Minamiyama et al.，2006）。Barchi 等（2007）构建了 1 个包含
489 个标记（AFLP、SCAR、RFLP 以及 STS 标记）49 个连锁群的种内遗传图谱。2009 年，Wu 等
（2009）利用种间杂交群体构建了 1 个由 299 个单拷贝直系同源标记构成的遗传图谱，该图谱覆盖
长度为 1 613 cM。中国对于辣椒遗传图谱的研究起步较晚，张宝玺等（2003）、安静等（2007）和
刘军等（2011）分别构建了辣椒种内遗传图谱，但是标记数量以及标记类型较少限制了其应用。
Chaim 等（2003a，2003b）将果实横径、果形、花期、熟性、单株结果数等进行了定位并发现
这些产量相关性状受多对基因控制，易受环境影响，在连锁群上成簇分布；其中果形相关的两个 QTL
定位在第 3 和第 10 号染色体上。在辣椒的 QTL 研究中，对辣椒果实性状及抗病性（Quirin et al.，
2005；Minamiyama et al.，2007）等的研究较多，但是对其他性状的研究较少。始花节位是反映辣
椒熟性的重要性状之一，陈学军等（2006）对特早熟辣椒‘B9431’与‘吉林长椒’杂交组合多个
世代群体始花节位进行了联合分析，发现始花节位受 1 对隐性等位主基因控制。
本研究中利用一年生辣椒的重组自交系（RIL）群体构建了包含 SSR、CAPS、SCAR 及形态学
标记的遗传连锁图谱，并对始花节位、株高、伸展度、侧枝长度、叶长、叶宽、果实横径、果形指
数、果形和心室数等 10 个性状进行了 QTL 定位，获得紧密连锁的分子标记，为分子标记辅助育种
提供了参考。
1 材料与方法
1.1 作图群体的建立和DNA的提取
供试材料为一年生辣椒（Capsicum annuum L.），其母本‘Perennial’为辣椒自交系，果实指形，
朝天椒，引自法国农业科学院；父本‘83-58’为甜椒自交系，果实灯笼形，主要园艺性状优良。
采用人工授粉的方式得到 F1，以单粒传的方式构建 F6 代重组自交系（Recombinant inbred line，
RIL）群体，群体共包含 122 个株系。RIL F6 于 2012 年 4 月定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所
12 期 段蒙蒙等：辣椒种内遗传图谱的构建及主要农艺性状的 QTL 分析 2499
农场露地，每个株系 6 株，于 2013 年 9 月定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所农场温室中，每个
株系 4 株。
取双亲和 RIL 群体幼叶，采用改良的 CTAB 小量法提取 DNA，用微量分光光度计检测 DNA 质
量，其 OD260/OD280 在 1.8 ~ 2.0 之间，稀释至 50 ng · μL-1，–20 ℃保存备用。
1.2 性状调查
在 2012 年春季和 2013 年秋季分别进行了两次调查，其中伸展度和侧枝长度只在 2012 年春季
进行了调查。幼苗定植后 1 个月进行植株形态学性状（株高、伸展度、始花节位、叶长、叶宽、侧
枝长度）和果实相关性状（果形、果形指数、心室数、果实横径等）调查。其中植株形态学性状的
调查在始花期进行，每个株系随机选取 6 株植株进行调查，叶长、叶宽每株随机选取 10 片叶进行调
查；果实相关性状调查在果实成熟期进行，每个株系随机采取 6 个果实进行测量，取平均值。关于
辣椒植物学性状描述及赋值标准按照 IPGRI（The International Plant Genetic Resources Institute）推荐
的进行。
始花节位（FFN）：主茎上子叶至第 1 朵花之间的叶节数量。
株高（SL）：植株基部到主枝生长点的长度（cm）。
伸展度（PE）：株冠横向最大值 × 纵向最大值（cm2）。
侧枝长度（LB）：主茎最长侧枝长度（cm）。
叶长（LL）：叶片基部到叶尖的长度（cm）。
叶宽（LW）：叶片最宽处宽度（cm）。
果形（FS）：1 指形，2 心形，3 羊角形，4 灯笼形，5 球形，6 其它。
果实横径（FW）：果实中部最宽处宽度（cm）。
果形指数（FSI）：果实长度/果实横径。
心室数（NV）：果实横切，可视心室数。
1.3 SSR与CAPS标记来源
