全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（10）：2107–2114 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–06–16；修回日期：2014–08–11
基金项目：浙江省自然科学基金项目（LQ13C020001）；国家自然科学基金项目（30871690）；高等学校博士学科点专项科研基金项目
（20110101110091）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ywteng@zju.edu.cn）
基于多种 DNA 序列的霉梨起源初探
郑小艳 1,2，滕元文 2,*
（1 丽水学院生态学院，浙江丽水 323000；2 浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，
杭州 310058）
摘 要：为了探索霉梨（Pyrus spp.）品种群的起源，基于叶绿体片段（accD-psaI，trnL-F）及低拷
贝核基因 LEY2 第二内含子（LFY2int2-N）DNA 序列信息对相关的梨属植物进行了系统发育分析。结果表
明：除了‘小霉梨’，其它样本均为同一种叶绿体单倍型，与大多数砂梨品种的单倍型一样；基于 LFY2int2-N
的系统发育树显示霉梨和浙江原产砂梨均非单系类群，但两者关系密切；霉梨并非种间杂种，豆梨很可
能没有直接参与其起源。
关键词：霉梨；DNA 序列；起源；系统发育
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）10-2107-08

Origin of Meili（Pyrus L.）Based on Data from Multiple DNA Sequences
ZHENG Xiao-yan1,2 and TENG Yuan-wen2,*
（1College of Ecology，Lishui University，Lishui，Zhejiang 323000，China；2Department of Horticulture，the State
Agricultural Ministry Key Laboratory of Horticultural Plant Growth，Development and Quality Improvement，Zhejiang
University，Hangzhou 310058，China）
Abstract：To elucidate the origin of Meli pear group，phylogenetic relationships among related Pyrus
species were studied based on two noncoding regions of cpDNA（accD-psaI，trnL-F）and one low copy
nuclear gene intron（LFY2int2-N）. As a result，all Meli cultivars but‘Xiaomeili’，as well as most of the
P. pyrifolia cultivars，belong to one cpDNA haplotype；The phylogenetic tree based on LFY2int2-N showed
that both Meili and P. pyrifolia are not monophyletic，and Meili is most closely related to P. pyrifolia；Meili
is not inter-specific hybrids，P. calleryana probably has not been involved in the origin of Meili. Origin of
Meili should be further studied by investigating more samples and nuclear markers.
Key words：Meili（Pyrus spp.）；DNA sequence；origin；phylogenetics

一般将梨属（Pyrus L.）植物根据地理分布特点划分为东方梨和西方梨（Rubtsov，1944）。分类
学家广泛认可的原产中国的东方梨种有 13 个（滕元文 等，2004），其中个别种、品种群或类型的起
源和分类地位至今不明，分布于浙江省部分地区的霉梨就是其中之一。
据吴耕民（1984）所著《中国温带果树分类学》的记载：霉梨多分布于浙南的温州和台州及浙
北的嵊县、诸暨、浦江、东阳和义乌一带；霉梨品种形态变异丰富，其叶缘、果实形状和大小均有

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较大变异，脱萼或宿萼；果实心室数从小型果的 3 ~ 4 个到大型果的 5 个；果皮多为锈褐色，少数
呈绿色；果实成熟期较晚，多在 9 月下旬至 10 月中旬，采收时味涩不堪，须后熟变软或煮熟后方可
食用。据上述形态特征及地理分布，认为霉梨可能由砂梨（P. pyrifolia Nakai）和豆梨（P. calleryana
Dcne.）杂交而来（吴耕民，1984），然而目前尚未有关于霉梨起源和分类归属的研究报道。
近 20 年来，由于优良梨新品种在浙江省的推广，包括霉梨在内的梨地方品种的生存受到了威胁。
据作者实地调查，现存的霉梨树龄较老，多为零星自然分布，且由于缺乏管理，很多已濒临死亡，
目前仅有少量品种在浦江、义乌和富阳等地有小规模的商业化栽培，且效益较好。此外，霉梨尚未
被国家种质资源圃收集，但浙江省富阳市一果农从浙江各地收集了 20 多个霉梨品种或类型，可分为
