全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（11）：2295–2306 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–16；修回日期：2013–09–26
基金项目：国家‘863’项目（2013AA102606，2013AA102706）；国家自然科学基金项目（31071781）；公益性行业（农业）科研专项
（201203089-2）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chjxu@zju.edu.cn）
花青苷生物合成转录调控研究进展
刘晓芬，李 方，殷学仁，徐昌杰*，陈昆松
（浙江大学农业与生物技术学院，农业部园艺作物生长发育和品质生物学实验室，杭州 310058）
摘 要：花青苷生物合成由一系列结构基因编码的酶催化完成，而结构基因的表达受 MYB、bHLH
和 WD40 这 3 类转录因子组成的 MBW（MYB-bHLH-WD40）转录复合体的协同调控。花青苷合成的转
录调控研究最先在 30 多年前见于玉米、拟南芥和矮牵牛等模式植物，近年来在肉质果实上也取得了重要
进展。在介绍果实花青苷的种类、分布与功能的基础上，回顾了 MYB、bHLH、WD40 这 3 类转录因子
的基本特性及其在花青苷合成调控中的作用，进而就 MBW 转录复合体协同调控果实花青苷生物合成的
机制研究的近年进展进行了综述。
关键词：果实；花青苷；生物合成；MYB；bHLH；WD40；转录调控
中图分类号：Q 946；S 66 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）11-2295-12

Recent Advances in the Transcriptional Regulation of Anthocyanin
Biosynthesis
LIU Xiao-fen，LI Fang，YIN Xue-ren，XU Chang-jie*，and CHEN Kun-song
（College of Agriculture and Biotechnology，The State Agriculture Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth，
Development and Quality Improvement，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）
Abstract：Anthocyanins are biosynthesized through a series of enzymes with the transcript levels of
their encoding genes commonly regulated by the MBW transcription complex containing MYB，bHLH and
WD40 transcription factors. The transcriptional regulation of anthocyanin biosynthesis has been studied in
model plants，such as maize，Arabidopsis and petunia，since 30 years ago，and great progresses have been
made in fleshy fruits as well in recent years. After briefly introducing general knowledge on classes，
distribution and functions of anthocyanins，the characteristics and roles of MYB，bHLH and WD40 TFs in
the regulation of anthocyanin biosynthesis，as well as the advances in mechanisms involved for
transcriptional regulation of anthocyanin biosynthesis by MYB-bHLH-WD40 transcription complex in
fleshy fruits were reviewed.
Key words：fruits；anthocyanin；biosynthesis；MYB；bHLH；WD40；transcriptional regulation

花青苷，又名花色素苷，属黄酮类化合物，由花青素和糖基结合而成。自然界中常见的花青素
主要有 6 种：天竺葵色素、矢车菊色素、芍药色素、飞燕草色素、锦葵色素和矮牵牛色素，其中矢