SSR 引物来自 SGN 网站（http：//www. sgn. cornell. edu/）已经公布的引物 300 对和中国农业科
学院蔬菜花卉研究所甜椒育种课题组开发出来的引物 400 对（Huang et al.，2011）。CAPS 引物序列
来自 Wu 等（2009）和 Tanaka 等（2014）的文献。
SSR 反应体系 10 μL，模板 50 ng，2× MIX 5 μL，引物 0.5 μL，ddH2O。PCR 扩增程序：94 ℃ 4
min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，32 个循环；72 ℃延伸 7 min；4 ℃终止反应。PCR
产物在 8%聚丙烯酰胺非变性凝胶上以 180 V 恒定电压电泳 105 min，银染显色。
CAPS 标记扩增反应体系 10 μL，模板 50 ng，2× MIX 5 μL，引物 0.5 μL，ddH2O。PCR 扩增程
序：94 ℃ 4 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，32 个循环；72 ℃延伸 7 min；4 ℃终止
反应。PCR 产物用相应的限制性内切酶进行酶切。反应体系为：PCR 产物 10 μL，DNA 内切酶 0.2 μL，
buffer 1.5 μL，ddH2O 3.3 μL。酶切 5 h，2%琼脂糖凝胶电泳检测酶切效果，用 Bio-RAD 凝胶成像系
统进行照相。
GoTaq® GreenMaster Mix（2×）为 Promega 品牌，购于北京泽平科技有限责任公司。50 bp 和 100 bp
DNA Ladder 购于天根生化科技（北京）有限公司。DNA 限制性内切酶均为 NEB 品牌，购于北京百
灵克生物科技有限责任公司。琼脂糖、甲叉丙烯酰胺、丙烯酰胺、TEMED、硼酸、EDTA 均为 Amersco
产品，购于北京经科宏达生物技术有限公司。所用引物均在生工生物工程（上海）技术股份有限公
司合成。

2500 园 艺 学 报 41 卷
1.4 作图方法和QTL定位
将在亲本中检测到的多态性标记在 RIL 群体中进行多态性检测，规范化处理原始数据，对两次
调查的性状数据分别定位。将所有多态性标记数据导入 Jionmap 4.0（van Ooijen，2006）进行分析
并构建遗传图谱。参数设置为 LOD ≥ 3.0，步长为 0.5，算法为 regression mapping。用 Kosambi 函
数（Kosambi，1943）进行遗传距离的计算，并用 cM 表示。结合植物学性状测量值，利用基于完备
区间作图方法（Inclusive Composite Interval Mapping）的 QTL IciMapping V 3.2 软件（http：//www.
isbreeding. net/）选择加性效应模型 ICIM-ADD 进行 QTL 定位。
2 结果与分析
2.1 RIL群体分析及图谱的构建
用亲本 DNA 进行多态性引物筛选，将得到的 127 个多态性 SSR 引物，32 个多态性 CAPS 引物，
1 个多态性 SCAR 引物用于 RIL 群体的分析，共有 127 个 SSR 标记，24 个 CAPS 标记，1 个 SCAR
标记能够扩增出清晰且具有多态的条带。
利用 Joinmap4.0 对标记进行遗传连锁分析，构建了 1 个包含有 18 个连锁群的遗传图谱，该遗
传图谱共有 131 个标记，其中 SSR 标记 105 个，CAPS 标记 23 个，SCAR 标记 1 个，1 个与果柄方
向有关的形态标记（up），1 个辣味有无性状标记（pun），形态标记由性状调查直接得到。该图谱全
长 633.71 cM ，标记间的平均距离为 4.8 cM，连锁群的平均长度为 35.21 cM，每个连锁群上的标记
数为 3 ~ 17 个，连锁群的长度为 7.07 ~ 75.16 cM。将该图谱与已经发表的遗传图谱（Yi et al.，2006；
Lee et al.，2009；Wu et al.，2009；张芳芳 等，2010；Mimura et al.，2012）进行比较，共有 95 个
标记能对应到相应的连锁群上，除 LG1 包含 1 号和 8 号两个染色体的标记外，其余连锁群都对应到
了唯一的染色体上（表 1，图 1）。

表 1 分子标记在辣椒连锁群上的分布