大果和小果两大类。大果类果实为倒卵圆形或纺锤形，单果质量一般为 100 ~ 150 g，果皮褐色，萼
片脱落，5 心室，与砂梨特征相似。小果类型一般在 20 g 左右，果皮褐色，萼片脱落，果形一般为圆
形，3 ~ 4 个心室。为了更好地认识、保护和利用霉梨种质资源，应对其起源和分类学地位进行探讨。
近年来，不同来源的 DNA 序列分析已在植物系统发育研究中被广泛应用。其中，在大多数被
子植物中为母系遗传的叶绿体基因（cpDNA）可以为杂种的母系遗传背景提供确切证据，而核基因
（nDNA）则为双亲遗传，因此结合 cpDNA 和 nDNA 的序列变异分析可揭示疑似杂交种的起源。根
据 Kimura 等（2003）的研究结果，cpDNA 非编码区在梨属中较保守，其中变异率相对较高的是 trnL-F
及 accD-psaI 这两个基因间区。胡春云等（2011）对东亚代表种的研究也表明这两个片段变异率较
高，其中较多的插入/缺失为系统学研究提供了重要信息，适用于属下水平的系统关系研究。对于核
基因片段，在其他植物上被广泛使用的核核糖体 DNA 的内转录间隔区（ITS）在梨属等类群中变异
速率较低且其协同进化（concerted evolution）程度不一，因此不适用于系统发育研究（Zheng et al.，
2008），而低拷贝核基因（LCNG）LFY2 第二内含子（LFY2int2）序列分化度较高，且不完全谱系筛
选（incomplete lineage sorting）的可能性较低，是目前最有价值的核基因候选片段（Zheng et al.，2011），
并已被作者用于梨属植物系统关系和进化研究中（Zheng et al.，2014）。
本研究中选用霉梨品种和浙江省原产的豆梨、砂梨品种及其它东亚种作为供试样本，基于两个
cpDNA 区域（trnL-F，accD-psaI）及 LFY2int2 的 DNA 序列对其进行系统发育分析，为初步阐明霉
梨的起源、分类地位及遗传多样性提供分子证据。
1 材料与方法
1.1 材料
2011 年 3 月从浙江富阳市环山乡环联村霉梨种质保存地选取 11 种表型有差异的霉梨品种及 20
个浙江省原产的砂梨地方品种作为供试样本，并以苹果属的山荆子（Malus baccata）作为外类群。
此外还选用了豆梨、川梨等其它东亚梨种，其 cpDNA 和 LFY2int2-N 序列已登录至 GenBank（未发
表）。样本及其序列信息请详见表 1。
1.2 DNA 序列测定和系统发育分析
采集供试样本新鲜嫩叶提取基因组 DNA。trnL-F 和 accD-psaI 的扩增和测序方法参照胡春云等
（2011）的方法。LFY2int2 的扩增选用引物组合 LFY2-F 及 LFY2-R（Zheng et al.，2011），PCR 产
物经纯化后直接测序，根据测序结果再进行克隆测序，每个样本测定 3 个以上克隆。应用 Clustal X
（Thompson et al.，1997）对不同 DNA 片段分别进行排序。对于 trnL-F 和 accD-psaI 区，将插入/
缺失（indel）处理为单个突变事件，并编码为核苷酸替换。应用 DnaSP（Rozas & Rozas，1999）进
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行单倍型的确定。基于单倍型序列，应用 MEGA6（Tamura et al.，2013）基于 Tamura-Nei 模型进行
最大似然法系统树构建，进行 1 000 次自展检验。对于核基因 LFY2int2，由于外类群 M. baccata 的
LFY2int2-N 序列相比梨样本存在大片段的插入，因此以 GenBank 中公布的栽培苹果的 LFY2int2 序
列（DQ535886）作为外类群。先利用 ModelTest 6.0（Posada & Crandall，1998）计算最适核苷酸替
代模式，应用 MrBayes3.1（Ronquist & Huelsenbeck，2003）运行 1 000 万次 generation 至 split frequency
值小于 0.01，使基于两个独立计算的系统树趋于一致。
2 结果与分析
2.1 cpDNA 序列及系统发育分析
所有供试样本的 accD-psaI 序列长度为 661 ~ 912 bp，其中最大的插入/缺失长达 229 bp（图 1，
aH1 和 aH2 单倍型）而 trnL-F 则为 914 ~ 919 bp。所有供试梨属植物样本的 accD-psaI 序列分属于
12 种单倍型（aH1 ~ aH12），而 trnL-F 分属于 7 种单倍型（tH1 ~ tH7），其所有变异信息如图 1 所示。
两个区域组合后产生了 15 种单倍型共由 19 个变异位点组成，其中 11 个为简约信息（PI）位点。
除霉梨 8（霉梨中惟一的 3 子室小果型霉梨，也称‘算盘子梨’）的组合单倍型为 tH5-aH9 外，其余
10 个霉梨样本均为 tH4-aH1。大多数浙江砂梨地方品种也属于 tH4-aH1，少数品种为其它单倍型，
如 tH5-aH9、tH4-aH2、tH3-aH2 和 tH4-aH9（表 1）。

图 1 排列后的 tH（trnL-F）和 aH（accD-psaI）单倍型变异位点分布
aH1 和 aH2 单倍型在 316 ~ 545 位点处为 229 bp 的缺失。
Fig. 1 Distribution of the variable sites in the aligned DNA sequences of the aH haplotypes and tH haplotypes
There is a 229 bp indel between site 316 and 545 for aH1 and aH2 haplotypes.