车菊色素是最常见的花青素（王惠聪和胡桂兵，2007）。花青苷是植物重要的次生代谢物质，多分布

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表 1 模式植物花青苷合成相关 MBW 成员的基因名称
Table 1 The gene names of MBW transcription
factor members related to anthocyanin
biosynthesis in model plants
物种
Species
转录因子
Transcription
factor
基因名称
Gene name
拟南芥 MYB AtGL1，AtPAP1，AtPAP2，AtTT2
Arabidopsis bHLH AtEGL1，AtEGL3，AtGL3，AtTT8
thaliana WD40 AtTTG1
矮牵牛 MYB PhAn2，PhAn4，PhPH3，PhPH4
Petunia bHLH PhAn1，PhJAF13
hybrid WD40 PhAn11
玉米 MYB ZmC1，ZmP，ZmPl
Zea mays bHLH ZmB，ZmLc，ZmR，ZmSn
WD40 ZmPAC1
于种子植物的花、果实、种子、叶和其他器官的液泡中，赋予植物从橘红色到蓝紫色等不同的色泽
（张学英 等，2004）。一些果树的成熟果实可积累丰富的花青苷，如葡萄、草莓、苹果、红皮梨、
荔枝、山竹、杨梅和血橙等，不仅赋予果实丰富的色彩，吸引消费者，还具有预防心血管疾病、神
经元和衰老相关疾病、癌症、大脑中枢栓塞和缺血症状等，抑制肥胖和高血脂，改善血糖平衡，增
强视力敏锐性等功能（王惠聪和胡桂兵，2007；Zhang et al.，2008；Sun et al.，2013），已成为植物
营养素或食品健康的重要标志之一。对植物本身而言，花青苷具有抵御低温、干旱、真菌感染，防
御紫外线伤害、虫害，吸引授粉者，利于种子传播等功能。
花青苷合成代谢涉及多个结构基因、调节
基因和环境因子的相互作用，其中花青苷代谢
途径中各结构基因的特征已见先前综述（张学
英 等，2004；王惠聪和胡桂兵，2007；张龙 等，
2008；葛翠莲 等，2012）。近 10 多年来，越来
越多的研究表明，花青苷合成结构基因间的表
达强度存在一定的协同效应，受 MYB、bHLH
和WD40转录因子形成的转录复合体的协同调
控。这一研究在玉米、拟南芥和矮牵牛等模式
植物上最先开展，也较为系统，因此在文献中
留下了相应的基因别称（表 1）。近年来，肉质
果实花青苷合成的转录调控研究也取得了重要
进展。
1 植物 MYB 转录因子
1.1 植物 MYB 转录因子基本特性
植物 MYB 蛋白的结构特色是其高度保守的、可结合 DNA 的 MYB 结构域，该结构域通常包括
1 ~ 4 个氨基酸序列重复（R 基序），每个 R 基序由 3 个被色氨酸或其他疏水氨基酸残基隔断的 α螺
旋，约 52 个氨基酸组成，其中第 2 个和第 3 个 α螺旋形成螺旋—转—螺旋（helix-turn-helix，HTH）
结构，与第 1 个 α螺旋形成一个具有疏水核心的三维 HTH 结构域（Ogata et al.，1996）。在与 DNA
的接触过程中，MYB 蛋白每个 R 基序中第 3 个 α 螺旋起到识别 DNA 的功能，该 α 螺旋可结合到
DNA 双螺旋的大沟结构内，使得 MYB 精确地结合到特定 DNA 序列上（Dubos et al.，2010；Feller et
al.，2011）。因此，MYB 蛋白调控基因的特异性较高。
依据 R 基序的数量，MYB 可分为 4 类，其中含有两个基序的 R2R3 MYB 成员最多。此类 MYB
具有模块化的结构，在其 N 端分布着高度保守的 MYB 结构域，而其 C 端通常含有一个增强或抑制
结构域（Dubos et al.，2010）。高等植物 MYB 家族成员众多，在拟南芥中已发现 339 个，其中 137
个为 R2R3 MYB；水稻中有 230 个，其中 R2R3 MYB 为 95 个（Feller et al.，2011）。与成员众多一
致，MYB 转录因子在植物中的功能同样多种多样，可参与植物表皮细胞分化、气孔细胞运动、黄
酮类化合物（黄烷酮，花青苷和原花青苷）生物合成调控、抵御冷害和干旱、糖响应和抗真菌感染
等生命进程，其中与黄酮类化合物合成调控相关的 MYB 转录因子在其 R3 内通常含有一个
[DE]Lx2[RK]x3Lx6Lx3R 基序，参与与 bHLH 转录因子的互作（Dubos et al.，2010；Feller et al.，2011）。


11 期 刘晓芬等：花青苷生物合成转录调控研究进展 2297

1.2 MYB 转录因子对花青苷合成的调控研究
玉米 ZmC1 基因是最早报道的调控花青苷生物合成的 MYB 转录因子，也是植物中首次报道的