Table 1 Distribution of molecular markers on the C. annuum genetic map
连锁群
Linkage group
对应染色体
Corresponding chromosome
连锁群长度/cM
Length of linkage group
标记数
Number of markers
标记间平均图距/cM
Average marker interval
与已报道连锁群共有标记数
Number of common markers
1 P1a 75.16 17 4.42 8
2 P1b 47.69 11 4.34 10
3 P2a 41.23 8 5.15 12
4 P12 69.81 6 11.64 6
5 P10a 18.60 4 4.65 1
6 P3 26.48 3 8.83 2
7 P2b 13.71 10 1.37 8
8 P9a 37.04 8 4.63 7
9 P4 67.34 8 8.42 5
10 P11 48.44 17 2.85 11
11 P9b 7.07 5 1.41 3
12 P2c 18.54 4 4.63 3
13 P1，P8 24.99 7 3.57 5
14 P10b 9.38 5 1.88 2
15 P10c 28.99 5 5.80 4
16 P1c 27.97 5 5.59 3
17 P6a 51.31 5 10.26 2
18 P6b 19.95 3 6.65 3
总计 Total 633.71 131 4.84 95

12 期 段蒙蒙等：辣椒种内遗传图谱的构建及主要农艺性状的 QTL 分析 2501
图 1 一年生辣椒（C. annuum L.）‘Perennial’与‘83-58’构建的 RIL 群体遗传连锁图谱和主要农艺性状的 QTL 定位
Fig. 1 Genetic linkage map of RIL population from C. annuum‘Perennial’and‘83-58’and QTL mapping for main agronomic traits

2502 园 艺 学 报 41 卷
2.2 调查数据分析
结果显示：株高、伸展度、始花节位、叶长、叶宽、侧枝长度、果形、果形指数、心室数和果
实横径等均呈正偏态分布（图略），说明这 10 个性状属于数量性状，可以进行 QTL 分析。
从表 2 中可以看出，RIL 群体平均值均介于两亲本之间，且群体间的变异幅度均较大。总体来
看，2013 年秋季的表型值大于 2012 年春季的，其中株高受环境影响较大，两次调查差异明显。
表 2 辣椒 10 个农艺性状在 RIL 群体及亲本中的分布
Table 2 Distribution of ten agronomic traits in pepper parental lines and RIL group
2012 年春 2012 Spring 2013 年秋 2013 Autumn
RIL RIL 性状
Trait Perennial
P1
83-58
P2 均值
Mean
变异幅度
Variation range
Perennial
P1
83-58
P2 均值
Mean
变异幅度
Variation range
始花节位
First flower node
16 9 15 8 ~ 20 16 9 14 12 ~ 20
株高/cm
Stem length
67 43 55.28 30 ~ 79.5 184.75 70.75 129.61 62.25 ~ 192.75
伸展度/cm2
Plant elongation
2 310 5 318.5 4 774.4 780 ~ 8 887.5 – – – –
侧枝长度/cm
Lateral bud
0.51 4.72 2.74 0.33 ~ 9.5 – – – –
叶长/cm Leaf length 12.8 15.5 12.06 7.9 ~ 19.25 14.8 18.5 15.61 9.98 ~ 20.59
叶宽/cm Leaf width 6.2 8 6.09 4.05 ~ 13.42 8.01 9.06 8.01 4.9 ~ 15.5
果形指数
Fruit shape index
3.1 1.6 2.9 0.95 ~ 5.86 3.4 1.32 2.6 0.88 ~ 6.34
果形 Fruit shape 3 4 2 1 ~ 5 3 4 2 1 ~ 5
果实横径/cm