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表 1 供试梨属植物样本及其 DNA 序列信息
Table 1 Information of Pyrus accessions and their DNA sequences
种类
Species
原产地
Origin
代号
Code
样本名称
Accession
叶绿体单倍型
cpDNA aplotype
LFY2int2
拷贝类型
Copy type
GenBank 登录号
GenBank accession
number
浙江 Zhejiang 1 霉梨 1 Meili 1 tH4-aH1 N，Del2 /
2 霉梨 2 Meili 2 tH4-aH1 N，Del2 /
3 霉梨 3 Meili 3 tH4-aH1 N /
4 霉梨 4 Meili 4 tH4-aH1 N /
5 霉梨 5 Meili 5 tH4-aH1 / /
6 霉梨 6 Meili 6 tH4-aH1 N /
7 霉梨 7 Meili 7 tH4-aH1 N，Del2 /
8 霉梨 8 Meili 8 tH5-aH9 N，S /
9 霉梨 9 Meili 9 tH4-aH1 N /
10 霉梨 10 Meili 10 tH4-aH1 N，Del2 /
霉梨 Unknown
11 霉梨 11 Meili 11 tH4-aH1 N /
砂梨 P. pyrifolia 浙江 Zhejiang 12 ‘早三花’‘Zaosanhua’ tH4-aH1 N /
13 ‘三花’‘Sanhua’ tH4-aH1 N /
14 ‘大黄茬’‘Dahuangcha’ tH4-aH9 N /
15 ‘糯稻’‘Nuodao’ tH4-aH1 N，Del2 /
16 ‘雁荡雪梨’‘Yandang Xueli’tH4-aH1 / /
17 ‘云绿’‘Yunlü’ tH4-aH1 / /
18 ‘小黄梨’‘Xiaohuangli’ tH4-aH1 N /
19 ‘大恩梨’‘Daenli’ tH4-aH1 / /
20 ‘黄茄梨’‘Huangqieli’ tH5-aH9 N /
21 ‘蒲瓜’‘Pugua’ tH4-aH1 N /
22 ‘园梨’‘Yuanli’ tH3-aH2 N，Del2 /
23 ‘花红’‘Huahong’ tH5-aH9 N /
24 ‘人头梨’‘Rentouli’ tH4-aH1 N，Del2 /
25 ‘真香’‘Zhenxiang’ tH4-aH2 N /
26 ‘猪心黄梨’‘Zhuxin Huangli’tH4-aH1 N /
27 ‘嵊县砂梨’‘Shengxian Shali’tH4-aH1 N /
28 ‘酒盅’‘Jiuzhong’ tH4-aH1 N /
29 ‘桂花’‘Guihua’ tH4-aH2 N /
30 ‘义乌梨子’‘Yiwu Lizi’ tH4-aH1 N /
31 ‘严州雪梨’‘Yanzhou Xueli’tH4-aH1 / /
日本 Japan 32 ‘长十郎’‘Chojuro’ tH4-aH1 N GU99147
33 ‘今村秋’‘Imamuraaki’ tH4-aH1 N KF486610
云南 Yunnan 34 野生砂梨 Yesheng Shali tH3-aH2 N KF486615
秋子梨 P. ussuriensis 辽宁 Liaoning 35 ‘南果’‘Nanguo’ tH5-aH9 N GU991480
36 ‘鸭广’‘Yaguang’ tH5-aH9 N GU991466
37 ‘满园香’‘Manyuanxiang’ tH5-aH9 N KF486621
白梨 Chinese white pear 甘肃 Gansu 38 ‘冬果’‘Dongguo’ tH3-aH2 N KF486609
安徽 Anhui 39 ‘砀山酥梨’‘Dangshan Suli’tH4-aH1 N，Del2 GU991512
川梨 P. pashia 云南 Yunnan 40 小叶川梨 Xiaoye Chuanli tH5-aH10 N KF486628
41 圆叶川梨 Yuanye Chuanli tH7-aH11 N GU991510