转录增强因子（Paz-Ares et al.，1987）。不久后对矮牵牛的研究发现，PhAn2 和 PhAn4 分别在花瓣
或花药花青苷生物合成调控中起重要作用（Quattrocchio et al.，1993）。随后模式植物拟南芥中参与
花青苷生物合成调控的 AtPAP1 和 AtPAP2 也相继被分离（Borevitz et al.，2000）。
园艺作物花青苷合成调控的研究起步较晚。Kobayashi 等（2002）在‘巨峰’葡萄中分离出调
控花青苷合成的 VlMYBA1-1、VlMYBA1-2 和 VlMYBA2，并证实，VlMYBA1-1 同源基因 VvMYBA1 发
生逆转座子插入突变是白色葡萄品种无法合成花青苷的主要原因（Kobayashi et al.，2004）；而
VvMYBA2 编码区出现非保守替换导致其无法正常表达，也会影响葡萄果实花青苷的积累（Walker et
al.，2007）。在苹果上，Takos 等（2006）分离出调控果皮花青苷生物合成的 MdMYB1，并发现该基
因的转录丰度受光照强烈诱导，与花青苷积累正相关。进一步研究证实，光照可增强 MdMYB1 蛋
白的稳定性，进而增强苹果果皮花青苷合成（Li et al.，2012）。随后，调控苹果叶片和果肉的 MdMYB10
转录因子也得到分离鉴定，研究表明 MdMYB10 过量表达时可显著增强转基因苹果幼苗花青苷积累，
其启动子中 5 个重复的 23 bp 基序使得 MdMYB10 具有自激活特性，是 MdMYB10 转录丰度增加并诱
导花青苷合成的主要动力（Espley et al.，2007，2009）。苹果果实外皮层组织的花青苷合成则由
MdMYB10 同源基因 MdMYB110a 调控，两者在特定的苹果品种内具有保守的功能，但是对果实成熟
的响应及表达模式存在差异（Chagné et al.，2013）。
随着研究范围的不断拓展，MdMYB10 的同源基因在其他果实中相继被分离鉴定，如山竹
GmMYB10（Palapol et al.，2009）、草莓 FaMYB10（Lin-Wang et al.，2010）、梨 PyMYB10（Feng et
al.，2010）、杨梅 MrMYB1（Niu et al.，2010）、血橙 Ruby（Butelli et al.，2012）和油桃 PpMYB10
（Ravaglia et al.，2013）等。这些 MYB 转录因子的功能与 MdMYB10 相似，均可显著影响果实花
青苷的积累，如杨梅 MrMYB1 表达量不同，是有色品种花青苷差异积累的主要原因；而编码区核
苷酸缺失突变是白色品种无法积累花青苷的主要原因（Niu et al.，2010）；相邻 Ruby 处插入 1 个
类 Copia 逆转座子而增强 Ruby 表达，是血橙大量积累花青苷的主要原因（Butelli et al.，2012）；
油桃成熟阶段和经紫外光照处理后可积累大量花青苷，此进程中 PpMYB10 起着重要作用（Ravaglia
et al.，2013）。
有些 MYB 对花青苷合成起负调控作用，如拟南芥 R3 MYB 转录因子 AtMYBL2（Matsui et al.，
2008）。这种负调控花青苷合成的 MYB 同样也存在于肉质果实中。草莓 FaMYB1 是其果实花青苷生
物合成抑制因子，只在成熟果实中有较高转录水平，可能与草莓果实成熟后期平衡花青苷色素水平
有关（Aharoni et al.，2001；Lin-Wang et al.，2010）。苹果 MdMYB16、MdMYB17 和 MdMYB111 与
AtMYBL2 的同源性较高，烟草瞬时表达分析显示，苹果 3 个 MYB 转录因子均可抑制花青苷合成基
因 DFR 启动子活性（Lin-Wang et al.，2011）；过量表达 MdMYB6 的拟南芥植株的花青苷合成受到抑
制（Gao et al.，2011）。在油桃中发现了与MdMYB17和MdMYB111高度同源的PpMYB16和PpMYB111，
随着花青苷的积累，其表达量呈下降趋势，对花青苷的积累起负调控作用（Ravaglia et al.，2013）。
与 AtMYBL2 相似，肉质果实中发现的 MYB 抑制因子的 C 端同样含有 EAR 结构域，然而却属于 R2R3
MYB 转录因子亚族（Lin-Wang et al.，2011）。在进化关系分析中，抑制花青苷合成的 MYB 并不能
全部聚类到同一组内，正如促进花青苷合成的 MYB 转录因子也并不聚在一起（Lin-Wang et al.，2011；
Ravaglia et al.，2013），表明 MYB 结构上的少许变化可能会导致促进/抑制花青苷合成的调控性质的
转换。
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2 植物 bHLH 转录因子
2.1 植物 bHLH 转录因子基本特性