Fruit width
0.9 7.3 2.53 1.2 ~ 6.55 0.9 7.3 3.1 1.18 ~ 10.74
心室数
Number of ventricle
2 3 3 1 ~ 4 2 3 3 1 ~ 4
2.3 QTL定位结果
在 RIL 群体中共检测到株高、伸展度、始花节位、叶长、叶宽、侧枝长度、果形、果形指数、
心室数和果实横径等 10 个性状的 20 个 QTL 位点，其中贡献率大于 10%的 QTL 位点 16 个，占总数
的 80%，在两次调查结果中可以重复检出的 QTL 位点有 3 个；检测出的 QTL 的 LOD 值范围为 2.6 ~
19.9，可解释表型变异率在 7.2% ~ 81.4%（表 3）。
（1）始花节位（FFN）：共检测到 3 个 QTL 位点，分布在 2、3、17 连锁群上，其中两个 QTL
位点 ffn2.1 和 ffn6.1 可重复检出，分别位于第 3 和第 17 连锁群的 41 cM 和 29 cM 处，贡献率最高为
21.2%。ffn1.1 只在 2013 年秋季被检出，位于第 2 连锁群的 14 cM 处，贡献率为 13.7%。
（2）株高（SL）：共检测到 3 个 QTL 位点，分布在 3、8、17 连锁群上，其中只有一个位于 17
连锁群的 QTL 位点 sl6.1 在两次调查中重复检出，贡献率最高为 30.8%。QTL 位点 sl2.1 和 sl9.1 分
别位于第 3、第 8 连锁群上，其中 sl2.1 位点与始花节位定位 QTL 位点中的 ffn2.1 在同一个区间。
（3）伸展度（PE）：共检测到 2 个 QTL 位点，分布在 16、17 连锁群上，贡献率分别为 15%、
10.4%，且均为增效位点，说明该增效基因来自亲本值较大的亲本 83-58。pe6.1 与 sl6.1 位于 17 连
锁群上，位置相距较远，但位于相同区间内。
（4）果实横径（FW）：共检测到 3 个 QTL 位点，分别位于 10、12 连锁群上，其中 fw11.1 与
fw11.2 均位于第 10 连锁群上，且侧翼标记 ES149、HpmsE149 与 HpmsE135、Marker1768475 在连锁
群上相邻分布。
（5）果形指数（FSI）：检测到 2 个 QTL 位点，均为一次检测出，分布在 9、14 连锁群上，贡
献率分别为 9.2%、15.8%。其中 fs11.1 与侧枝长度（LB）中 1 个 QTL 位点 lb11.2 均在第 11 染色体
12 期 段蒙蒙等：辣椒种内遗传图谱的构建及主要农艺性状的 QTL 分析 2503
上，且侧翼标记均为 ES119、ES395。
（6）果形（FS）：检测到 1 个 QTL 位点，分布于第 10 连锁群上，贡献率为 11.3%。
（7）心室数（NV）：在第 3 连锁群上检测到 1 个 QTL 位点，贡献率为 9.7%，该 QTL 位点只
在 2013 年秋季被检出。
（8）叶长（LL）：定位到第 9 连锁群，只在 2012 年春季检测出，贡献率为 9.6%，为增效位点，
说明该基因来自数值较大的亲本 83-58。
（9）叶宽（LW）：定位到第 1 连锁群，只在 2012 年春季检测出，贡献率为 9.9%，为增效位点，
说明该基因来自数值较大的亲本 83-58。
（10）侧枝长度（LB）：共检测到 3 个 QTL 位点，其中 lb11.1 与 lb11.2 都位于第 11 染色体上，
这两个 QTL 位点虽然在位置上接近，但是前者为增效基因，后者为减效基因，且距离较远，贡献率
分别为 14.1%和 9%。
表 3 辣椒 12 个植物学性状在 RIL 群体中的 QTL 定位
Table 3 QTL analysis of pepper 12 phytological traits in RIL population
性状
Trait
调查时间
Time
QTL
连锁群
Linkage
group
位置/cM
Position
标记区间
Marker inrterval
阈值
LOD
贡献率/%
Expection
加性效应
Addictive
FFN 2013 年秋 2013 Autumn ffn1.1 2 14 ES166 ~ GPMS197 5.4 13.7 0.75
2013 年秋 2013 Autumn ffn2.1 3 41 ES390 ~ ES264 9.5 21.2 –0.93