豆梨 P. calleryana 云南 Yunnan 42 云南豆梨 Yunnan Douli tH5-aH8 N，Del2 GU991482
浙江 Zhejiang 43 临安豆梨 Linan Douli tH5-aH8 S KF486648
44 天台豆梨 Tiantai Douli tH5-aH8 N*，Del2 KF486637
台湾豆梨 P. koehnei 中国台湾Taiwan，China 45 台湾豆梨 Taiwan Douli tH5-aH4 N KF486638
麻梨 P. serrulata 湖北 Hubei 46 麻梨 1 Mali 1 tH3-aH2 N GU991513
47 麻梨 2 Mali 2 tH3-aH2 N KF486642
杜梨 P. betulaefolia 甘肃 Gansu 48 兰州杜梨 Lanzhou Duli tH3-aH7 N GU991469
辽宁 Liaoning 49 东北杜梨 Dongbei Duli tH2-aH12 N GU991496
河北 Hebei 50 卢氏棠梨 Lushi Tangli tH6-aH3 N，S KF486652
河北梨 P. hopeiensis 河北 Hebei 51 河北梨 1 Hebeili 1 tH1-aH8 N，Ins8 GU991493
52 河北梨 2 Hebeili 2 tH1-aH8 N，Ins8 KF486647
褐梨 P. phaeocarpa 53 褐梨 Heli tH1-aH8 N GU991467，GU991475
罐梨 P. bretschneideri 54 罐梨 Guanli tH1-aH8 N KF486600
日本豆梨 P. dimorphophylla 日本 Japan 55 日本豆梨 4 Riben Douli 4 tH1-aH5 N KF486634
56 日本豆梨 5 Riben Douli 5 tH3-aH2 N GU991483
57 日本豆梨 6 Riben Douli 6 tH1-aH6 N KF486635
日本青梨 P. hondoensis 58 日本青梨 Riben Qingli tH5-aH9 N，Ins8 GU991481
木梨 P. xerophila 甘肃 Gansu 59 木梨 1 Muli 1 tH5-aH8 N GU991490，GU991517
60 木梨 2 Muli 2 tH5-aH8 N KF486646
N：LFY2int2-N；Ins8：LFY2int2-Ins8；S：LFYint2-S；Del2：LFYint2-Del2；*：基因重组子 Genic recombinants.
10 期 郑小艳等：基于多种 DNA 序列的霉梨起源初探 2111

如图 2 所示，基于叶绿体单倍型的系统树并没有理想地解决系统关系，一些单倍型以较低的支
持率聚合成为亚支。如：含 tH1 的 3 个组合单倍型亲缘关系较近，且区别于其它单倍型独立成支；3
个杜梨样本的 3 种不同单倍型聚合在一起，但支持率低。来自大部分霉梨、砂梨和白梨品种 tH4-aH1
与 tH3-aH2 及 tH4-aH2 聚合成为一亚支，但支持率较低（62%），而 tH4-aH9 及 tH5-aH9 与川梨所属
的 tH7-aH11 关系更近。各亚支间的系统关系没有得到解决，呈多分支状（polytomies）。



图 2 基于组合后 cpDNA 单倍型（仅含变异位点）的 ML 系统树
枝上显示的为大于 50 的自展支持率，枝下的则为枝长，即大于 0 的遗传距离。括号中代号所代表样本材料见表 1。
Fig. 2 ML phylogenetic tree based on combined cpDNA haplotypes（only variable sites were included）
The numbers above the branches were boostrap value greater than 50，while those below the branches were branch length，
genetic distance greater than 0. The numbers in the brackets were consistent to accessions in Table 1.