bHLH（basic Helix-Loop-Helix）是植物中第 2 大转录因子家族，其中 bHLH 结构域约由 60 个
氨基酸组成（Heim et al.，2003；Feller et al.，2011）。目前，拟南芥中已分离到 150 个 bHLH 成员，
它们可参与荚果裂开，心皮、花药和表皮细胞的发育，光敏色素信号转导，黄酮类化合物的生物合
成调控，植物激素信号转导和逆境响应等（Feller et al.，2011）。
典型的 bHLH 结构域的 N 端包含 13 ~ 17 个亲水的碱性氨基酸残基，其后连接被任意长度的环
一分为二的 α螺旋（HLH，helix-loop-helix），该螺旋由疏水残基组成（Heim et al.，2003）。在 bHLH
结构域的碱性氨基酸序列中，HER（His5-Glu9-Arg13）基序具有高度的保守性，可结合启动子序列
中的六核苷酸 E-box 基序（CANNTG），进而调控靶基因转录（Feller et al.，2011）。含有 HLH 基序
的蛋白质通常可形成同源或异源二聚体，这是该蛋白质识别并结合特异 DNA 的先决条件，同时也
是决定该蛋白表达模式的重要因素。
2.2 bHLH 对花青苷合成的调控研究
研究显示，MYB 需要与 bHLH 和 WD40 蛋白相互作用，才能充分发挥其转录调控花青苷合成
的功能。参与花青苷生物合成调控的 bHLH 转录因子 ZmR 和 ZmB 同样也是在玉米中首见报道
（Chandler et al.，1989）。随后 Roth 等（1991）证实，玉米 ZmC1 和 ZmR 相互作用可显著增强花青
苷生物合成基因 ZmUFGT 启动子的活性。此外，两者在拟南芥和烟草中异源表达时还可诱导其花青
苷的大量积累（Lloyd et al.，1992），说明它们对花青苷生物合成的调控在不同物种间具有较好的保
守性。研究发现，PhAn1 在矮牵牛花青苷生物合成调控中起重要作用，其中 PhAn2、PhAn4 分别与
PhAn1 和 PhAn11 形成转录复合体，参与花瓣或花药花青苷生物合成的调控（Quattrocchio et al.，1993，
1999；de Vetten et al.，1997；Spelt et al.，2000）。模式植物拟南芥中参与花青苷生物合成调控的 bHLH
基因 AtGL3、AtEGL3 和 AtTT8 也相继被分离出（Nesi et al.，2000；Heim et al.，2003）。进一步的研
究显示，AtGL3 和 AtEGL3 存在一定的功能冗余性：只有两者同时突变后，才能影响拟南芥植株中
花青苷的生物合成及根毛发育（Zhang et al.，2003）；而另一 bHLH成员，AtTT8的转录丰度受到AtPAP1
的诱导（Baudry et al.，2006）。
bHLH 转录因子参与花青苷合成调控的现象同样存在于肉质果实中。葡萄 VvMYC1（bHLH）
可与 MYB5a、MYB5b、MYBA1/A2 和 MYBPA1 等蛋白直接相互作用，而且 MYBA2-VvMYC1 可显
著增强 VvUFGT 启动子的活性，MYBPA1-VvMYC1 可显著诱导 VvANR、VvCHI 和 VvMYC1 启动子
的活性，进而增强植株花青苷和/或原花青素的生物合成（Hichri et al.，2010）。与拟南芥 AtTT8 相
似，VvMYC1 对自身转录同样具有反馈机制（Hichri et al.，2010）。在苹果上，应用烟草瞬时表达技
术，Espley 等（2007）发现 MdbHLH3 和 MdbHLH33 均与 MdMYB10 发生互作，即 MdMYB10-MdbHLH3
和 MdMYB10-MdbHLH33 组合均可显著增强花青苷合成基因 DFR 启动的子活性。对 MdbHLH3 的
深入研究发现，MdbHLH3 可结合到花青苷结构基因 MdDFR 和 MdUFGT 及调控基因 MdMYB10 的
启动子上调节其基因表达（Xie et al.，2012）。在油桃上，PpbHLH3 是 PpMYB10 在激活花青苷合成
基因 PpDFR 和 PpUFGT 启动子活性进程中必需的因子（Ravaglia et al.，2013）。在杨梅果实花青苷
合成调控研究中，Liu 等（2013a）发现 MrbHLH1 可与 MrMYB1 形成转录复合体，通过选择性激活
结构基因活性而促进花青苷的积累，然而与其同源性较高的 MrbHLH2 却不具有此功能。
11 期 刘晓芬等：花青苷生物合成转录调控研究进展 2299

3 WD40 转录因子
3.1 WD40 转录因子基本特性
WD40 是一类含 4 ~ 10 个随机 WD 重复结构域的蛋白质家族，该结构域由总长约 40 个并以色
氨酸（W）和天冬氨酸（D）结尾的氨基酸序列组成。WD40 蛋白本身没有催化功能，然而它能可
逆地与多种蛋白质相互作用，进而为大分子的蛋白—蛋白复合体的组装提供平台或起到链接作用