2012 年春 2012 Spring ffn2.1 3 41 ES390 ~ ES264 6.1 18.1 –1.16
2013 年秋 2013 Autumn ffn6.1 17 29 ES319 ~ CAK56 3.5 7.2 –0.54
2012 年春 2012 Spring ffn6.1 17 29 ES319 ~ CAK56 3.6 10.6 –0.88
SL 2013 年秋 2013 Autumn sl2.1 3 41 ES390 ~ ES264 5.7 14.7 –10.19
2013 年秋 2013 Autumn sl9.1 8 18 CAMS032 ~ ES253 5.5 14.6 10.16
2012 年春 2012 Spring sl6.1 17 20 ES319 ~ CAK56 5.3 22.2 –12.50
2013 年秋 2013 Autumn sl6.1 17 20 ES319 ~ CAK56 4.2 30.8 –5.62
PE 2013 年秋 2013 Autumn pe1.1 16 17 CAK31 ~ ES362 2.7 15.0 5.73
2012 年春 2012 Spring pe6.1 17 29 ES319 ~ CAK56 3.5 10.4 1.15
FW 2013 年秋 2013 Autumn fw11.1 10 36 ES149 ~ HpmsE149 19.9 81.4 1.27
2013 年秋 2013 Autumn fw11.2 10 38 HpmsE135 ~ Marker1768475 13.1 47.4 –0.97
2013 年秋 2013 Autumn fw2.1 12 18 ESSR14 ~ ES332 2.7 7.6 0.39
FSI 2013 年秋 2013 Autumn fsi4.1 9 65 HpmsE946 ~ ES114 2.7 9.2 0.08
2013 年秋 2013 Autumn fsi10.1 5 8 Marker1369209 ~ HpmsE246 4.6 15.8 0.10
FS 2013 年秋 2013 Autumn fs11.1 10 48 ES119 ~ ES395 3.7 11.3 –0.16
NV 2013 年秋 2013 Autumn nv2.1 3 19 BD76366 ~ ES341 2.6 9.7 0.18
LL 2012 年春 2012 Spring ll4.1 9 33 CA517669 ~ BM61910 2.7 9.6 0.49
LW 2012 年春 2012 Spring lw1.1 1 25 Epms604 ~ CAK59 2.8 9.9 6.15
LB 2012 年春 2012 Spring lb4.1 9 12 HpmsE355 ~ CA517669 3.2 14.1 –0.73
2012 年春 2012 Spring lb11.1 10 37 Marker924559 ~ HpmsE135 4.6 14.1 0.71
2012 年春 2012 Spring lb11.2 10 47 ES119 ~ ES395 2.7 9.0 –0.57
3 讨论
遗传图谱是进行分子育种的基础。种间图谱具有分子标记多态性高的特点，能大大提高图谱密
度，能对基因进行更精细的定位和分析，但种间杂交标记偏分离严重、染色体异位、F1 代不育，这
些都限制了其在育种上的应用（Lanteri，1991；Lefebvre et al.，2002；Wu et al.，2009）。种内杂交
遗传背景相对较窄而更具实用性，同时，实际育种中以种内杂交为主。本研究中采用种内重组自交
系为作图群体构建遗传图谱并进行性状定位，共构建了 18 个连锁群，与辣椒的 12 对染色体有差异。
连锁群 LG1 中同时包含辣椒染色体 P1 和 P8 上的标记，Barchi 等（2009）和 Lee 等（2009）研究的
种间杂交（C. annuum × C. chinense）和种内杂交（C. annuum）作图群体中也对 P1 和 P8 染色体假
连锁的现象进行了报道。这种现象可能是由于种间或种内亲本杂交时染色体易位造成的，Wu 等
（2009）也进行了类似讨论。种内杂交基于遗传背景差异较小，所以有的染色体区域差异标记较少。

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但是利用种内杂交做图时，有标记差异的区域往往也是性状差异的决定区域，可提高标记辅助选择