2.2 LFY2int2 序列分析及系统发育分析
作者以往的研究（Zheng et al.，2011，2014）结果显示可以在大多数梨样本中获得 LFY2int2-N
（N），而在一些东亚梨样本中如豆梨、秋子梨等可以同时或者仅获得 LFY2int2-Ins8（Ins8）和
LFY2int2-Del2（Del2）（表 1），它们为 LFY2int-N 的内旁系同源拷贝（inparalog），即发生在物种分
化之后复制产生的旁系同源拷贝。此外还有起源不明的重组拷贝 LFY2int2-S。这两种序列都不是直
系同源拷贝，不能用于系统发育分析（Zheng et al.，2011）。除 4 个浙江砂梨品种及霉梨 5 外，本研
究中成功获得了其余样本的 LFY2int2-N 拷贝，且在少量霉梨和浙江砂梨地方品种中同时获得了
LFY2int2-Del2 拷贝，在霉梨 8 中获得了 LFY2int2-S 拷贝（表 1）。
以栽培苹果序列为外类群，进行了初次的贝叶斯系统树的构建。结果发现，日本豆梨 4、日本
豆梨 6 和天台豆梨的 LFY2int2-N 序列在系统树上分别独立成支，且支长较长，为可疑的基因重组子。
将上述序列去除后的贝叶斯一致树如图 3 所示：两个木梨独立聚合成一支，与其它梨种的亲缘关系
都较远；3 个杜梨样本及河北梨、秋子梨和褐梨均位于支持率很高的支Ⅰ中；其余梨样本以很高的
支持率分为两大支——支Ⅱ和支Ⅲ；许多种在基因树上并非单源，浙江砂梨和霉梨也分散于支Ⅱ和
支Ⅲ中。
2112 园 艺 学 报 41 卷
支Ⅱ中包含了部分浙江砂梨及除霉梨 8 以外的所有霉梨样本。6 个霉梨样本（3、4、6、9、10
和 11 号）以 1.0 的后验概率（posterior probability，PP）聚合在Ⅱ-a 中，另 3 个霉梨（1、2 和 7）
则以较长的支长分别单独成为其姐妹支，其中霉梨 2 有两个拷贝，另一个拷贝位于Ⅱ-a 之外。支Ⅲ
以高支持率被分为两大亚支：亚支Ⅲ-a 中包含了少量的浙江砂梨品种、‘砀山酥梨’（白梨品种）、
麻梨和日本豆梨，原产云南的豆梨和川梨也聚合于该亚支中，此外霉梨 8 与浙江砂梨‘猪心黄梨’
的拷贝之一聚合；支Ⅲ-b 中包含了其余的浙江砂梨品种、日本砂梨品种及原产云南的野生砂梨，此
外，两个秋子梨品种和日本青梨也聚合于该亚支中。
图 3 基于 LFY2int2-N 序列的贝叶斯多数决定原则一致树
已去除可疑重组子及旁系同源拷贝。支上数字为后验概率（PP 值）。代号指代的样本见表 1。
个体中有两个差异拷贝的用括号中的分数表示，其中处于不同分支的以不同的实心形状标注。
Fig. 3 Bayesian majority-rule consensus trees based on LFY2int2-N sequences
The putative recombinants and paralogs are excluded from analyses. The numbers above the branches are posterior probability.
The codes stand for accessions shown in Table 1. Intra-individual polymorphic sequences are differentiated by the fraction in the brackets
following the accession name，and those in different clades are highlighted by different solid shapes.
10 期 郑小艳等：基于多种 DNA 序列的霉梨起源初探 2113

3 讨论
以往根据霉梨的形态特征和地理分布，认为其起源于豆梨和砂梨的杂交。本研究中结合母系遗
传的 cpDNA 和双亲遗传的 LCNG 的序列分析，理论上可以判断种间杂交事件，明确霉梨与砂梨和
豆梨间的关系。
浙江砂梨品种具有 4 种不同的 cpDNA 单倍型，从母系上显示了较高水平的遗传多样性，但主
要单倍型是 tH4-aH1，除霉梨 8（‘算盘子梨’）外，其余中大果型霉梨样本为 tH4-aH1，与砂梨主要
单倍型一致，霉梨很可能与浙江砂梨品种有共同母系的祖先。霉梨 8 的单倍型为 tH5-aH9，与两个