（Smith et al.，1999；van Nocker & Ludwig，2003）。WD40 蛋白广泛分布在真核生物中，具有多种
生物化学和细胞生物学功能，大体包括信号转导、RNA 加工、细胞骨架组装、细胞周期调控、复合
体启动的转录及多种生命进程等（Smith et al.，1999；van Nocker & Ludwig，2003；Ouyang et al.，
2012）。WD40 是一个较大的蛋白质家族，目前在拟南芥中报道的 WD 成员有 237 个，可归类为 143
个亚族（van Nocker & Ludwig，2003）；水稻中有 200 个，而且研究表明，这些 WD40 成员不仅可
与其他转录因子互作，而且成员间也可相互作用，参与不同的代谢途径（Ouyang et al.，2012）。
3.2 WD40 对花青苷合成的调控
WD40 蛋白对花青苷合成的调控功能较早在矮牵牛中报道（de Vetten et al.，1997），研究显示：
PhAN11 编码的 WD40 蛋白能激活 PhAN2 的转录，进而调控花青苷的合成。随后，在拟南芥中也发
现可调控花青苷合成的 WD40 蛋白，AtTTG1 编码的 WD40 蛋白能够与 bHLH 转录因子互作以增强
拟南芥种子花青苷合成（Walker et al.，1999）。
随着研究的拓展，参与类黄酮化合物合成调控的 WD40 相继在紫苏（PfPFWD） （Sompornpailin
et al.，2002）、玉米（ZmPAC1）（Carey et al.，2004）、苜蓿（MtWD40-1）（Pang et al.，2009）、葡萄
（VvWDR1）（Matus et al.，2010）、苹果（MdTTG1）（Brueggemann et al.，2010）、石榴（PgWD40）
（Ben-Simhon et al.，2011）和草莓（FaTTG1）（Schaart et al.，2013）中被分离。对苹果 MdTTG1
的深入研究表明，MdTTG1 可与拟南芥 AtTT2 和 AtTT8 互作，在拟南芥原生质体中增强 AtBAN 启
动子的活性（Brueggemann et al.，2010），但 MdTTG1 并没有结合 MdDFR 、MdUFGT 和 MdMYB10
启动子的活性（An et al.，2012）。最近，杨梅中参与花青苷合成调控的 MrWD40-1 转录因子亦被分
离鉴定出，其与 MrMYB1 和 MrbHLH1 均存在互作效应，进而形成转录复合体调控果实花青苷的合
成（Liu et al.，2013b）（图 1）。
4 MBW 转录复合体对花青苷合成的调控
4.1 MBW 转录复合体结构及其结合 DNA 的特性
MBW 转录复合体由 MYB、bHLH 和 WD40 蛋白相互作用而形成，然而在不同物种间，3 种蛋
白的互作方式存在差异。在拟南芥中，3 种蛋白两两间均可发生相互作用，进而形成转录复合体
（Baudry et al.，2004），这一互作模式在杨梅上亦被鉴定出（Liu et al.，2013b）。然而在苹果上，
MdTTG1 仅可与 MdbHLH3 互作，而无法与 MdMYB1 发生互作（An et al.，2012）。就抑制花青苷合
成的 AtMYBL2 而言，研究已表明该转录因子可与 AtTT8 等 bHLH 转录因子相互作用，但是否能与
AtTTG1 互作还有待进一步试验证据（Matsui et al.，2008；Feller et al.，2011）。
MBW 转录复合体主要通过调控花青苷合成基因的转录丰度而调节花青苷积累，其中花青苷合
成基因启动子序列中特异的顺式作用元件是转录复合体结合启动子的关键 DNA 位点。在 MBW 转
录复合体中，具有 DNA 结合特性的为 MYB 和 bHLH 成员，其中可被 bHLH 识别的 DNA 序列保守
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性较高，为 E-box（CANNTG）（Feller et al.，2011），而 WD40 成员通常不会结合到花青苷合成基
因的启动子序列上（Smith et al.，1999；van Nocker & Ludwig，2003）。在这 3 类成员中，MYB 识
别的 DNA 序列较为多变。对 R2R3 MYB 蛋白结构分析显示，R2 和 R3 均为其识别 DNA 序列必需
的结构域，其中 R3 识别序列的特异性高于 R2（Ogata et al.，1996）。多数植物 R2R3 MYB 蛋白可
识别 TAACTAAC（MBSII）序列，一些 MYB 蛋白可识别 T/CAACG/TGA/C/TA/C/T（MBSI）序列
（Hartmann et al.，2005）。花青苷合成基因的启动子内含有诸多保守的元件，特别是 MYB 和 bHLH
的结合位点：如 E-box（CANNTG）和 ACE（ACGT-containing element）为 bHLH 转录因子的结合