的实用性。此外，RIL 群体具有稳定遗传、可重复试验等特点，可通过继续添加标记，不断饱和图
谱，使遗传定位更加准确。
本试验中将株高、伸展度、始花节位、叶长、叶宽、侧枝长度和果实相关性状（果形、果形指
数、心室数和果实横径等）10 个性状进行定位共得到 20 个 QTL 位点。初步明确了这些性状在染色
体上的分布情况。其中 6 个性状定位到多个位点，两次调查重复检出的 QTL 位点有 3 个。有 4 个性
状只定位到 1 个 QTL 位点，且贡献率最高为 11.3%，说明这些微效位点易受环境影响。
本试验中得到的 QTL 位点集中在 3、9、10、17 连锁群，相对分布在 4 条染色体上，ffn2.1 与
sl2.1 位于第 2 条染色体的相同区间内，pe6.1 与 sl6.1 位于第 6 条染色体上的相同区间内，fsi4.1、ll4.1、
lb4.1 均位于第 4 染色体上，fw11.1、fw11.2、fs11.1、lb11.1、lb11.2 均位于第 11 条染色体上，可见在
这些区间存在控制多个性状的基因，很可能这些基因成簇存在。果实横径与果实形状之间相互影响，
植株伸展度与侧枝长度也有一定关系，性状遗传往往表现为连锁，这与 Chaim 等（2001，2006）、
Rao 等（2003）和 Zygier 等（2005）的发现一致。
前人利用种间作图群体研究中发现，果实相关性状 QTL 位点主要集中在第 2、3、4、10 染色体
上（Chaim et al.，2001，2003b；Zygier et al.，2005），这种现象在本次种内做图群体的定位结果中
也得到了体现，发现果实横径的两个主效 QTL、果形、侧枝长度的两个主效 QTL 均位于第 11 号染
色体上，这与 Barchi 等（2009）的结果一致。本研究中定位到的与果实有关的 QTL 位点有果实横
径（fw11.1、fw11.2、fw2.1），果实形状（fs11.1）、果形指数（fsi4.1、fsi10.1），心室数（nv2.1），其
中果实横径主效 QTL 位点为 fw11.1、fw11.2，贡献率分别为 81.4%、47.4%，且两者分别为增效位点
和减效位点，两个区域在锁群上距离较近，说明在连锁群上该区域有控制果实横径的主效 QTL 位点，
由于图谱标记较少，无法更精确地定位。fsi10.1 为控制果形指数的主效 QTL 位点。Chaim 等（2003b）
检测到与辣椒果形有关的主效 QTL fs10.1，其表型变异解释率为 40%。Barchi 等（2009）检测到多
个与辣椒果形有关的 QTL 位点，其中位于第 4 染色体上的两个 QTL 位点 Frs4.1、Frs4.2 分别与标记
p14/m39_417y 和 p25/m45_109y 紧密连锁，这与 Rao 等（2003）的研究结果一致，本试验中也在 4
号染色体上定位到一个与果形指数有关的 QTL 位点 fsi4.1。
本试验中在 1 号染色体上定位到一个与叶片横径有关的唯一 QTL lw1.1，贡献率为 9.9%，同
Yarnes 等（2012）在 1 号染色体上定位到与叶片横径有关的唯一 QTL，贡献率为 18%的结果类似，
只是贡献率有差异，可能同供试材料的不同有关。Yarnes 等（2012）将开花期的主效 QTL 定位到 6
号染色体上，本试验也在 6 号染色体上发现了 1 个同花期有密切关系的始花节位的 QTL 主效位点
ffn6.1，由于缺乏共有标记，无法判断上述结果是否相同。另外本试验检测到多个位于第 6 染色体的
QTL 位点，这些位点与株高、伸展度和侧枝长度有关，且有 1 个与株高有关的主效 QTL sl6.1 在之
前的研究中未见报道。
在辣椒育种过程中，考虑性状之间的相互影响是必要的。本研究中，始花节位数和株高分别与
果形、果实横径、果形指数、叶长、叶宽和侧枝长度等性状的遗传距离较远，没有在同一区间的 QTL
位点上，因此，相对于其它性状，对始花节位数、株高的选择可以独立进行。而植株伸展度分别与
始花节位、株高，果形分别与果实横径、侧枝长度之间有 QTL 位点位于相同的区间，因此在上述性
状的选育过程中应注意各性状之间的相互关联。

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