秋子梨、日本青梨和两个浙江砂梨的一致（表 1）。霉梨果实需要后熟的特性与秋子梨相似，但秋子
梨并浙江省并没有栽培，因此霉梨与原产中国东北的秋子梨可能没有直接关系。而霉梨 8 可能与浙
江砂梨如‘黄茄梨’和‘花红’（tH5-aH9）品种有共同母系祖先。本研究中选用了两个原产浙江省
豆梨样本（表 1 中的 43、44 号），其单倍型均为 tH5-aH8，因此可以确定豆梨并没有参与霉梨的母
系起源。
在基于 LFY2int2-N 的系统树（图 2）中，浙江砂梨品种在支Ⅱ、支Ⅲ-a 和支Ⅲ-b 中均有分布，
暗示其为多起源，也显示了很高的遗传多样性。一些品种个体内有两个差异拷贝，且分布在不同支
中，如‘猪心黄梨’在支Ⅲ-a 和支Ⅲ-b 中，‘大黄茬’和‘黄茄梨’在支Ⅱ和Ⅲ-b 中，暗示这些品
种可能是不同谱系砂梨间的杂交后代。在成功获得 LFY2int2 序列的 10 个霉梨中除了霉梨 2 外均只
有单拷贝，并且大多分布在 PP 为 1.0 的支Ⅱ-a 中，表明这些霉梨样本并非种间杂种，它们与同处在
支Ⅱ中的砂梨关系较密切，但因支Ⅱ-a 支长较长，说明两者间有一定的分化。其中 6 个霉梨以 PP
为 1.0 的支持率聚合成小亚支。这 6 个霉梨中除霉梨 4 果实为 4 心室外其余均为 5 心室，与砂梨相
同，但其叶缘为钝锯齿，而砂梨为尖锐锯齿。霉梨 2 有两个拷贝，其中一个位于支Ⅱ-a 之外与Ⅱ中
的其它浙江砂梨关系最近。根据作者的实地考察登记，该品种区别于其它霉梨品种的形态特征是叶
缘为尖锐锯齿，且同样为 5 心室，形态上与砂梨也最为接近。霉梨 1 和霉梨 7 具有 4 心室，这通常
被认为是杂种的过渡特征，这两个样本的 LFY2int2-N 序列以较长支长独立成支，有遗传重组子的特
征，与前述的 5 心室霉梨确实有一定差异，可能是 3 心室和 5 心室霉梨的杂交后代。霉梨 8 的
LFY2int2-N 也为单拷贝，且位于支Ⅲ-a 中，与‘猪心黄梨’拷贝之一聚合，该支中还有一些砂梨（浙
江）、麻梨、川梨、豆梨和日本豆梨。可见，霉梨 8 这样 3 心室的小果型霉梨，属于比较原始的类型，
可能与大果型霉梨的起源不同。由于小果型霉梨的样本有限，其分类界定需要搜集更多的样本并进
行分子和形态学上的鉴定。
在浙江临安豆梨（43）中仅扩增到了 LFY2int2-S，在浙江天台豆梨（44）中的 LFY2int2-N 为遗
传重组子，独立成一支位于系统树的基部，与其它种都没有相近的关系，而原产云南的豆梨与川梨
聚合，关系最近。本研究中未能在任何一个霉梨样本中扩增得到 LFY2int2-S 拷贝或独立成支区别于
所有其它梨种的遗传重组子，因此豆梨很可能也没有作为父系直接参与霉梨品种的起源，但需要采
集更多的浙江原产豆梨个体进行分析。
‘霉梨’品种群的命名源于其共同的特性，即果实采摘后需经“后熟”方可食用。当地方言中
“霉”字与形容“水而软”的字发音相似，加上霉字本身的字义，因此得名。霉梨可以挂树后熟，
也可以采后后熟，且仅分布于浙江省部分地区。然而，形态特征和本研究中的分子数据都表明霉梨
为多起源，其所谓的“后熟”特性可能是一些梨种的特性之一，只是在当地人们对野生梨进行选择
驯化时因其独特的口味喜好而被同时保存下来了。
如前所述，霉梨在表型上有丰富的多样性，如其叶片形态特征、果实的大小和心室的数量不同。
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基于 cpDNA 及 LFY2int2-N 的系统发育研究结果表明：（1）霉梨品种群为多起源，并非砂梨和豆梨
的种间杂种；（2）大多数霉梨特别是 5 心室的个体与砂梨关系密切，但有一定的遗传距离，可能属
于原始砂梨的一种类型；（3）4 心室霉梨可能为杂交起源，但不明确；（4）3 心室霉梨保持了较原始
的性状，cpDNA 单倍型和 LFYint2-N 序列表明它与其它霉梨起源明显不同，但由于样本有限，仍待
考察和研究。为了进一步明确这些不同霉梨的起源和多样性，需要收集更多不同类型的霉梨及浙江
省原产的野生砂梨和豆梨样本，基于多种 LCNG 序列进行分析。

References
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