位点；MRE（MYB recognition element，ACCTACC）为 MYB 的识别位点（Hartmann et al.，2005）；
MYBCORE（CNGTTR）为调控牵牛花黄酮类化合物合成的MYB转录因子PhPH3的结合位点（Solano
et al.，1995）；MYBPZM（CCWACC）为玉米中与 MYB 同源的 P 基因激活黄酮类合成基因的直接
结合位点（Grotewold et al.，1994）。
研究表明，抑制花青苷合成的 MYB 可能与该 MYB 无法结合结构基因启动子相关。以 AtMYBL2
为例，尽管它可与 AtTT8 等 bHLH 转录因子相互作用，然而由于其无法结合到靶基因启动子序列上，
致使花青苷合成受到抑制（Matsui et al.，2008）。
4.2 MBW 对模式植物花青苷合成的调控
不同转录因子相互作用，是细胞各类新陈代谢进程中基因调控的关键。在植物发育过程中，花
青苷合成相关的结构基因呈现较严格的时间和空间上的协同表达现象，这种现象由转录基因协同调
控引起。黄酮类化合物生物合成的调控是研究 MYB、bHLH 和 WD40 转录因子协同作用的范例
（Hichri et al.，2011）。作为重要的一类黄酮化合物，MBW 转录复合体对花青苷生物合成的调控有
着较长的研究历史。
MBW 转录复合体参与花青苷生物合成调控的现象存在于各种植物中，包括单子叶植物和双子
叶植物（Feller et al.，2011）。最初的研究试材主要为生长周期短的草本模式植物，如拟南芥和矮牵
牛（Quattrocchio et al.，1999；Zhang et al.，2003）。在拟南芥上，在 MBW 转录复合体中同一 WD40
成员可与不同的 MYB 转录因子发生互作，如 AtTTG1 不仅可与 AtTT2 互作，还可与调控毛状体发育
的 AtGL1 互作，但是却没有明显的催化活性（Baudry et al.，2004）；而 bHLH 转录因子的功能特异
性亦较小，如 AtEGL3、AtGL3 和 AtTT8，3 个 bHLH 转录因子在调控花青苷生物合成以及毛状体发
育进程中存在功能冗余现象（Zhang et al.，2003）。因此，MBW 复合体中 WD40 起着增强复合体稳
定性的功能，而 MYB 和 bHLH 转录因子相互作用是特异性识别 DNA 序列的先决条件（Baudry et al.，
2004；Hichri et al.，2011）。
MBW 转录复合体对花青苷生物合成的调控主要是通过调节花青苷结构基因的转录丰度来实
现。对矮牵牛花冠中花青苷生物合成的调控研究结果表明，PhAN2/PhAN1/PhAN11 转录复合体主要
调控 DFR 和 CHS 这两个关键结构基因的表达（Quattrocchio et al.，1993；de Vetten et al.，1997；Spelt
et al.，2000）。Tohge 等（2005）应用激活标签技术研究发现，AtPAP1 可上调整个苯丙氨酸代谢途
径所有基因的表达，进而增强拟南芥花青苷的积累。然而分析依赖 AtTTG1 的 MYBs 和 bHLHs 拟南
芥突变体实生苗发现，这些转录因子只对始于 AtF3’H 的花青苷合成后期结构基因和原花青素结构
基因 Banyuls（BAN）有调控作用（Nesi et al.，2000；Zhang et al.，2003；Baudry et al.，2004），而
AtCHS、AtCHI、AtF3H 和 AtFLS1 等早期结构基因则由 AtMYB11、AtMYB12 和 AtMYB111 调控（Stracke
et al.，2007）。
拟南芥 MBW 复合体中不仅可调控结构基因的转录特性，其各成员间亦可相互调节，例如在
AtEGL3、AtGL3 和 AtTT8 存在的条件下，AtPAP1 和 AtTTG1 可增强 AtTT8 的转录活性，进而反馈调
11 期 刘晓芬等：花青苷生物合成转录调控研究进展 2301

节 AtTT8 的转录丰度（Baudry et al.，2006）。此外，紫苏 MBW 复合体各成员间的相互作用还可影
响复合体在细胞内的定位，例如 PfPFWD 单独存在时定位于细胞质内，而当其与 MYC-RP 相互作用
时则会迁移到细胞核内（Sompornpailin et al.，2002；Hichri et al.，2011）。
4.3 MBW 对果实花青苷生物合成的调控
模式植物的同类研究为园艺作物花青苷生物合成调控机制研究提供了借鉴。在园艺作物中，葡
萄花青苷生物合成调控研究相对较早。葡萄花青苷的生物合成随着果实发育进程而呈现显著的差异，
其调控机制涉及 MYB、bHLH 和 WD40 转录因子的协同作用（Hichri et al.，2010）。VvMYBA1 和
VvMYBA2 可增强 VvUFGT 的表达，进而促进红色葡萄品种花青苷的积累，而白色品种中两者均发
生突变（Kobayashi et al.，2004；Walker et al.，2007）。VvMYCA1 和 VvMYC1 是 MYB 激活花青苷生
物合成基因启动子活性所必需的 bHLH 因子，然而 bHLH 和 VvWDR1 转录因子的功能并不局限于花
青苷的生物合成调控（Hichri et al.，2010；Matus et al.，2010）。这与模式植物中 bHLH 和 WD40 转
录因子的靶基因较为宽泛的结论一致。
MBW 转录复合体对苹果花青苷生物合成的调控亦得到较为系统的分析。MdMYB1 转录因子特
异调节苹果果皮花青苷的生物合成，该基因的转录丰度受到光照的强烈诱导，与花青苷积累呈正向
相关性（Takos et al.，2006）。而苹果叶片和果肉以及果实外层皮质花青苷的生物合成则分别由
MdMYB10 和 MdMYB110a 转录因子特异调节（Espley et al.，2007；Chagné et al.，2013）。在 MYB
调控苹果花青苷生物合成的进程中，MdbHLH3 和 MdbHLH33 转录因子是它们不可或缺的协作因子
（Espley et al.，2007）。外界低温条件可诱导 MdbHLH3 蛋白磷酸化，增强其启动子结合能力和转录
活性，进而增强苹果花青苷的合成（Xie et al.，2012）。作为 MBW 转录复合体中另一成员，MdTTG1
仅与 bHLH（MdbHLH3 和 MdbHLH33）蛋白存在直接相互作用，而无法与 MdMYB1 发生互作
（Brueggemann et al.，2010；An et al.，2012）。这与拟南芥中 TTG1 既可与 MYB 互作，又可与 bHLH
互作的情形不同，体现了物种间的差异性。
杨梅是中国重要特色果树，花青苷是其果实品质的重要指标。研究表明，果实成熟期间花青苷
合成基因表达协调上升，伴随特异调控花青苷生物合成的 MrMYB1 转录因子的表达增强（Niu et al.，
2010；Feng et al.，2012），将其在拟南芥植株中过量表达可促进整株花青苷的积累；然而 35S::MrMYB1
烟草植株花青苷合成增强的部位仅集中在花瓣、子房和种子等器官内（Huang et al.，2013）。进一步
分析结果显示，拟南芥和烟草转基因植株组织内源 bHLH 转录因子（NtAn1a 和 NtAn1b）的表达上
调与花青苷积累增强紧密相关（Huang et al.，2013）。在此基础上，参与杨梅花青苷生物合成调控的
bHLH 转录因子——MrbHLH1 被分离鉴定出（Liu et al.，2013a）。将 MrMYB1 和 MrbHLH1 同时在
烟草中过量表达，植株所有器官内花青苷积累显著增强，自 NtCHS 至 NtUFGT 等花青苷合成基因的
表达均呈上升状态，同时内源 MYB（NtAn2）和 bHLH（NtAn1a 和 NtAn1b）转录因子的表达亦被诱
导（Liu et al.，2013a）。对杨梅中参与花青苷生物合成调控的另一转录因子 MrWD40-1 的鉴定结果
显示，MrWD40-1 表达模式具有明显的组织特异性，与花青苷积累呈良好正相关，并且与 MrMYB1
和 MrbHLH1 相互作用形成转录复合体，进而促进花青苷的生物合成（Liu et al.，2013b）。尽管在‘荸
荠’杨梅果实发育进程中自 MrCHS 至 MrUFGT 等花青苷合成基因的表达均呈上升模式，而且 8 个
合成基因启动子序列均含有多个可被 bHLH（E-box）和 MYB（MRE，MYB recognition element）识
别位点，但 MrMYB1-MrbHLH1-MrWD40-1 转录复合体仅调控其中 5 个基因的表达（Liu et al.，2013a）
（图 1）。


2302 园 艺 学 报 40 卷

图 1 MYB-bHLH-WD40 转录复合体对杨梅花青苷合成的转录调控机制
CHS：查耳酮合成酶；CHI：查耳酮异构酶；F3H：黄烷酮–3–羟化酶；F3’H：类黄酮–3’–羟化酶；
DFR：二氢黄酮醇还原酶；ANS：花色素苷合成酶；UFGT：UDP–葡萄糖–类黄酮–3–O–葡糖基转移酶。
Fig. 1 Transcriptional regulation of anthocyanin biosynthesis in Chinese bayberry by MYB-bHLH-WD40 transcription complex
CHS：Chalcone synthase；CHI：Chalcone isomerase；F3H：Flavanone 3-hydroxylase；
F3’H：Flavonoid 3’-hydroxylase；DFR：Dihydroflavonol 4-reductase；ANS：Anthocyanidin synthase；
UFGT：UDP g1ucose-Flavonoid 3-O-glucosyltransferase.
5 小结与展望
近年来 MYB、bHLH 和 WD40 对花青苷合成的调控研究已在多种果树上开展，并取得较大进展，
尤其对葡萄、苹果和油桃的研究表明，每个物种花青苷合成调控都涉及多个 MYB 和 bHLH 成员，
并且成员间对果实发育进程、外界影响因子等响应存在不同的机制和表达模式。然而其他果树上目
前分离到的 MYB 或 bHLH 成员相对单一，其他成员的特性及功能等研究则极少涉及。这些都有待
于深入研究。
在调控园艺作物花青苷生物合成的进程中，同一 bHLH 转录因子可与不同的 MYB 互作参与不
同的生命进程，如葡萄 VvMYC1 可与 MYB5a、MYB5b、MYBA1/A2 和 MYBPA1 等不同的 MYB 转录
因子发生直接相互作用，参与葡萄原花青苷和/或花青苷的合成调控（Hichri et al.，2010）；油桃
PpbHLH3 与 PpMYBA1 互作可参与原花青素的合成调控，而与 PpMYB10 互作则可调控花青苷的合
成（Ravaglia et al.，2013）。然而，同一 MYB 或 WD40 是否可与不同转录因子协同作用，在肉质果
实研究中还较少报道。此外，MBW 转录复合体的作用机制在不同物种间亦存在差异：MrMYB1-
MrbHLH1 可增强烟草花青苷合成途径全部 7 个结构基因的表达，但是在杨梅中仅可选择性的调控 5
个结构基因启动子的活性（Liu et al.，2013a），这些结果与模式植物拟南芥和矮牵牛等并不完全一
致。然而在园艺作物花青苷的合成调控进程中是否仍存在尚未发现的特有结果，这是下一步研究的
任务。
MYB、bHLH 和 WD40 三类转录因子在花青苷生物合成调控进程中起主要作用，但是并不是唯
一的调控因子。植物花青苷的生物合成还受到光照、温度、激素和病原感染等多种外界因素的影响
（Lin-Wang et al.，2011）。目前外界因子和 MBW 转录复合体在调控花青苷合成进程存在怎样的网
络联系机制尚有待进一步研究。
11 期 刘晓芬等：花青苷生物合成转录调控研究进展 2303

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中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心
成为竹类国际栽培品种登录权威

2013 年 7 月 15 日，中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心被国际园艺学会命名与栽培品种登录委员会正
式批准为“竹类国际栽培品种登录权威”，这是继梅国际栽培品种登录权威于 1998 年、木犀属植物国际栽培品种登
录权威于 2004 年获得批准之后，中国第三批获得批准的国际栽培品种登录权威。国际竹品种登录权的获得，是中国
植物研究领域、尤其是栽培植物研究领域的一件大事，是中国栽培竹发展的一个重要里程碑。
根据国际生物科学联盟 The International Union of Biological Sciences（IUBS）的规定，全世界野生植物的拉丁学
名均由《国际植物命名法规（International Code of Botanical Nomenclature，ICBN）》加以规范，而因人类特意选择、
培育和生产的栽培植物的名称则由《国际栽培植物命名法规（International Code of Nomenclature for Cultivated Plants，
ICNCP）》加以规范。经国际园艺学会命名与栽培品种登录委员会批准的负责相关植物类群登录的“国际栽培品种
登录权威”对新的栽培品种名称进行审定和履行登录手续，可确保名称符合《国际栽培植物命名法规》规定并得以
建立。目前，全世界有 15 个国家的 72 个“国际栽培品种登录权威”在从事这项工作。中国虽然拥有非常丰富的栽
培植物资源，但由于历史原因，很多植物类群的国际栽培品种登录权威却设在国外，比如木兰、月季在美国，兰花、
杜鹃花在英国，凤梨、君子兰在澳大利亚，山茶、猕猴桃在新西兰，绣球在法国，金缕梅在比利时，郁金香等球茎
类植物在荷兰，丁香在加拿大、山龙眼在南非、叶子花在印度等。植物品种登录权的滞后，严重制约了我国花卉园
艺产业的发展和园艺植物的国际化。中国越来越多的国际栽培品种登录权威获得批准，反映了国际社会对于中国植
物学和园艺学研究发展及其影响力的重视，也是我国栽培植物研究走向世界的重要标志。

史军义
（中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心，昆明 650224）

信 息